Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

2. Структурні компоненти рослинної клітини
2.7 Органели

Ядро має форму округлу, овальну, видовжену. У клітині може бути одне або кілька ядер. Ядро має діаметр приблизно 10 мкм. У різних клітин розміри ядер різні. Великі ядра бувають у молодих, меристематичних клітинах, вони можуть займати до 3/4 об’єму всієї клітини.

Зовні ядро покрите оболонкою, яка складається із двох мембран, між якими є перенуклеарний простір. Зовнішня мембрана має вирости, які безпосередньо переходять у стінки ендоплазматичної сітки. Це забезпечує постійний контакт між ядром і цитоплазмою. Усередині ядра є зерниста основна речовина (ядерний сік, або нуклеоплазма), у якій розміщені хромосоми та ядерце. Хроматин складається із ДНК та гістонових і негістонових білків, незначної кількості РНК і ліпідів. У ядерці відбувається синтез матеріалу рибосом і утворення ядерних білків. Хромосоми побудовані з ДНК, які з’єднані з молекулами білків-гістонів. Форма хромосом різноманітна і специфічна для даного виду організмів. Довжина хромосом становить до 20 мкм, і в ній компактно вкладена молекула ДНК завдовжки до 2 см. В окремих ділянках хромосом (локусах) розташовані певні гени, які несуть інформацію для синтезу білків. Ядерний геном містить генетичну інформацію (записану послідовністю нуклеотидів у молекулі ДНК) про будову всіх ферментів (їх близько 10 000): структурних білків РНК клітини, в також про регуляторні механізми їх синтезу.

Ядерна оболонка пронизана порами, діаметром 10-20 нм, через які транспортуються нуклеїнові кислоти й білки. Кількість хромосом для кожного виду є сталою. У нуклеоплазмі ядра перебувають ферменти й кофактори, які необхідні для забезпечення процесів реплікації та транскрипції ДНК, молекули різних РНК, ферменти.

Ядро є носієм спадкової інформації клітини.

Пластиди - органоїди, які властиві тільки рослинним клітинам. Розрізняють три типи пластид: безколірні - лейкопласти, зелені - хлоропласти, забарвлені в жовті й червоні кольори - хромопласти.

Можливий перехід одних пластид у другі (позеленіння картоплі).

Хлоропласти мають форму двобічно-опуклої лінзи, розмір їх близько 4-6 мк. У клітині їх може бути 25-50. Зовні хлоропласт покритий оболонкою, яка складається із двох ліпопротеїнових мембран. Між ними є перепластидний простір. Внутрішня мембрана утворює потовщені інвагінації - тилакоїди, які можуть мати форму дисків і називаються тилакоїдами гран. Декілька таких тилакоїдів розміщуються один над одним і формують стопку - грану. Інші тилакоїди, які зв’язують між собою грані, називаються тилакоїдами строми, ще є пригранні тилакоїди. До складу мембран, які утворюють грани, входять зелений пігмент хлорофіл.

Саме тут проходять світлові реакції фотосинтезу - поглинання хлорофілом світлових променів і перетворення енергії світла в енергію збуджених електронів.

Хімічний склад хлоропластів у відсотках на суху масу: білок - 35-55 %, ліпіди - 20-30 %, вуглеводи - 10 %, РНК - 2-3 %, ДНК - 0,5 %, хлорофіл - 9 %, каротиноїди - 4,5 %, Fe - 80 %, Zn - 70 %, Cu - 50 % (Fe, Zn, Cu - від загального вмісту в клітині).

Хлоропласти в клітині рухаються, їм властивий фототаксис. Хлоропласти володіють певною автономією в системі клітини. У них є власні рибосоми, ДНК, ферменти, які беруть участь у синтезі білка.

Мітохондрії - дрібні тільця округлої та продовгуватої форми, розміром 0,5-1,5 мк. У клітині їх може бути від 100 до 3 000. Мітохондрії оточені оболонкою, яка складається з двох ліпопротеїнових мембран. Між ними є проміжок. Внутрішня мембрана має вирости, які називаються кристами. Між кристами міститься матрикс. Внутрішня мембрана оболонки мітохондрій і утворювані нею кристи побудовані з упорядковано розміщених ферментів. Завдяки кристам робоча поверхня мембран усередині мітохондрій дуже велика. Ряд ферментів міститься в матриксі. За допомогою ферментів мітохондрій здійснюється внутріклітинне дихання та запасання енергії, яка при цьому звільняється у формі АТФ. У мітохондріях проходить розчеплення піровиноградної кислоти до СО2 і Н2О. Мітохондрії - це силові станції клітини. Мітохондрії, як і хлоропласти, є напівавтономними генетичними центрами клітини. У них є рибосоми, ДНК і ферменти, які здатні синтезувати білок. Завдяки цьому мітохондрії можуть розмножуватися.

Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулум) - це система каналів, цистерн, оточених мембраною, завтовшки 5-6 мм. Ендоплазматичний ретикулум (ЕР) може бути гладкий (агранулярний) і гранулярний. На зовнішній поверхні каналів гранулярного ретикулуму розміщуються рибосоми. На мембранах ЕР розміщені ферменти, і тому він є конвеєром для ферментативного перетворення та синтезу речовин, а також є магістралями для транспорту речовин по клітині. Починається ретикулум від зовнішньої мембрани оболонки ядра, розгалужується та підходить до різних органоїдів цитоплазми, а також до плазмолеми. Отже, він зв’язує між собою всі частини клітини. Крім того, канали ендоплазматичного ретикулуму проходять через плазмодесми, з’єднуючи ретикулум сусідніх клітин. Мембрани ендоплазматичної сітки розділяють клітину на компартменти, а також по них поширюються біоструми, які є сигналами, що змінюють вибіркову проникність мембран і активність ферментів.

Апарат Гольджі представлений диктіосомами. Кожна диктіосома становить систему мембран, складених стопкою. Порожнини між мембранами мають вигляд то вузьких щілин та плоских мішечків - цистерн, то міхурців. Їхня форма змінюється в процесі роботи органоїда та залежить від ступеня наповнення міжмембранного простору речовинами, які виділяються та нагромаджуються. Очевидно, численні клітинні вакуолі, оточені тонопластом є продуктом діяльності апарату Гольджі. Вони є пухирцями, які відірвались від нього, а потім збільшились у розмірах. Апарат Гольджі особливо розвинутий у секреторних клітинах, у яких відкладаються, або виводяться назовні різні речовини. Він синтезує та виділяє речовини, які утворюють клітинну оболонку.

Пероксисоми та гліоксисоми - округлі органоїди діаметром 0,2-1,5 мкм, оточені мембраною та містять гранулярний матрикс. Пероксисоми виконують функцію окислення гліколевої кислоти, яка синтезується в хлоропластах у процесі фотосинтезу та утворюється амінокислота гліцин, яка в мітохондріях перетворюється в серин.

У листках вищих рослин пероксисоми беруть участь у фотодиханні. Гліоксисоми перетворюють жирні кислоти в цукри за допомогою відповідних ферментів. Під час ферментативних перетворень у пероксисомах і гліоксисомах утворюється пероксид водню, який розщеплюється за допомогою ферменту каталази.

Рибосоми - це округлі частинки діаметром 20-30 нм. Частина їх прикріплена до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматичної сітки, частина перебуває у вільному стані в гіалоплазмі. У клітині міститься до 5 млн рибосом. Вони є апаратами для синтезу білка. Рибосоми є в ядрі, мітохондріях і хлоропластах, де вони синтезують білки, із яких побудовані органоїди. Кожна рибосома складається із двох нуклеопротеїнових субодиниць. Субодиниці рибосом утворюються в ядерці, а потім надходять у цитоплазму, де й відбувається утворення рибосом на молекулі мРНК.

Мікротрубочки - це трубочки з каналами всередині. Їхній зовнішній діаметр 250 А. Іноді це подвійні трубочки. Стінки мікротрубочок побудовані з білкових молекул. Уважають, що мікротрубочки пов’язані зі скоротливою активністю цитоплазми та її утворень. Із мікротрубочок під час поділу клітини утворюються нитки веретена. У клітинах, які не мають щільної оболонки мікротрубочки виконують опорну функцію, утворюючи внутрішній скелет клітини.

Сферосоми - це сферичні тільця, які добре заломлюють світло, діаметром 0,5 мкм. Вони містять ліпіди, і тому їх часто називають ліпідними каплями (олеосомами). У них виявлені такі ферменти, як ліпаза й естераза. При проростанні насіння олійних культур вони функціонують разом із гліоксисомами й розщеплюють складні жири.

Вакуоля - порожнина, заповнена клітинним соком і оточена мембраною (тонопластом), це утворення, типове для рослинної клітини. Вакуолю формують цистерни ендоплазматичної сітки, які зливаються. Вакуоля містить клітинний сік, у якому розчинені мінеральні солі, органічні кислоти, цукри, амінокислоти, білки. Окрім цих речовин, клітинний сік вакуолей містить феноли, таніни, алкалоїди, антоціани. У вакуолях є багато ферментів (переважно гідролази). Вакуоля - це місце, де накопичуються та зберігаються поживні речовини клітини, а також шкідливі речовини, які за допомогою ферментів знешкоджуються.

До плазматичних включень належать жирові краплі, крохмальні і алейронові зерна. Зазвичай плазматичні включення виконують роль запасних поживних речовин.