Цитологія, загальна гістологія та ембріологія - В. К. Напханюк 2002

Тканини
М'язові тканини
Гладкі м'язові тканини

М’язові Тканини (textus muscularis) — це група тканин спеціального призначення, які мають різне походження і будову, але об’єднані за функціональною ознакою — здатністю структурних елементів до скорочення, що супроводжується зміною мембранного потенціалу.

Для всіх груп характерними є наявність подовженої форми їхніх структурних компонентів і спеціалізованих органел — міофібрил. Міофібрили можуть бути непосмугованими (гладкими) або посмугованими (поперечно-посмугованими). Відповідно розрізняють непосмуговану і посмуговану м’язову тканину. За своїм походженням м’язові тканини поділяють на п’ять гістогенетичних типів (рис. 92).

Непосмугована (гладка) м’язова тканина (textus muscularis nonstriatus) залежно від походження буває трьох типів.

Гладка м’язова тканина мезенхімного походження — це тканина, стовбурові клітини і клітини-попередники якої, імовірно, споріднені з попередниками фібробластів сполучної тканини і розташовуються, будучи детермінованими, у складі мезенхіми. Подібно до фібробластів, вони синтезують глікозаміноглікани і молекули колагену, з яких вже поза клітиною формується матрикс базальної мембрани і волокон.

Структурно-функціональною одиницею гладкої м’язової тканини є гладкий міоцит (myocytus nonstriatus). Це веретеноподібна Клітина завдовжки 20-500 мкм, діаметром 2-20 мкм. У матці, ендокарді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відростками.

Class="center">

Рис. 92. Класифікація м’язових тканин

Під час скорочення міоцит може вигинатися і навіть закручуватися.

Цитоплазма гладкого міоцита утворює численні впинання, піноцитозні пухирці і кавеоли, завдяки яким до цитоплазми надходять іони кальцію. Органели загального призначення розташовуються поблизу полюсів ядра. Комплекс Гольджі, ендоплазматична сітка і, особливо, гранулярна сітка розвинуті слабо, що свідчить про знижені синтетичні процеси. Наявні вільні Рибосоми, включення жиру, вуглеводів, пігментні включення.

Міофіламенти бувають тонкі — актинові (myofilamentum tenue) і товсті — міозинові (myofilamentum crassum).

Актинові міофіламенти у цитоплазмі розташовуються поздовжньо або під кутом до довгої осі клітини, утворюючи тримірну сітку. До їхнього складу, окрім білка актину, входять тропоміозин, кальдесмон.

Міозинові міофіламенти розташовуються в цитоплазмі переважно поздовжньо, вони товщі за актинові. При скороченні спостерігається пересування актинових і міозинових ниток відносно одна одної. У механізмі скорочення гладких міоцитів значна роль належить процесу фосфорилювання міозину, який залежить від концентрації іонів кальцію.

Кожний міоцит оточений базальною мембраною з отворами, у ділянці отворів між сусідніми міоцитами утворюються щілиноподібні сполучення — нексуси. Навколо м’язових клітин ретикулярні еластичні й тонкі колагенові волокна утворюють сітку — ендомізій, що з’єднує сусідні міоцити. М’язові групи з 10-12 міоцитів об’єднуються в м’язовий шар, між шарами розташовується Cytology/practical/43.html">Пухка сполучна тканина з кровоносними судинами і нервами.

Гладка м’язова тканина епідермального походження — це тканина, клітини якої розвиваються зі шкірної ектодерми. Вони мають зірчасту або кошикоподібну форму і своїми відростками охоплюють кінцеві відділи та дрібні вивідні протоки залоз. У відростках цих клітин розташований скорочувальний апарат, побудований так, як і в непосмугованих міоцитах мезенхімного походження. Ядро й органели розташовуються у центральній частині клітини.

Ці клітини локалізовані у потових, молочних, слинних і слізних залозах. Диференціюючись водночас з їх секреторними епітеліальними клітинами із спільних попередників, міоепітеліальні клітини безпосередньо прилягають до епітеліальних таким чином, що від сполучної тканини їх відокремлює тонка спільна базальна мембрана.

Скорочуючись, відростки цих клітин сприяють виведенню секрету залоз.

Міоцити гладкої м’язової тканини нейрального походження розвиваються з клітин нейрального зачатка у складі стінки очного келиха. За будовою це непосмуговані міоцити з відповідним скорочувальним апаратом. Вони входять до складу м’язів райдужки ока, які розширюють та звужують зіницю.

Гладкі м’язові тканини у складі органів

У складі органів гладкі непосмуговані міоцити об’єднуються в пучки, між якими розташовуються тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини (перимізій). Сукупність пучків утворює м’яз, оточений більш товстими прошарками волокнистої сполучної тканини (епімізій). В них проходять Кровоносні судини, які постачають поживні речовини гладкому м’язу, та нервові волокна, що закінчуються між міоцитами.

Гладкі м’язи наявні в стінках багатьох внутрішніх органів, утворюють в них шари й оболонки (органи Дихання, шлунково-кишковий тракт, статеві органи, кровоносні судини).

Препарати для вивчення

Препарат 29. Гладка м’язова тканина сечового міхура (рис. 93).

Мале збільшення. При такому збільшенні знайти м’язову оболонку органа.

Велике збільшення. Добре видно гладкі міоцити, які мають на поздовжньому розрізі веретеноподібну форму. Цитоплазма оксифільна. В центрі клітини розташоване паличкоподібне ядро фіолетового кольору. Між поздовжніми і циркулярними шарами м’язів видно прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) гладкі м’язові клітини у поздовжньому розрізі; 2) гладкі м’язові клітини у поперечному розрізі;

3) прошарки сполучної тканини з кровоносними судинами;

4) ядро гладкої м’язової клітини.

Поперечносмугасті м’язові тканини

Поперечносмугаста (посмугована) м’язова тканина (textus muscularis striatus) — це тканина, для структурних елементів якої характерна наявність посмугованих міофібрил.

Поперечносмугаста м’язова тканина залежно від походження, особливостей будови та функціонального призначення має два різновиди: скелетна та серцева.

Поперечносмугаста скелетна м’язова тканина

Поперечносмугаста (смугаста) скелетна м’язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis) — це тканина, джерелом розвитку якої є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Її структурно-функціональною одиницею є м’язове волокно, яке являє собою симпласт. Ця тканина містить особливі клітини — міосателітоцити, що розглядаються як камбіальні елементи. Вони розташовуються між плазмолемою м’язового волокна і його базальною мембраною.

Рис. 93. Гладка м’язова тканина сечового міхура. Забарвлення гематоксилін-еозином. х400:

1 — гладкі м’язові клітини у поздовжньому розрізі; 2 — гладкі м’язові клітини у поперечному розрізі; 3 — прошарки сполучної тканини з кровоносними судинами; 4 — ядро гладкої м’язової клітини

М’язове волокно (myofibrillae) утворене міосимпластом і міосателітоцитами, має форму циліндра із заокругленими, косими або зубчастими кінцями, діаметром 9-150 мкм і довжиною, що відповідає довжині м’яза.

Ззовні м’язове волокно вкрите сарколемою, утвореною базальною мембраною, до якої вплетені ретикулярні та тонкі колагенові волокна оточуючої сполучної тканини, та плазмолемою міосимпласта, який є її внутрішнім шаром.

Плазмолема вкриває міосимпласт ззовні, по ній розповсюджується потенціал дії, що переходить на мембрану Т-трубочок.

Міосимпласт містить велику кількість ядер (до кількох десятків тисяч), розташованих під плазмолемою, що мають подовжену форму і містять ядерця та незначну кількість гетерохроматину.

Цитоплазма симпласта (саркоплазма) у своєму складі містить три групи організованих структур:

— органели загального призначення;

— включення — жирові, пігментні та вуглеводні;

— органели спеціального призначення — міофібрили.

Органели загального призначення представлені комплексом

Гольджі, ділянками агранулярної ендоплазматичної сітки та мітохондріями, розташованими поблизу полюсів ядер.

Включення представлені переважно глікогеном, ліпідами і міоглобіном.

Органели спеціального призначення (міофібрили) розташовуються вздовж м’язового волокна, їх довжина збігається з довжиною волокна, товщина 1-2 мкм.

Міофібрили поперечносмугастого м’язового волокна складаються з товстих міофіламентів, які містять білок міозин, і тонких міофіламентів, що містять білок Актин.

Товсті міофіламенти утворюють анізотропний диск або смужку А (discus anizotropicus, stria A), що характеризуються подвійним променезаломленням.

Тонкі міофіламенти утворюють ізотропний диск або смужку І (discus izotropicus, stria І), в яких не відбувається подвійного променезаломлення. Через середину диска I проходить лінія Z — телофрагма (telophragma, linea Z), через середину диска А — смужка Н, всередині якої розміщена лінія М — мезофрагма (mesophragma, linea M).

Ділянка між двома лініями Z називається саркомером (міомером). Саркомер є структурно-функціональною одиницею міофібрили, довжина його 2-3 нм.

Міосателітоцити (myosatellitocyti) — це одноядерні клітини, що прилягають до поверхні симпласта таким чином, що їх цитолеми стикаються.

З одним симпластом зв’язана неабияка кількість міосателітоцитів.

Ядро міосателітоцита має менші розміри, ніж ядро симпласта . Воно більш округле.

Цитоплазма містить рівномірно розподілені Мітохондрії та ендоплазматичну сітку. Комплекс Гольджі і клітинний центр розміщені поруч з ядром, спеціальні органели відсутні.

Міосателітоцити являють собою камбіальні елементи скелетної м’язової тканини.

Молекулярні механізми скорочування м’язового волокна

У розслабленому стані міоцита в канальцях його агранулярної ендоплазматичної сітки акумулюються іони кальцію. Потенціал дії, розповсюджуючись по цитолемі і Т-трубочках, сприяє вивільненню іонів кальцію, що надходять до міофібрил і взаємодіють з регуляторними білками тропоніном і тропоміозином. Внаслідок цього молекули тропоміозину зміщуються і відкривають ділянки актину, які отримують можливість взаємодіяти з міозином і переміщатися назустріч один одному. В результаті такого зустрічного руху нитки актину й міозину та телофрагми зближуються, а оскільки вони прикріплені до цитолеми, то відбувається зменшення всього волокна.

Енергія, необхідна для скорочування м’язів, використовується у вигляді АТФ. Головки білка міозину, здатні зв’язувати молекули АТФ, також мають АТФ-азну активність (тобто здатні розщеплювати АТФ). Комплекс актин — міозин — АТФ нестабільний, він дуже швидко розпадається на актин і міозин — АТФ. Мабуть, бокові містки відокремлюються в той момент, коли головка міозину приєднує молекули АТФ. Цей цикл повторюється зі швидкістю 50-100 разів на секунду. Після смерті синтез АТФ припиняється, відокремлення актину від міозину не відбувається, тому актиноміозиновий комплекс є стабільним кілька годин. При цьому філамент фіксується у зв’язаному стані. Цей процес має назву трупного заклякання.

Типи м’язових волокон

На світлооптичному рівні розрізняють кілька типів м’язових волокон: червоні м’язові волокна (I тип); білі м’язові волокна (II тип); перехідні форми.

Кожний із перерахованих типів волокон має свої особливості ультраструктури й метаболізму.

Особливості ультраструктури проявляються ступенем розвитку саркоплазматичної сітки, довжиною контакту Т-трубочок з цією сіткою, структурою телофрагм, поєднанням актинових і міозинових волокон у міофібрилах, кількістю мітохондрій, різним вмістом включень міоглобіну, глікогену, ліпідів.

Особливості метаболізму проявляються різною активністю ферментів: аденозинтрифосфатази, сукцинатдегідрогенази.

Наприклад, волокна I типу містять аденозинтрифосфатазу повільного типу і мають високу активність сукцинатдегідрогенази, високий вміст міоглобіну і глікогену. Волокна II типу містять АТФ-азу швидкого типу, активність СДГ у них нижча, включень глікогену більше, міоглобіну — менше.

М’яз як орган

М’язові волокна, об’єднані сполучною тканиною, утворюють орган під назвою м’яз (musculus).

Окремі м’язові волокна поділені між собою прошарком сполучної тканини, що одержав назву ендомізій.

Ретикулярні та колагенові волокна ендомізію переплітаються з волокнами сарколеми. На кожному м’язовому волокні плазмолема утворює вузькі глибокі впинання, до яких проникають ретикулярні та колагенові волокна. Вони пронизують базальну мембрану й утворюють петлю, яка прикріплюється до плазмолеми у тому місці, де зсередини з нею контактують актинові нитки саркомерів. Виходячи за межі базальної мембрани, ретикулярні волокна переплітаються з колагеновими, які переходять у сухожилля.

Кожне м’язове волокно має свою іннервацію, оточене сіткою гемокапілярів.

Комплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є структурно-функціональною одиницею скелетного м’яза (міон).

М’язові волокна різних типів у певних сполученнях об’єднані в пучки, між якими є більш товсті прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини — перимізій. Перимізій містить також і еластичні волокна. Сполучна тканина, яка оточує м’яз в цілому, одержала назву епімізію.

Препарати для вивчення

Препарат 30. Поперечносмугаста м’язова тканина язика (рис. 94).

Мале збільшення. При такому збільшенні знайти пучки поперечносмугастих м’язових волокон, зрізаних у різних напрямках, базофільно забарвлені, з багатьма ядрами темно-фіолетового кольору, що лежать під сарколемою (на поздовжньому та поперечному зрізі).

Велике збільшення. На поздовжньому зрізі добре видно чергування темних і світлих базофільних смужок. Між м’язовими волокнами — прошарки пухкої сполучної тканини (ендомізій).

Рис. 94. Поперечносмугаста м’язова тканина язика. Забарвлення залізним гематоксиліном. х 400:

1 — м’язові волокна у поздовжньому розрізі; 2 — м’язові волокна у поперечному розрізі; 3 — ендомізій; 4 — кровоносні судини; 5 — жирові клітини

Зарисувати препарат. На рисунку позначити: 1) м’язові волокна у поздовжньому розрізі; 2) м’язові волокна у поперечному розрізі; 3) ендомізій; 4) кровоносні судини; 5) жирові клітини.