Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Загальна гістологія
Вчення про тканини. Епітеліальні тканини. Залозистий епітелій

Тканина - це система організму, яка складається із клітин та їх похідних, сформувалася у процесі філогенезу і виконує специфічні функції. Елементами тканини як складної гетерогенної системи є клітини та їхні похідні. У свою чергу, тканини є основою для побудови органів. Клітини обумовлюють основні властивості тканини, а їх руйнування призводить до деструкції системи, робить тканину нежиттєздатною. Крім клітин у тканинах розрізняють неклітинні структури. До них належать симпласти (м'язові волокна, зовнішня частина трофобласта), синцитії (окремі стадії розвитку чоловічих статевих клітин), постклітинні структури (еритроцити, тромбоцити, рогові лусочки епідермісу), міжклітинна речовина (основна речовина та волокна - колагенові, еластичні, ретикулярні). Усі неклітинні структури є похідними клітин. Клітини у тканинній системі взаємодіють між собою і з міжклітинною речовиною. Міжклітинні взаємодії як безпосередньо, так і через міжклітинну речовину забезпечують функціонування тканини як єдиної системи.

Термін "тканина" уперше застосував англійський вчений Неємія Грю у 1671 р. Він використовував його у буквальному значенні, описуючи структури рослин, де переплетення волокон нагадувало тканину текстилю. Завдяки працям французького анатома К.-М. Біша (1801) поняття про тканини міцно увійшло в анатомію тварин і людини, хоча запропонована ним Класифікація тканин була неправильною, оскільки не базувалася на мікроскопічних даних (Біша розрізняв 21 тканину). Лише у другій половині XIX ст. (1857-1859 рр.) німецькі мікроскопісти Ф. Лейдіг та Г. Келікер запропонували ту класифікацію тканин, якою практично ми користуємося і нині. Вони поділили всі тканини на чотири групи: епітеліальну, сполучну, м'язову та нервову.

Великий внесок у Розвиток вчення про тканини, зокрема в теорію еволюції тканин, зробили своїми працями гістологи О.О. Заварзін та М.Г. Хлопін. О.О. Заварзін у 1934 р. запропонував поділити всі тканини за їхніми функціями на дві групи: загальну та спеціальну. До загальних тканин О.,О. Заварзін відніс епітелій і Тканини внутрішнього середовища (останні включають Сполучні тканини, Кров і лімфу), а до спеціальних - м'язові та нервову тканини. У сучасній практиці гістологи користуються поділом тканин на названі вище чотири морфофункціональні типи (епітелії, тканини внутрішнього середовища, м'язові та нервова) (табл. 5).

Таблиця. 5. Головні характеристики чотирьох основних типів тканин

Розвиток тканин - гістогенез - відбувається в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків (ектодерми, ендодерми та мезодерми). З клітинного матеріалу зародкових листків у процесі диференціації виникають тканини. В основі диференціації, тобто виникнення будь-яких відмінностей клітин (біохімічних, морфологічних), є процес детермінації - визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичному підгрунті внаслідок блокування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей шляхів розвитку внаслідок детермінації визначається терміном "комітування". Воно здійснюється поступово. Наприклад, сукупність клітин, що належать до одного ембріонального зачатка, може бути джерелом розвитку кількох тканин; подальша їх детермінація здійснюється у ході гістогенезу. Вона охоплює менші частини геному, ніж це було під час утворення зачатків, тому відмінності між тканинами, що належать до одного типу, не такі значні, як між тканинами, що належать до різних типів.

Кожна тканина має або мала в ембріогенезі так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані і найменш комітовані клітини, які, можливо, детермінуються у зародкових листках перед кінцем гаструляції. Стовбурові клітини утворюють популяцію, якій притаманні самопідтримання, диференціація у кількох можливих напрямках та утворення через клітини-попередники функціональних зрілих клітин цієї тканини. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то в результаті послідовного ряду комітувальних мітозів виникають спочатку напівстовбурові, а потім і диференційовані клітини із специфічною функцією. Вихід стовбурової клітини з популяції є сигналом до поділу іншої стовбурової клітини за типом некомітувального мітозу. В результаті загальне число стовбурових клітин відновлюється. У нормальних умовах воно залишається у певних межах сталим.

Сукупність клітин, які послідовно розвиваються від одного типу стовбурових клітин до зрілої спеціалізованої клітини, має назву диферону, або гістогенетичного ряду. Тканини здебільшого мають кілька диферонів. Спеціалізовані клітини водночас із виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особливих речовин - кейлонів, які гальмують розмноження клітин-попередників та стовбурових. Коли з будь-якої причини кількість зрілих клітин зменшується (наприклад, після травми) гальмівна дія кейлонів послаблюється; посилюється мітотична активність клітин-попередників і число спеціалізованих клітин відновлюється.

Процес поновлення структури біологічного об'єкта після його руйнування має назву регенерації. Відповідно до рівня організації живого визначають субклітинну, клітинну, тканинну, органну регенерації. Загальна Гістологія вивчає регенерацію на тканинному рівні. Існують регенерація фізіологічна, яка здійснюється постій но у здоровому організмі, а також репаративна, що відбувається унаслідок ушкодження. У різних тканинах можливості регенерації різні і пов'язані вони з наявністю стовбурових клітин і клітин-попередників. У дорослої людини є тканини з обмеженими регенеративними можливостями, однак дослідженнями останніх років установлено, що навіть нейрони, які ще донедавна вважали нездатними до регенерації в дорослому організмі, у певних ділянках нервової системи зберігають регенераторні можливості.

Епітеліальна тканина (textus epithelialis). Епітелій філогенетично є однією з найстаріших тканин, які першими виникли на початку еволюції багатоклітинних організмів. Термін "епітелій" був запропонований Ф. Рюйшем і походить від грецьких слів епі — над і телоссосок. Це пов'язано з тим, що учений вивчав епідерміс - епітелій, який розташований над сосочковим шаром дерми. Епітелій входить до складу майже всіх органів, зумовлюючи значною мірою специфіку їхньої будови та функції. Із цієї тканини побудована також більшість залоз.

Епітеліальна тканина виконує низку важливих функцій в організмі людини і тварин. Наприклад, епітелій захищає тканини, що розташовані під ним, від механічних, хімічних, інфекційних, світлових ушкоджень. Ця функція переважає в епітелію шкіри, слизової оболонки ротової порожнини та деяких інших. Інша функція епітелію - обмін речовин, яка полягає у тому, що через цю тканину здійснюється усмоктування речовин, а також їх виділення назовні. Ця функція властива епітелію кишок, шлунка, шкіри, легень, нирок. Крім того, епітелій виконує секреторну функцію, яка притаманна так званому залозистому епітелію, з якого побудовані залози.

Морфофункціональні особливості епітелію. Для морфології епітеліальної тканини характерним є насамперед те, що ця тканина побудована лише з кпітин-епітеліоцитів і практично не містить міжклітинної речовини (рис. 3.1). Клітини, поєднані між собою різними типами контактів, утворюють суцільний пласт. Здатність формувати клітинні пласти епітелій зберігає як у тканинній культурі, так і в умовах патології, наприклад, у разі росту пухлин.

Пласт епітеліальних клітин завжди лежить на базальній мембрані (рис. 3.2). Остання на світлооптичному рівні є гомогенною пластинкою товщиною до 1 мкм. Під електронним мікроскопом у ній виявлена тривимірна сітка тяжів діаметром 3-4 нм, які складаються з п'яти компонентів: колагену IV типу, гепарансульфат-протеоглікану, ентактину, ламініну, фібронектину. Базальна мембрана відмежовує епітелій від пухкої сполучної тканини, яка завжди розташована під ним, не дає епітелію вростати у сполучну тканину і таким чином виконує бар'єрну функцію. Вона також забезпечує адгезивні властивості обох тканин, крім того, має значення для живлення епітелію, який не містить судин, і саме через базальну мембрану здійснюється його трофіка за рахунок судин пухкої сполучної тканини.

Рис. 3.1. Будова епітеліальної клітини: А - схематичне відтворення узагальненого епітеліоцита з демонстрацією спеціалізованих структур його базальної, латеральної та апікальної поверхні; Б - деталі ультраструктури міжклітинних контактів епітеліоцитів

Рис. 3.2. Два типи базальних мембран: А - двошарова базальна мембрана, що відмежовує епітелій від сполучної тканини, забезпечуючи водночас їх міцне з'єднання; Б - тришарова базальна мембрана, що відмежовує ендотелій від епітелію у складі ниркових клубочків та легеневих альвеол, утворюється у результаті злиття двох мембран, компоненти яких продукуються як ендотеліоцитами, так і епітеліоцитами

Завдяки своєму положенню на межі між тканинами тіла і зовнішнім середовищем епітеліальні клітини або пласт у цілому мають таку характерну ознаку будови, як полярна диференціація. Це означає наявність у клітині двох полюсів - апікального, оберненого до зовнішнього середовища, та базального, що розташований на базальній мембрані. Апікальний та базальний полюси мають різні морфологічні ознаки (рис. 3.1). Базальна частина клітини містить Ядро, тут можуть бути локалізовані Мітохондрії, утворюючи так звану базальну посмугованість. Базальна частина плазмолеми може утворювати глибокі інвагінації. Апікальному полюсу епітеліоцита властива наявність таких структур, як мікроворсинки, щіточкова облямівка, війки тощо.

Епітеліальна тканина має високу здатність до регенерації - як фізіологічної, так і репаративної. Це зумовлено її пограничним положенням, безпосереднім контактом із зовнішнім середовищем: саме епітелій є першим бар'єром організму для шкідливих чинників. Регенерація епітелію здійснюється за наявності стовбурових клітин, різних для кожного виду епітелію.

Класифікація епітеліальних тканин. Існує дві класифікації епітеліїв: філогенетична (або просто генетична) і морфофункціональна. Філогенетична класифікація, запропонована М.Г. Хлопіним, грунтується на походженні різних видів епітелію з різних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією розрізняють епітелії таких типів:

1) шкірний - походить з ектодерми; за будовою - багатошаровий або псевдобагатошаровий; функція його захисна; локалізація - Шкіра, ротова порожнина, Стравохід, рогівка ока, Піхва, відхідник тощо;

2) кишковий - походить з ендодерми; за будовою - одношаровий призматичний; функція - усмоктування; локалізація - Шлунок, тонка і Товста кишка;

3) нирковий - походить з проміжної мезодерми; за будовою - одношаровий; функція - реабсорбція речовин з первинної сечі у кров; локалізація - ниркові канальці;

4) целомічний - походить з вентральної мезодерми; за будовою - одношаровий плоский; функція - розмежувальна; локалізація - серозні оболонки;

5) епендимо-гліальний - походить з нервової трубки; за будовою - одношаровий; локалізація - вистелення порожнин мозку;

6) ангіодермальний - походить з мезенхіми; за будовою - одношаровий плоский; утворює вистелення кровоносних та лімфатичних судин і серця, має назву «ендотелій».

Більш уживаною класифікацією епітеліальних тканин, якою широко користуються також і патологоанатоми, є друга, морфофункціональна класифікація. У її основі - особливості будови і функції різних видів епітелію. Згідно з цією класифікацією Епітеліальні тканини поділяють на залозисті та покривні, а останні - на одношарові і багатошарові за ознакою відношення до базальної мембрани (рис. 3.3). В одношаровому епітелію усі клітини лежать на базальній мембрані, а в багатошаровому з нею мають безпосередній зв'язок лише клітини нижнього базального шару, а всі інші утворюють шари над ним і з базальною мембраною не зв'язані.

Рис. 3.3. Сім основних типів покривного епітелію: зліва - схематичне відтворення, справа - вигляд під світловим мікроскопом, х300

Одношаровий епітелій поділяють на однорядний та багаторядний. Однорядним називають епітелій, усі клітини якого мають однакову форму (його називають також ізоморфним), а ядра всіх клітин розташовані на одному рівні, утворюючи один ряд. За формою клітин такий епітелій поділяють на циліндричний (стовпчастий), кубічний, плоский. Багаторядний епітелій містить клітини різної форми (друга його назва у зв'язку з цим - анізоморфний), їх ядра розташовані на різних рівнях та утворюють кілька рядів. Цей епітелій ще має назву псевдобагатошарового, тому що нагадує своїм виглядом багатошаровий, але насправді всі його клітини мають зв'язок із базальною мембраною, тобто утворюють один шар. Багатошаровий плоский епітелій поділяється на Багатошаровий плоский зроговілий і Багатошаровий плоский незроговілий. У деяких органах зустрічається багатошаровий кубічний, багатошаровий циліндричний та перехідний епітелій (табл. б).

Будова різних видів епітелію. Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) утворює вистелення очеревини, плеври та навколосерцевої сумки (перикарда). Це тонкий пласт клітин полігональної форми з нерівними, хвилястими краями (межі клітин добре окреслені після імпрегнації солями срібла). Частина клітин має 2-3 ядра, на їх поверхні видно мікроворсинки. Через мезотелій здійснюється обмін між рідиною, що заповнює вторинну порожнину тіла, і кров'ю (лімфою), у зв'язку з чим клітини його мають здатність до піноцитозу.

Таблиця 6. Основні типи покривних епітеліїв у людини

Одношаровий кубічний епітелій міститься у канальцях нирки, вивідних протоках багатьох залоз, бронхіолах легень. Клітини цього епітелію мають однакові розміри за висотою та шириною. У різних органах особливості їх різні.

Одношаровий циліндричний епітелій утворює внутрішнє вистелення шлунка, тонкої і товстої кишок, жовчного міхура, вивідних проток печінки та підшлункової залози, деяких канальців нирки, порожнини матки та яйцеводів. Розрізняють такі види цього епітелію:

1) облямований - у кишці, жовчному міхурі; його клітини містять усмоктувальну облямівку;

2) миготливий - у матці та яйцеводах; клітини мають миготливі війки (рис. 3.4), які сприяють просуванню яйцеклітини;

3) залозистий - у шлунку; ці клітини здатні продукувати слизоподібний секрет і мають назву гландулоцитів.

Одношаровий багаторядний (псевдобагатошаровий) епітелій вистеляє Повітроносні шляхи та деякі відділи статевої системи. Його називають багато- рядним війчастим. У ньому розрізняють такі основні види клітин: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), слизові (келихоподібні) , а також ендокринні. Війчасті клітини мають форму клину, оберненого широкою частиною до поверхні епітелію, на цій поверхні клітини містять війки; вузька частина клітини прикріплюється до базальної мембрани. Вставні клітини також мають форму клину, але розташовані так, що широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою уклинюються поміж війчастими клітинами, не досягаючи поверхні епітелію, яка, таким чином, уся вкрита війками. Серед вставних клітин є стовбурові, з яких шляхом диференціації утворюються війчасті та слизові клітини. Рухи війок і слиз, який продукують слизові клітини, сприяють видаленню частинок пилу з повітроносних шляхів. Ендокринні клітини продукують БІОЛОГІЧНО АКТИВНІ РЕЧОВИНИ - гормони, за допомогою яких здійснюється місцева регуляція функцій дихальної системи.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій локалізований у рогівці ока, ротовій порожнині, стравоході, піхві, анальній частині прямої кишки. У ньому визначають три види клітинних шарів:

1) базальний - клітини циліндричної форми, лежать одним шаром на базальній мембрані, поділяються мітозом, серед них є стовбурові, тому цей шар є камбіальним;

2) остистий - клітини полігональної форми з відростками, які вклинюються між апікальними кінцями клітин базального шару, розташовуються кількома шарами, мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів (остисті відростки);

3) шар плоских клітин - поверхневі шари клітин, що відмирають і злущуються.

Рис. 3.4. Ультраструктура мікроворсинок та війок: А - поздовжній зріз мікроворсинок тонкої кишки, х 40 000; Б - поперечний зріз мікроворсинок, х 50 000; В - поздовжній зріз війок та мікроворсинок епітелію маткової труби, х 36 000; Г - поперечний зріз війок: виразно видно систему мікротрубочок, яка описується формулою 9x2+2, х до 000

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій укриває поверхню шкіри і має назву епідермісу. Складається з багатьох шарів клітин, серед яких можна виділити кілька різновидів. Епідерміс долонь та підошов має п'ять шарів:

1) базальний, у складі якого крім малодиференційованих стовбурових епітеліоцитів містяться клітини з відростками - пігментні клітини меланоцити, клітини Лангерганса (дендритні макрофаги), а також клітини Меркеля (механорецептори);

2) остистий, будова якого подібна до описаного вище незроговілого епітелію; базальний і остистий шари разом формують росткову зону епідермісу (зону Мальпігі);

3) зернистий - складається зі сплощених клітин, які містять зерна фібрилярного білка кератогіаліну;

4) блискучий - на гістологічних препаратах має вигляд гомогенної блискучої смужки завдяки наявності у його плоских клітинах елеїдину, який є комплексом кератогіаліну з тонофібрилами і являє собою наступну стадію на шляху утворення рогового білка - кератину;

5) роговий - складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря; зовнішні лусочки під впливом лізосомальних ферментів втрачають зв'язок між собою і постійно злущуються з поверхні епітелію.

Перехідний епітелій вистеляє Сечовивідні шляхи - ниркові миски, чашечки, сечоводи, сечовий міхур. Має три шари:

1) базальний - складається із дрібних інтенсивно забарвлених клітин;

2) проміжний - містить клітини різноманітної форми, здебільшого полігональні;

3) покривний - складається з великих світлих клітин, які часто мають 2- 3 ядра.

Форма цих клітин, залежно від стану стінки органа, може бути сплющена або грушоподібна. Апікальна частина цих клітин містить специфічні структури - інвагінації плазмолеми і веретеноподібні пухирці, які єдепо плазмолеми і вбудовуються у неї під час розтягання органа. Під час скорочення стінки товщина епітеліального пласта зростає за рахунок того, що деякі клітини проміжного шару "витискаються" нагору, а поверхневі клітини набувають грушоподібної форми.

Залози (glandulae). Переважна більшість залоз є похідними залозистого епітелію (рис. 3.5). Залозисті клітини називають гландулоцитами. Залози поділяють на дві великі групи: екзокринні (залози зовнішньої секреції) та ендокринні (залози внутрішньої секреції). Відповідно, гландулоцити поділяють на екзокриноцити та ендокриноцити. Екзокринні залози мають завжди два відділи - кінцевий (секреторний) та вивідну протоку. Вони продукують секрети, які виділяються на поверхню епітеліального пласта. Ендокринні залози не мають вивідних проток, їхні продукти - гормони - виділяються безпосередньо у кров і лімфу. Залози класифікують за будовою, типом секреції, а також за характером секрету.

Рис. 3.5. Формування залоз різного типу з покривного епітелію: за умови збереження контакту з епітеліальним пластом залози виводять свій секрет на його поверхню (екзокринні залози); у разі втрати контакту з епітеліальним пластом секрет виводиться у кров або міжклітинну рідину (ендокринні залози)

За локалізацією стосовно епітеліального пласта залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розташовані цілковито в епітеліальному пласті, не виходять за його межі. У людини ендоепітеліальні залози одноклітинні. Це слизові келихоподібні клітини (екзокриноцити) у складі багаторядного війчастого епітелію повітроносних шляхів і одношарового призматичного епітелію кишки. Екзоепітеліальні залози в організмі людини багатоклітинні. Вони розташовані за межами епітеліального пласта у сполучній тканині й зв'язані з епітелієм вивідною протокою.

Екзоепітеліальні екзокринні залози (рис. 3.б) за кількістю вивідних проток поділяють на прості, що мають одну вивідну протоку, і складні, у яких вивідна протока розгалужується. Прості залози залежно від кількості кінцевих секреторних відділів бувають розгалужені та нерозгалужені. Перші мають кілька кінцевих відділів, другі - лише один кінцевий секреторний відділ.

Рис. 3.6. Залози різних типів: А - одноклітинні залози: дисоційовані екзокриноцити (келихоподібні клітини) та ендокриноцити (апудоцити) у складі епітеліального вистелення трахеї; б - принципи класифікації багатоклітинних екзокринних залоз: секреторні клітини чорного кольору, протокові клітини - світлі; складні залози мають розгалужені протоки

Складні залози завжди розгалужені, тому що їхні численні вивідні протоки закінчуються багатьма секреторними відділами. За формою секреторних відділів залози поділяють на трубчасті (кінцевий відділ має форму трубочки), альвеолярні (кінцевий відділ має форму мішечка) та трубчасто-альвеолярні (у залозі є обидва типи кінцевих відділів).

За типом секреції (способом виділення секрету) залози поділяють на такі різновиди:

1) мерокринові - секрет виділяється із клітини без порушення її цілості; більшість залоз в організмі людини секретує за мерокриновим типом; назва походить від грецьких слів "мерос" - частина та "крино" - виділяю;

2) апокринові - апікальна частина клітини відторгається разом із секретом; у людини за апокриновим типом виділяють секрет молочні та специфічні потові залози; назва походить від слів "апекс" - верхівка та "крино" - виділяю; описаний тип апокринової секреції нині називають макроапокриновим, на відміну від мікроапокринового, коли від клітини відриваються лише верхівки мікроворсинок;

3) голокринові - після накопичення секрету Клітина повністю руйнується і її залишки включаються до складу секрету; у людини за голокриновим типом виділяють секрет Сальні залози шкіри; назва походить від грецького слова "голос" - цілий та "крино" - виділяю.

За хімічним складом секрету (рис. 3.7) залози поділяють на білкові, слизові, мішані (білково-слизові), сальні та потові.

Будова секреторних клітин. Поняття про секреторний цикл. Переважна більшість секреторних залозистих клітин (гландулоцитів) вирізняється наявністю секреторних включень у цитоплазмі. Форма клітин різноманітна і змінюється залежно від фази секреції. Ядра здебільшого великі, поверхня їх нерівна, покраяна. У цитоплазмі гландулоцитів, які продукують білковий секрет, добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. У клітинах, що синтезують небілковий секрет (Ліпіди, Стероїди), краще розвинена гладка ендоплазматична сітка. Мітохондрій багато. Для гландулоцита характерна наявність добре розвиненого комплексу Гольджі, де здійснюється формування секреторних гранул. У залозистих клітинах помітна полярність, яка зумовлена певною спрямованістю секреторних процесів, наприклад, у разі зовнішньої секреції - від базальної до апікальної частини секреторної клітини.

Секреція - це складний процес, який має чотири фази:

1. Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові та лімфи з боку базальної поверхні.

2. Синтез і нагромадження секрету, що здійснюється у гранулярній або гладкій ендоплазматичній сітці; оформляються секреторні продукти у складі комплексу Гольджі.

3. Виділення секрету з гландулоцитів - екструзія, що здійснюється різними шляхами залежно від типу секреції - мерокринової, апокринової, голокринової.

4. Відновлення вихідного стану залозистої клітини. Названі фази можуть відбуватися в гландулоцитах одна за одною циклічно, утворюючи так званий секреторний цикл. В інших випадках вони здійснюються одночасно, що характерно для дифузної або спонтанної секреції.

Рис. 3.7. Схематичне відтворення трьох типів залозистих клітин: А - білковопродукуюча ацинозна клітина підшлункової залози; Б - слизопродукуюча келихоподібна клітина епітеліального вистелення тонкої кишки; В - клітина зі стероїдним типом секрету (гландулоцит Яєчка)

Терміни для запам'ятовування

1. Тканина. 2. Загальні тканини. 3. Спеціальні тканини. 4. Епітеліальні тканини. 5. Сполучні тканини. 6. М'язові тканини. 7. Нервова тканина. 8. Диференціація. 9. Детермінація. 10. Комітування. 11 Стовбурова клітина. 12. Напівстовбурова клітина. 13. Диференційована клітина. 14. Диферон. 15. Кейлон. 16. Регенерація. 17. Фізіологічна регенерація. 18. Репаративна регенерація. 19. Клітинний пласт. 20. Базальна мембрана. 21. Полярна диференціація епітеліоцитів. 22. Філогенетична класифікація епітелію. 23. Епітелій шкірного типу. 24. Епітелій кишкового типу. 25. Епітелій ниркового типу. 26. Епітелій целомічного типу. 27. Епітелій епендимо-гліального типу. 28. Епітелій ангіодермального типу. 29. Морфофункціональна класифікація епітелію. 30. Одношаровий епітелій. 31. Однорядний епітелій (плоский, кубічний, циліндричний). 32. Багаторядний епітелій. 33. Багатошаровий епітелій. 34. Багатошаровий плоский незроговілий епітелій. 35. Багатошаровий плоский зроговілий епітелій. 36. Перехідний епітелій. 37. Залози. 38. Гландулоцити. 39. Екзокриноцити. 40. Ендокриноцити. 41. Екзокринні залози. 42. Ендокринні залози. 43. Ендоепітеліальні залози. 44. Екзоепітеліальні залози. 45. Прості залози. 46. Складні залози. 47. Розгалужені залози. 48. Нерозгалужені залози. 49. Альвеолярні залози. 50. Трубчасті залози. 51. Трубчасто-альвеолярні залози. 52. Мерокринові залози. 53. Апокринові залози. 54. Голокринові залози. 55. Слизові залози. 56. Білкові залози. 57. Білково-слизові залози. 58. Сальні залози. 59. Потові залози. 60. Секреторний цикл.