Цитологія, загальна гістологія та ембріологія - В. К. Напханюк 2002

Тканини
Нервова тканина
Нервові волокна. Нервові закінчення. Синапси

Нервові волокна (neurofibra) — це відростки нервових клітин, вкриті оболонками.

У різних відділах нервової системи оболонки нервових волокон значно відрізняються між собою за своєю будовою, тому відповідно до особливостей їхньої будови нервові волокна діляться на дві групи: безмієлінові та мієлінові.

Безмієлінові нервові волокна (neurofibra amyelinata) — це волокна діаметром 1-4 мкм, які входять переважно до складу вегетативної нервової системи.

Безмієлінові нервові волокна складаються з нейролеми, осьового циліндра та базальної мембрани.

Нейролема (neurolemma) — оболонка нервового волокна, утворена нейролемоцитами, які, щільно розташовуючись, утворюють тяжі. Вони безпосередньо прилягають до осьового циліндра. Мають ядра овальної форми, які знаходяться на певній відстані одне від одного.

Осьовий циліндр — це відросток нервової клітини. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко проникає в цей тяж, утворюючи структуру, що нагадує муфту. Оболонки нейролемоцитів щільно охоплюють осьові циліндри і, замкнувшись над ними, утворюють глибокі складки. Зближені в місцях складки, ділянки оболонки нейролемоцита утворюють подвійну мембрану — мезаксон, на якій немовби підвішений осьовий циліндр.

Нервові волокна внутрішніх органів у тяжі нейролемоцитів мають не один, а кілька осьових циліндрів (10-20). Ці безмієлінові волокна дістали назву волокон кабельного типу.

Ззовні нервове волокно вкрите базальною мембраною.

Швидкість передачі нервового імпульсу в безмієліновому нервовому волокні становить 1-2 м/с.

Мієлінові нервові волокна (neurofibra myelinata) — це волокна, що складаються з осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальної мембрани, мають діаметр 1-20 мкм, розташовані в центральній і периферійній нервових системах.

Оболонка сформованого нервового волокна складається з двох шарів: внутрішнього, більш товстого (мієліновий шар) та зовнішнього тонкого, до складу якого входять Цитоплазма і ядра нейролемоцитів (нейролема).

Мієліновий шар (stratum myelini) містить у своєму складі Ліпіди, тому при обробці волокна осмієвою кислотою він інтенсивно забарвлюється у темно-коричневий колір. Все волокно у цьому випадку є однорідним циліндром, в якому на певній відстані одна від одної розташовуються світлі лінії — насічки мієліну (incisura myelini). Через певні інтервали (від кількох мікрометрів до кількох міліметрів) трапляються ділянки волокна, позбавлені мієлінового шару, — вузлові перехвати (nodus neurofibrae). Перехвати відповідають межі суміжних нейролемоцитів. Ділянка волокна, розташована між суміжними перехватами, дістала назву міжвузлового сегмента, а його оболонка складається з однієї гліальної клітини.

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр, проникаючи в нейролемоцит, прогинає його оболонку, утворюючи глибоку складку і формуючи при цьому мезаксон. У процесі подальшого розвитку мезаксон подовжується, концентрично нашаровується на осьовий циліндр й утворює навколо нього мієліновий шар. При електронній мікроскопії кожний завиток мезаксона виглядає як світлий шар завширшки близько 8-12 нм, який відповідає ліпідним шарам двох листків плазмо- леми нейролемоцита.

Нейролема (neurolemma) — це тонка, світла при обробці осмієвою кислотою оболонка, розташована ззовні від мієлінового шару й утворена цитоплазматичними частинами нейролемоцитів і їх ядрами.

Базальна мембрана (membrana basalis) вкриває мієлінове волокно ззовні, зв’язана зі щільними тяжами колагенових фібрил, що орієнтовані поздовжньо і не перериваються в перехваті.

Осьовий циліндр являє собою відросток нервової клітини. Він складається з нейроплазми, що містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротубули. Нейроплазма осьового циліндра містить Мітохондрії, яких більше у безпосередній близькості до перехватів, особливо багато їх у кінцевих апаратах волокна.

Ззовні осьовий циліндр вкритий мембраною — аксолемою. Аксолема — це продовження клітинної оболонки нейроцита, яка забезпечує проведення нервового імпульсу. Швидкість проведення нервового імпульсу по товстому мієліновому волокну становить від 5 до 120 м/с.

Препарати для вивчення

Препарат 35. Мієлінові нервові волокна (рис. 111).

Мале збільшення. При такому збільшенні знайти мієлінове волокно.

Велике збільшення. Добре видно блідо забарвлений осьовий циліндр, уздовж якого розташовується темний мієліновий шар із вузловими перехватами і насічками мієліну, який має вигляд косих, вузьких і світлих щілин. Нейролема добре помітна в ділянці вузлового перехвату. Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) осьовий циліндр; 2) нейролему: а — мієлін; б — вузловий перехват; в — насічку нейролеми.

Нервові закінчення (terminationes nervorum) — це кінцеві апарати нервових волокон.

За своїм функціональним призначенням вони поділяються на три групи:

— ефекторні нервові закінчення (ефектори);

— чутливі нервові закінчення (рецептори, або афекторні);

— міжнейронні синапси (кінцеві апарати).

Ефекторні нервові закінчення — це кінцеві апарати аксонів і ефекторних клітин соматичної чи вегетативної нервової системи.

Ефекторні нервові закінчення бувають двох типів: рухові (моторні) та секреторні.

Рухові нервові закінчення — це кінцеві апарати аксонів рухових клітин соматичної чи вегетативної нервової системи, за допомогою яких нервовий імпульс передається на тканини робочих органів.

Рухові закінчення в поперечносмугастих м’язах називаються нервово-м’язовими закінченнями (terminatio neuromuscularis). Це закінчення аксонів клітин рухових ядер передніх рогів спинного мозку або моторних ядер головного мозку. Ці закінчення складаються з кінцевого розгалуження осьового циліндра нервового волокна і спеціалізованої ділянки м’язового волокна. Мієлінове нервове волокно, наблизившись до м’язового волокна, втрачає мієліновий шар і входить у м’язове волокно, втягуючи за собою його плазмолему. При цьому сполучнотканинні елементи переходять у зовнішній шар оболонки м’язового волокна.

Рис. 111. Мієлінові нервові волокна. Забарвлення осмієвою кислотою: об’єктив — х 40, окуляр — х 15:

1 — осьовий циліндр; 2 — нейролема; 3 — мієлін; 4 — вузловий перехват; 5 — насічка нейролеми

Плазмолеми термінальних гілок аксона і м’язового волокна розділені синаптичною щілиною завширшки близько 50 нм. Крім того, мембрана м’язового волокна сама утворює численні складки, які формують вторинні синаптичні щілини ефекторного закінчення.

Плазмолема терміналі аксона є пресинаптичною мембраною, плазмолема м’язового волокна — постсинаптичною мембраною. Простір між ними завширшки близько 50 нм є синаптичною щілиною.

Секреторні нервові закінчення — це кінцеві потовщення або розширення волокна з синаптичними пухирцями, які містять переважно ацетилхолін.

Чутливі нервові закінчення (рецептори) — це кінцеві апарати дендритів чутливих нейроцитів. За функціональними ознаками їх поділяють на дві групи: екстерорецептори та інтерорецептори (рис. 112).

Рис. 112. Класифікація рецепторів за функціональними ознаками

Залежно від особливостей будови, чутливі нервові закінчення поділяються на кілька груп (рис. 113).

Вільні нервові закінчення (terminatio nervi libera) складаються тільки з кінцевих розгалужень осьового циліндра.

Невільні нервові закінчення містять в своєму складі всі компоненти нервового волокна, а саме розгалуження осьового циліндра та клітини глії.

Крім того, невільні нервові закінчення можуть бути вкриті сполучнотканинною капсулою, тоді вони називаються інкапсульованими (corpusculum nervosum capsulatum). Невільні нервові закінчення, які не мають сполучнотканинної капсули, дістали назву неінкапсульованих (corpusculum nervosum noncapsulatum).

Міжнейронні синапси — це спеціалізовані контакти нервових клітин, які проводять імпульси в одному напрямку (рис. 114).

За морфологічними ознаками синапси поділяються на три групи:

— аксосоматичні (термінальні гілки аксона першого нейрона закінчуються на тілі другого);

— аксодендритичні (термінальні гілки аксона першого нейрона вступають у синаптичний зв’язок з дендритом другого);

— аксоаксональні (терміналі аксона одного нейрона закінчуються в аксоні другого).

Рис. 113. Класифікація рецепторів за морфологічними ознаками

За морфофункціональними ознаками синапси поділяються на дві групи: хімічні та електричні.

Хімічні (пухирцеві) синапси (synapsis vesicularis) — для них характерна наявність у пресинаптичному полюсі пресинаптичних пухирців, заповнених медіатором — речовиною, яка бере участь у передачі збудження на постсинаптичний полюс.

Рис. 114. Будова синапсів:

А — схема цитотопографії синапсів; Б — схема будови синапсів (а — гальмівного типу; б — збудливого типу; в — електричного); В — схема будови синаптичних пухирців (а — холінергічних (світлих); б — адренергічних (щільних); в — пуринергічних; г — пептидергічних) (за Л. Д. Маркіною); 1 — аксосоматичний синапс; 2 — аксодендритичний; 3 — аксоаксональний; 4 — дендрити; 5 — дендритний шипик; 6 — аксон; 7 — синаптичні пухирці; 8 — пресинаптична мембрана; 9 — постсинаптична мембрана; 10 — синаптична щілина; 11 — постсинаптичне ущільнення

Такими медіаторами в адренергічних синапсах є норадре- налін, в холінергічних — ацетилхолін.

У хімічному синапсі розрізняють три частини: пресинаптичну, постсинаптичну та синаптичну щілину.

Пресинаптична частина (pars presynaptica) містить пресинаптичні пухирці (vesiculae presynapticae). В холінергічних синапсах вони світлі (vesiculae lucidae), в адренергічних мають щільну серцевину і називаються щільними пухирцями (vesiculae densae).

Пресинаптична частина закінчується пресинаптичною мембраною (membrana presynaptica), внутрішня частина якої містить пресинаптичне ущільнення (densitas presynaptica).

Постсинаптична частина (pars postsynaptica) містить постсинаптичне ущільнення (densitas postsynaptica), інколи субмембранні цистерни гладкої ендоплазматичної сітки. До складу постсинаптичної частини входить постсинаптична мембрана (membrana postsynaptica).

Синаптична щілина (fissura synaptica) має ширину близько 20 нм, розташовується між пресинаптичною і постсинаптичною мембраною.

Препарати для вивчення

Препарат 36. Інкапсульоване нервове закінчення. Тільце Фатера — Пачині (рис. 115).

Мале збільшення. Знайти інкапсульоване нервове закінчення, яке складається з внутрішньої та зовнішньої колб, має великі розміри, округлої форми, капсула куляста. В центрі тільця видно блідо забарвлену внутрішню колбу. Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) кінцеві відділи залози; 2) поздовжній розріз пластинчастого тільця: а) пластинки зовнішньої колби; б) внутрішню колбу; 3) поперечний розріз пластинчастого тільця; 4) нервові волокна, які підходять до пластинчастого тільця.

Препарат 37. Периферійний нерв. Поперечний зріз сідничного нерва (рис. 116).

Мале збільшення. Мієлінові волокна мають вигляд світлих кружалець з темною центральною точкою. Сполучна тканина схожа на рожеві тяжі з фіолетовими ядрами сполучнотканинних клітин. Вона утворює три види прошарків: ендоневрій — всередині пучка нервових волокон, периневрій — навколо пучка нервових волокон, епіневрій — навколо всього нерва.

Рис. 115. Інкапсульоване нервове закінчення. Тільце Фатера — Пачині. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 120:

1 — кінцеві відділи підшлункової залози; 2 — поздовжній розріз пластинчастого тільця (а — пластинки зовнішньої колби; б — внутрішня колба); 3 — поперечний розріз пластинчастого тільця; 4 — нервові волокна, які підходять до пластинчастого тільця

Зарисувати препарат. На рисунку позначити: 1) мієлінові нервові волокна; 2) ендоневрій; 3) периневрій; 4) епіневрій; 5) Кровоносні судини; 6) жирові клітини.

Електронні мікрофотограми (рис. 117-122) допоможуть вам при вивченні цієї теми.

Рис. 116. Периферійний нерв. Поперечний зріз сідничного нерва. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 120:

1 — мієлінові нервові волокна; 2 — ендоневрій; 3 — периневрій; 4 — епіневрій; 5 — кровоносні судини

Рис. 117. Поперечний зріз мієлінового нервового волокна сідничного нерва жаби. Електронна мікрофотограма. х 65 000:

1 — цитоплазма лемоцита (шваннівської клітини); 2 — Клітинна оболонка лемоцита; 3 — мезаксон; 4 — витки мезаксона; 5 — аксолема; 6 — аксоплазма; 7 — мітохондрія (за В. Л. Боровягіним)

Рис. 118. Вузловий перехват (перехват Ранв’є) в мієліновому нервовому волокні сідничного нерва. Електронна мікрофотограма. х 7000:

1 — осьовий циліндр; 2 — аксолема; 3 — ендоплазматична сітка в аксоплазмі; 4 — мітохондрії в аксоплазмі; 5 — мітохондрії лемоцитів (шваннівських клітин); 6 — пальцеподібні випинання двох лемоцитів у ділянці їх контактів (з атласу Родіна)

Рис. 119. Будова мезаксона в ділянці насічки невролеми (насічка Шмідта — Лантермана). Поздовжній розріз бокової частини одного мієлінового нервового волокна сідничного нерва. Електронна мікрофотограма. х 65 000:

1 — аксолема; 2 — цитоплазма лемоцита, розміщена між двома шарами його клітинної оболонки в насічці невролеми; 3 — розрідження мезаксона в ділянці насічки невролеми (з атласу Родіна)

Рис. 120. Безмієлінове нервове волокно кабельного типу. Електронна мікрофотограма. х 24 000:

1 — Ядро лемоцита (шваннівської клітини); 2 — аксони безмієлінового нерва; 3 — базальна мембрана; 4 — ядро сполучнотканинної клітини периневрія; 5 — цитоплазма сполучнотканинної клітини; 6 — колагенові фібрили (за З. М. Гетлінг)

Рис. 121. Пластинчасте (Фатера — Пачині) тільце. Електронна мікро- фотограма (а і б — в масштабі):

1 — аксон; 2 — мітохондрії; 3 — щілина внутрішньої колби; 4 — відростки пластинчастих клітин внутрішньої колби; 5 — піноцитозні пухирці (за В. Л. Черепновим)

Рис. 122. Безмієліновий нерв. Поперечний зріз. Електронна мікрофотограма. х 17 000:

1 — осьовий циліндр безмієлінового нервового волокна; 2 — ядро лемоцита (шваннівської клітини); 3 — мезаксон; 4 — поперечні зрізи колагенових протофібрил ендоневрія (за Елфіном)

Контрольні питання

1. Нервові волокна. Класифікація. Функції.

2. Будова безмієлінових нервових волокон. Особливості проведення нервового імпульсу.

3. Будова мієлінових нервових волокон. Особливості проведення нервового імпульсу.

4. Морфологія процесів мієлінізації нервових волокон.

5. Етапи регенерації нервових волокон після ушкодження.

6. Нервові закінчення. Класифікація.

7. Чутливі нервові закінчення. Функції. Класифікація, будова.

8. Особливості будови тільця Фатера — Пачині, Мейснера, нюхального меніска Меркеля, нервово-м’язового веретена.

9. Ефекторні нервові закінчення. Функції та будова моторної бляшки.

10. Синапси. Функції. Класифікація, будова.

11. Принципи структурної організації хімічних та електричних синапсів.

12. Будова периферійного нерва.

Ситуаційні задачі

1. На одному з препаратів представлене кінцеве розгалуження осьового циліндра, що супроводжується гліоцитами, на другому — розгалуження тільки осьового циліндра. До яких морфологічних типів належать перше і друге нервові закінчення?

2. Представлено два мікропрепарати. На одному з них видно закінчення, оточене сполучнотканинною капсулою. На другому капсули немає розгалуження осьового циліндра супроводжують нейролемоцити. До яких морфологічних типів належать ці нервові закінчення?

3. На електронній мікрофотограмі видно два нервових відростки. В одному з них розташовуються дрібні прозорі пухирці (діаметром 30-50 нм), в другому — дрібні прозорі й крупніші пухирці (діаметром 50-90 нм) з центральною щільною гранулою. У формуванні яких типів синапсів беруть участь перший і другий нервові відростки?

Приблизні екзаменаційні питання

1. Будова нервових волокон. Класифікація. Функціональне призначення.

2. Нервові закінчення. Класифікація. Морфофункціональні характеристики.

3. Синапси. Класифікація. Будова.

4. Будова периферійного нерва.