Цитологія, загальна гістологія та ембріологія - В. К. Напханюк 2002

Тканини
М'язові тканини
Поперечносмугаста серцева м'язова тканина

Поперечносмугаста серцева м’язова тканина (textus muscularis striatus cardiacus) розвивається із симетричних ділянок вісцерального листка спланхнотома (целомічної вистилки) у шийній частині зародка, який дістав назву міоепікардіальної пластинки.

Більшість клітин цієї Тканини диференціюється в серцеві міоцити (кардіоміоцити), решта — в клітини мезотелію епікарда.

У процесі гістогенезу спостерігається диференціація кардіоміоцитів на кілька видів: скоротливі, провідні, перехідні (проміжні), секреторні.

Скоротливі кардіоміоцити — це клітини подовженої форми, близької до циліндричної, розмірами 100-150 мкм, з’єднані між собою таким чином, що їхні ланцюжки утворюють так звані функціональні волокна завтовшки 10-20 мкм, а ділянки контакту утворюють вставні диски.

Кардіоміоцити здатні розгалужуватися, утворюючи просторову сітку. Бокова поверхня їх вкрита базальною мембраною, в яку ззовні вплітаються тонкі ретикулярні й колагенові волокна.

Кардіоміоцити містять одне або два ядра овальної форми, розташовані у центральній частині клітини. Ядра здебільшого поліплоїдні.

Цитоплазма містить поблизу полюсів ядер Органели загального призначення, включаючи клітинний центр, комплекс Гольджі, слабо розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку та окремі лізосоми. Агранулярна ендоплазматична сітка добре розвинена, формує субсарколемальні цистерни, які прилягають до Т-трубочок, а також трубочки L-системи, що анастомозують між собою. У цитоплазмі містяться включення глікогену та ліпідів, міоглобіну, велика кількість мітохондрій, що утворюють ланцюжки навколо спеціальних органел — міофібрил.

Міофібрили (myofibrillae) складаються із упорядковано розташованих філаментів актину та міозину, які являють собою скоротливі білки.

Закріплення актинових та міозинових філаментів в кардіоміоциті здійснюють особливі структури — телофрагми і мезофрагми, побудовані з інших білків.

Телофрагма (telophragma) — це сітка білкових молекул, розтягнутих поперек клітини і прикріплених до цитолеми. На поздовжніх зрізах кардіоміоцитів телофрагми мають вигляд ліній завтовшки близько 100 нм (Z-лінії). Ділянка міофібрили між двома телофрагмами називається саркомером.

Посередині саркомера розташовується мезофрагма (mesophragma), що на поздовжньому розрізі має вигляд лінії (М-лінія). Від мезофрагми у напрямку телофрагми відходять міозинові філаменти, а від телофрагми назустріч їм — актинові. Вони зустрічаються і на деякій відстані йдуть паралельно, при чому кожний міозиновий (товстий) філамент супроводжує шість актинових (тонких) міофіламентів.

Ділянка саркомера, зайнята М-лінією та прилеглими зонами, в яких розміщені тільки міозинові нитки, дістала назву Н-смуги (світлої зони), а ділянка, в якій розміщені міозинові й частково актинові філаменти, — А-смуги (А-диска).

Ділянки двох сусідніх саркомерів розділені Z-лінією, що містить тільки філаменти актину, разом утворюють I-смугу (I- диск). Таку назву смуги дістали через різну молекулярну організацію й світлозаломлення: в ділянці I-смуги заломлення світла ізотропне, в ділянці А-смуги — анізотропне.

Між міофібрилами розташовані Мітохондрії й агранулярна ендоплазматична сітка. Мітохондрії дуже великі, утворюють тримірну сітку з дуже щільним їх розташуванням в ділянці I- диска.

На рівні телофрагми цитолема утворює глибокі впинання, що дістали назву поперечних трубочок (Т-трубочок), форму яких повторює базальна мембрана. Ця система забезпечує швидке проведення потенціалу дії до кожної міофібрили. Канальці агранулярної ендоплазматичної сітки в цитоплазмі розміщені поздовжньо, анастомозують між собою, досягають Т- трубочок, йдуть на деякій відстані паралельно з ними.

Різні кінці кардіоміоцитів у ділянці вставних дисків закінчуються на різних рівнях. Виступаюча частина одного кардіоміоцита вміщена в заглиблену частину наступного. Поверхня контакту клітин утворює пальцеподібне сполучення — інтердигітації і численні десмосоми, в які вплітаються актинові міофіламенти найближчого саркомера міофібрили. Бокові поверхні виступів теж торкаються одна одної й об’єднуються численними нексусами. За допомогою інтердигітацій і десмосом кардіоміоцити міцно зв’язуються один з одним, що забезпечує розвиток єдиного зусилля при скороченні багатьох сусідніх клітин. За допомогою нексусів здійснюються іонні та хімічні взаємодії, що забезпечує синхронізацію скорочення кардіоміоцитів.

Провідні кардіоміоцити — це клітини, розміри яких значно більші, ніж у робочих кардіоміоцитів (довжина близько 100 мкм, товщина близько 50 мкм), чим вони й вирізняються на мікропрепаратах.

Цитоплазма містить всі органели загального призначення; мітохондрії дрібні, рівномірно розподілені по всій цитоплазмі. Міофібрили нечисленні, розташовані по периферії клітини. Цитолема не утворює Т-систем. Провідні кардіоміоцити з’єднуються у волокна один з одним не тільки кінцями, а й боковими поверхнями.

Між кардіоміоцитами формуються вставні диски, побудовані простіше, ніж між скорочувальними кардіоміоцитами. Волокна, які складаються з провідних кардіоміоцитів, розгалужуються між скорочувальними робочими кардіоміоцитами, передаючи їм збуджувальний імпульс.

Функція провідних кардіоміоцитів полягає в тому, що вони сприймають керуючі сигнали від пейсморкерних елементів і передають інформацію до скорочувальних кардіоміоцитів.

Препарати для вивчення

Препарат 31. Поперечносмугаста м’язова тканина серця (рис. 95).

Мале збільшення. Знайти м’язове волокно у поздовжньому розрізі.

Велике збільшення. На препараті добре видно, що м’язове волокно складається з клітин — кардіоміоцитів, майже прямокутної форми, в центрі розміщені одно чи два ядра. Вставні диски у вигляді темних смужок розміщені перпендикулярно до довгої осі волокна. При такому збільшенні можна розглянути об’ єднання серцевих м’язових волокон — анастомози. На світлооптичному рівні поперечна смугастість міофібрил помітна, як смугастість всього волокна.

Зарисувати препарат. На рисунку позначити: 1) кардіоміоцит; 2) Ядро кардіоміоцита; 3) вставний диск; 4) прошарки сполучної тканини з кровоносними судинами; 5) анастомоз між двома м’язовими волокнами.

Для поглиблення знань про будову скелетної та серцевої посмугованої м’язової тканини розгляньте електронні мікрофотограми та схему (рис. 96-100).

Class="center">

Рис. 95. Поперечносмугаста м’язова тканина серця. Забарвлення залізним гематоксиліном. х 320:

1 — кардіоміоцит; 2 — ядро кардіоміоцита; 3 — вставний диск; 4 — прошарки сполучної тканини з кровоносними судинами; 5 — анастомоз між двома м’язовими волокнами

Рис. 96. Ультрамікроскопічна будова поперечносмугастого м’язового волокна. Електронна мікрофотограма:

1 — поперечносмугасті міофібрили; 2 — міопротофібрили; 3 — саркомер; 4 — темний анізотропний диск (диск А); 5 — світлий ізотропний диск (диск І); 6 — смужка М; 7 — смужка Т; 8 — мітохондрії-саркосоми; 9 — ендоплазматична сітка поперечного м’язового волокна; 10 — саркоплазма; 11 — сарколема (за Беннетом)

Рис. 97. Вставні диски між серцевими м’язовими клітинами (схема):

1 — оболонки м’язового волокна; 2 — вставний диск; 3 — закінчення міопротофібрил на цитолемі; 4 — мітохондрії; 5 — міопротофібрили; 6 — диск А (анізотропний диск); 7 — диск І (ізотропний диск); 8 — саркоплазма

Рис. 98. Поперечносмугасте м’язове волокно із скелетного м’яза аксолотля. Електронна мікрофотограма. х 27 000:

1 — поперечносмугасті міофібрили; 2 — саркомер; 3 — 1/2 диска І; 4 — диск І; 5 — 1/2 диска А; 6 — диск А; 7 — смужка Т; 8 — смужка М (за В. П. Гілєвим)

Рис. 99. Поперечносмугаста міофібрила із сильно скороченого м’язового волокна скелетного м’яза миші. Електронна мікрофотограма. х 43 200:

1 — диск І; 2 — смужка Т; 3 — диск А; 4 — смужка М; 5 — міопротофібрили (за Сент-Д’єрд’ї)

Рис. 100. Поперечносмугасті міофібрили із розслабленого м’язового волокна скелетного м’яза аксолотля. Електронна мікрофотограма. х 27 000: 1 — поперечносмугасті міофібрили; 2 — саркомер; 3 — диск І; 4 — диск А; 5 — смужка Т; 6 — мітохондрії-саркосоми; 7 — Рибосоми (за В. П. Гілєвим)

Контрольні питання

1. Загальна морфофункціональна характеристика м’язових тканин.

2. Класифікація м’язових тканин.

3. Джерела розвитку м’язової тканини.

4. Особливості будови і функції міоцитів гладкої м’язової тканини.

5. Скелетна м’язова тканина, локалізація, функціональні особливості.

6. М’язове волокно як структурна одиниця скелетної м’язової тканини.

7. Будова міофібрили. Саркомер.

8. БУДОВА І ФУНКЦІЇ міосателітоцитів.

9. Саркоплазматична сітка. Т-системи.

10. Гістофізіологія скорочення.

11. Типи м’язових волокон.

12. Будова м’яза як органа.

13. Морфофункціональна характеристика серцевого м’яза. Скорочувальний кардіоміоцит.

14. Особливості будови передсердних міоцитів.

15. Провідні кардіоміоцити. Типи, особливості будови.

16. Способи регенерації різних видів м’язової тканини.

Ситуаційні задачі

1. На препараті м’язової тканини видно м’язові волокна, що містять багато ядер, розташованих по периферії. Видно поперечну смугастість. Яка це м’язова тканина?

2. Під мікроскопом на препараті м’язової тканини видно клітини веретеноподібної форми. В центрі клітини подовжене паличкоподібне ядро. Яка це м’язова тканина?

3. Є препарати скелетної і серцевої м’язової тканини. За якими структурними ознаками їх можна відрізнити?

Приблизні екзаменаційні питання

1. Загальна морфофункціональна характеристика м’язових тканин. Гістогенез. Класифікація.

2. Морфофункціональна характеристика гладкої м’язової тканини.

3. Морфофункціональна характеристика поперечносмугастої скелетної м’язової тканини.

4. Морфофункціональна характеристика серцевої м’язової тканини.