Цитологія, загальна гістологія та ембріологія - В. К. Напханюк 2002

Тканини
Скелетні тканини
Остеогістогенез

Остеогістогенез (osteohistogenesis) — це процес закладки, розвитку, формування та регенерації кісткової Тканини.

Розрізняють ембріональний і постембріональний остеогістогенез.

В ембріональному періоді розвиток кісткової тканини може відбуватися двома шляхами: прямого та непрямого остеогістогенезу.

Прямий остеогістогенез, мембранозний остеогістогенез (osteogenesis membranacea) — це остеогістогенез, що відбувається безпосередньо з мезенхіми, характерний для розвитку грубоволокнистої кісткової тканини при утворенні плоских кісток, наприклад, покривних кісток черепа. Цей процес спостерігається переважно протягом першого місяця внутрішньоутробного розвитку і складається з таких етапів.

Перший етап — це формування остеогенного (скелетогенного) острівця. В місцях утворення майбутньої кістки відбувається розмноження мезенхімних клітин і васкуляризація остеогенного острівця.

Другий етап (остеоїдний) характеризується диференціацією клітин остеогенних острівців у остеобласти, що розпочинають утворювати органічний матрикс кісткової тканини. Внаслідок цього вони оточують себе міжклітинною речовиною і перетворюються на остеоцити, розташовані в лакунах. Волокна, які розростаються, віддаляють клітини, які, не втрачаючи своїх відростків, залишаються зв’язаними між собою. Основна остеоїдна речовина, розташована між волокнами, згущується і збагачується осеомукоїдом.

Третій етап — кальцифікація (імпрегнація солями) міжклітинної речовини. Остеобласти продукують фермент — лужну фосфатазу, що розщеплює гліцерофосфати, які містяться у периферійній крові, на цукор і фосфорну кислоту. Фосфорна кислота реагує з сіллю кальцію і формує спочатку аморфні речовини у вигляді [Ca₃(PO₄)2], а потім з неї утворюються кристали гідроксіапатиту. Волокна, наростаючи з кінців кісткової моделі, утворюють довгі кісткові перекладини, або балки. Після цього сітка перекладин розгалужується, простір між ними заповнюється сполучною тканиною з судинами, які проходять в ній.

Непрямий остеогістогенез, хрящовий (osteogenesis cartilaginea) — це процес розвитку кістки на місці хряща.

На другому місяці ембріонального розвитку в місцях закладки майбутніх трубчастих кісток із мезенхіми формується хрящовий зачаток, який дуже швидко набирає форми майбутньої кістки. Цей зачаток складається з ембріонального гіалінового хряща, вкритого охрястям.

Заміщення хрящової тканини на кісткову полягає у перихондральному та ендохондральному скостенінні.

Перихондральна осифікація (ossificatio perichondrialis) починається з появи в охрясті середньої частини діафіза остеобластів, які утворюють грубоволокнисту кісткову тканину. Тканина, яка утворилась, охоплює діафіз хрящової закладки у вигляді манжетки, отже, живлення хряща діафіза порушується. Результатом цього є поява в хрящі діафіза дистрофічних змін, відбувається вакуолізація хрящових клітин, їх ядра ущільнюються (пікноз). Між клітинами виявляються мінеральні речовини.

Процес руйнування хряща посилюється внаслідок діяльності спеціальних клітин — остеокластів, які руйнують Хрящ. В утворені порожнини вростають Кровоносні судини.

Ендохондральна осифікація (osseficatio endochondrialis) — процес утворення кістки всередині хрящового зачатка.

Із мезенхіми, яку супроводжують кровоносні судини, формуються остеобласти, з яких розпочинається будова ендохондральної кістки на перекладинах незвапнованого хряща. Ендохондральна кістка відрізняється від перихондральної наявністю в ній залишків незвапнованої міжклітинної речовини хряща.

У процесі розвитку ендохондральної кістки відбувається поступове руйнування її остеокластами, внаслідок чого утворюються великі порожнини, які, з’єднуючись, формують кістково- мозкову порожнину. З мезенхіми, яка проникає сюди, диференціюється строма кісткового мозку, яка заселяється стовбуровими клітинами. Тим же часом по периферії діафіза з боку окістя наростають все нові й нові перекладини кісткової тканини, які утворюються з окістя. Розростаючись у довжину в напрямку до епіфізів та збільшуючись у товщину, вони утворюють щільний шар кістки.

Осифікація епіфізів. У епіфізах хрящова тканина зберігається тривалий час. В ній виділяють ряд зон:

— зона резорбції хряща (zona resorbeus), що прилягає безпосередньо до діафіза;

— зона гіпертрофії (zona hypertrophica), в якій хондроцити, що підлягають деструкції, набухають і стають схожими на пухирці;

— зона проліферації (zona proliferativa), яка є майбутньою метаепіфізарною пластинкою росту, в якій хондроцити розташовуються один над одним стовпчиками;

— резервна зона (zona reservat a).

В подальшому вторинні центри ендохондрального скостеніння з’являються і в епіфізах, тільки зона проліферації хряща зберігається у людини приблизно до 20 років.

Ріст, регенерація та вікові зміни кісткової тканини

Ріст кісткової тканини здійснюється тільки шляхом апозиції — накладання щойно утвореної кісткової тканини на існуючу. Ріст кістки в товщину здійснюється за рахунок окістя внаслідок проліферації та синтетичної діяльності остеобластів її глибокого остеогенного шару.

Ріст у довжину забезпечується розмноженням клітин зони проліферації метаепіфізарної пластинки.

Фізіологічна регенерація кісткової тканини здійснюється шляхом безперервної заміни старих кісткових пластинок щойно утвореними, формуванням нових остеонів на місці зруйнованих. Ці взаємно протилежні процеси забезпечуються діяльністю остеокластів та остеобластів.

Вікові зміни кісткової тканини полягають у поступовій втраті неорганічного матриксу після двадцяти років.

Характерною особливістю є те, що у чоловіків втрата мінеральних компонентів є постійним показником, який становить близько 0,4 % маси щороку.

У жінок з настанням менопаузи, певно, внаслідок дефіциту естрогенів у організмі, процеси демінералізації зростають, досягаючи 1-1,5 % щороку.

Препарати для вивчення

Препарат 27. Розвиток кісткової тканини з мезенхіми (рис. 89).

Мале збільшення. На препараті знайти ділянки грубоволокнистої кісткової тканини (остеоїд), забарвлені гомогенно в яскраво-рожевий колір. Острівці оточені клітинами мезенхіми — відростчастої форми із слабобазофільною цитоплазмою. На поверхні остеоїда знаходяться остеобласти — клітини полігональної форми з різко базофільною цитоплазмою. В глибині остеоїда розміщені остеоцити — клітини з чітким обідком цитоплазми. Остеокласти лежать на периферії остеоїда — це великі багатоядерні клітини.

Велике збільшення. На боці остеокласта, звернутому до кістки, видно гофрований край. Кровоносні судини визначаються у вигляді поперечних і косих зрізів тонкостінних трубочок, що містять формені елементи. Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) скелетогенний острівець; 2) мезенхіму; 3) кровоносну судину; 4) кісткову трабекулу: а) остеоцит; б) незвапновану основну речовину — остеоїд; 5) остеобласти; 6) остеокласт.

Препарат 28. Розвиток кістки на місці хряща (рис. 90).

Мале збільшення. На препараті знайти зону діафіза хрящової закладки. У цій зоні під охрястям видно перихондральне кісткове кільце (кісткова манжетка). Міжклітинна речовина в ній гомогенно-рожевого кольору, а остеобласти і ядра остеоцитів — базофільні. В центральній зоні діафіза, де відбувається ендохондральне скостеніння, навколо синіх і голубих ділянок незвапнованого матриксу хряща утворюється ендохондральна кістка. В порожнині кістки видно скупчення клітин червоного кісткового мозку (клітини округлої форми, часто з гіперхромними ядрами). На межі з епіфізом є зона резорбції хряща, де незвапнований хрящ руйнується і заміщається кістковою тканиною. Далі розташована зона гіпертрофії, в якій хондроцити мають вигляд прозорих пухирців. За нею — зона проліферації, в якій розмножуються хондроцити, що розташовуються один за одним у вигляді монетних стовпчиків. Більша частина епіфіза зайнята зоною невидозміненого гіалінового хряща. Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) епіфізарний гіаліновий хрящ; 2) охрястя; 3) стовпчастий шар; 4) пухирцевий шар; 5) перихондральну кісткову манжетку; 6) шар звапнованого хряща; 7) ендохондральну кістку; 8) кровоносну судину; 9) канал первинного остеона; 10) Кістковий мозок; 11) окістя.

Рис. 89. Розвиток кісткової тканини з мезенхіми. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 400:

1 — скелетогенний острівець; 2 — мезенхіма; 3 — кровоносна судина; 4 — кісткова трабекула (а — звапнована міжклітинна речовина; б — остеоцит; в — незапланована основна речовина — остеоїд); 5 — остеобласти; 6 — остеокласт

Для кращого розуміння процесів кальцифікації ознайомтеся з електронною мікрофотограмою (рис. 91).

Рис. 90. Розвиток кістки на місці хряща. Забарвлення гематоксилін- еозином. х 56:

1 — епіфізарний гіаліновий хрящ; 2 — охрястя; 3 — шар стовпчастого хряща; 4 — шар пухирцевого хряща; 5 — перихондральна кісткова манжетка; 6 — ендохондральна кістка; 7 — окістя

Рис. 91. Кальцифікація регенеруючої кісткової тканини. Електронна мікрофотограма зони кальцифікації регенеруючої кістки. х 30 000:

1 — осеїнові (колагенові) протофібрили; 2 — кристали гідрооксіапатиту в міжклітинній речовині (за Л. Н. Михайловою)

Контрольні питання

1. Загальна характеристика остеогістогенезу.

2. Стадії розвитку кісткової тканини безпосередньо з мезенхіми (прямий остеогістогенез).

3. Стадії розвитку кісткової тканини на місці хряща (непрямий остеогістогенез).

4. Регенерація кісткової тканини та її вікові зміни.

Ситуаційні задачі

1. У трубчастій кістці між остеонами розміщені кісткові пластинки, які не утворюють остеонів. Яке походження цих пластинок?

Приблизні екзаменаційні питання

1. Характеристика прямого остеогістогенезу. Стадії.

2. Розвиток кісткової тканини з хряща.