Цитологія, загальна гістологія та ембріологія - В. К. Напханюк 2002

Цитологія
Цитоплазма

Цитоплазма (cytoplasma) — це колоїдна система, яка складається з гіалоплазми, мембранних і немембранних органел, а також включень.

Гіалоплазма (грец. hyalos — прозорий, що просвічується) — матрикс цитоплазми. За фізико-хімічними властивостями це складна колоїдна система, яка містить різні полімери (білки, НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ, Полісахариди) і може переходити із золеподібного стану в гель і навпаки.

Гіалоплазма — це середовище, що об’єднує всі клітинні структури й забезпечує їх взаємодію між собою. Через гіалоплазму відбувається багато внутрішньоклітинних транспортних процесів: транспорт амінокислот, жирних кислот, нуклеотидів, цукрів.

Рис. 7. Класифікація включень

Включення (inclusiones cytoplasmaticae) цитоплазми — це необов’язкові компоненти клітин, які виникають і зникають залежно від метаболічного стану, не мають строго визначеної будови (рис. 7).

Органели — це постійні, необхідні для всіх клітин мікроструктури, які забезпечують життєво важливі функції клітин (рис. 8).

Мембранні органели

До мембранних органел належать Мітохондрії, лізосоми, пероксисоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі.

Мітохондрії (mitochondriae) — мікроскопічні мембранні органели загального призначення, основною функцією яких є окислення органічних сполук й утворення молекул АТФ.

Мітохондрії мають довжину 1-10 мкм, товщину — 0,5 мкм. Форма мітохондрій овальна, витягнута. Під електронним мікроскопом видно внутрішню та зовнішню мітохондріальні мембрани, розділені міжмембранним простором.

Зовнішня мітохондріальна мембрана (membrana mitochondrialis externa) відокремлює мітохондрію від гіалоплазми, має рівні контури, за формою нагадує мішок.

Внутрішня мітохондріальна мембрана (membrana mitochondrialis interna) утворює вирости, складки (кристи), відокремлює внутрішній вміст — матрикс.

Простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнений мітохондріальним матриксом, який містить тонкі нитки товщиною 2-3 нм і гранули розміром 15-20 нм. Нитки — це молекули ДНК, а гранули — мітохондріальні Рибосоми.

Рис. 8. Класифікація органел

Лізосоми (lysosoma) — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, що здійснюють внутрішньоклітинне ферментативне розщеплення екзогенних речовин (які потрапили до клітини внаслідок ендоцитозу) і ендогенних — видалення органел і включень у процесі нормального поновлення або у відповідь на змінену функціональну активність.

Лізосоми — тільця овальної форми, розмірами 0,2-0,4 мкм. Містять у своєму складі понад 60 протеолітичних ферментів, розміщених у замкнутому мембранному мішечку.

Розрізняють такі основні форми лізосом:

1. Первинні.

2. Вторинні (фаголізосоми, або гетерофагосоми, та автофагосоми).

3. Залишкові тільця.

Пероксисоми (peroxysoma) — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, здатні утилізувати хімічно активний кисень, розщеплювати етиловий спирт, сечову кислоту та регулювати обмін речовин.

Пероксисоми — тільця овальної форми, розмірами 0,3-1,5 мкм, обмежені мембраною. Вони містять гранулярний матрикс, у центрі якого розташовуються кристалоподібні структури з фібрил і трубочок.

Ендоплазматична сітка (reticulum endoplasmicum) — субмікроскопічна мембранна органела загального призначення, яка утворює єдину внутрішньоклітинну циркуляторну систему, що забезпечує транспорт і депонування речовин, Синтез білків, метаболізм ліпідів та вуглеводів.

Розрізняють два типи ендоплазматичної сітки:

— гладка ендоплазматична сітка (агранулярна, reticulum endoplasmicum nongranulosum), утворена подвоєними мембранами вакуолів і канальців діаметром 50-100 нм;

— гранулярна ендоплазматична сітка (reticulum endoplasmicum granulosum), утворена подвоєною мембраною мішечків, цистерн, канальців шириною 20-100 нм. На мембранах з боку гіалоплазми до цієї сітки прикріплені рибосоми.

Комплекс Гольджі (complexus Golgiensis) — мікроскопічна мембранна органела загального призначення, в якій завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини.

Комплекс Гольджі складається з сукупності зв’язаних між собою сплощених мішечків і цистерн товщиною близько 25 нм, транспортних пухирців, які доставляють білковий секрет з ендоплазматичної сітки, та секреторних гранул, за допомогою яких секрет виводиться із клітини. Всі ці структури сконцентровані в окремій невеликій зоні (диктіосомі).

Немембранні органели

До немембранних органел належать рибосоми, центросома, мікрофіламенти, мікротрубочки, війки, джгутики.

Рибосоми (ribosomata) — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, які є елементарними тільцями синтезу білкових і поліпептидних молекул, що виявляються в усіх клітинах.

Рибосоми за формою нагадують гриб, розміри їх 25х20х х20 нм. Це складні рибонуклеопротеїди, які утворені з білків і молекул РНК у співвідношенні 1:1. Рибосома складається з двох субодиниць — великої та малої.

Субодиниці побудовані з рибонуклеопротеїдного тяжа, в якому рРНК, взаємодіючи з різними білками, утворює тіло рибосоми. Субодиниці з’єднуються між собою під кутом, утворюючи структуру, яка нагадує гриб.

Центросома, клітинний центр (centrosoma) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення, що забезпечує розходження хромосом під час поділу клітини.

Центросома складається з двох центріолей, оточених центросферою. У клітині, що не готується до поділу, вона розташовується поблизу ядра.

Дві центріолі, розміщені поруч, мають назву диплосоми. У диплосомі центріолі розташовуються під кутом одна до одної. Розрізняють материнську і дочірню центріолі. Кінець дочірньої центріолі направлений перпендикулярно до поверхні материнської.

Центріолі (centriolum) складаються з розташованих по колу 9 триплетів мікротрубочок, які утворюють порожній циліндр шириною 0,2 мкм і довжиною 0,3-0,5 мкм. Триплети з’єднуються за допомогою спеціальних ручок, які складаються з білка динеїну. Система мікротрубочок у центріолі описується формулою (9х3)+0, що доводить відсутність мікротрубочок у центральній її частині.

Навколо кожної центріолі розташовується безструктурний або тонковолокнистий матрикс, інколи наявні кілька додаткових структур, зв’язаних з центріолями. Це так звані сателіти (супутники).

Центросфера — це позбавлена органел гіалоплазма навколо центріолей, яку в радіальному напрямку пронизують мікротрубочки.

Мікрофіламенти (microfilamenti) — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, що виконують роль цитоскелета. Залежно від будови та функцій, які здійснюють мікрофіламенти, вони поділяються таким чином:

— власне мікрофіламенти, розташовані в кортикальному шарі цитоплазми безпосередньо під плазмолемою. Це тонкі волокна діаметром 5-7 нм, які складаються з білків актину, міозину, тропоміозину, а-актиніну;

— проміжні мікрофіламенти, або мікрофібрили (microfibrillae) — тонкі нитки білкової природи, розташовані пучками, діаметром 10-15 нм. Вони відповідають за збереження клітинної форми.

Мікротрубочки (microtubuli) — субмікроскопічні немембранні органели, основним призначенням яких є утворення еластичного і водночас стійкого цитоскелета, необхідного для підтримання форми клітини.

Мікротрубочки складаються з глобулярних білків — тубулінів, молекули яких здатні полімеризуватися особливим шляхом, нанизуючись одна на одну, утворюють при цьому округлі субодиниці розміром 5 нм. Стінка мікротрубочки складається з щільно упакованих субодиниць, 13 субодиниць утворюють кільце мікротрубочки зовнішнім діаметром близько 24 нм, ширина внутрішнього просвіту — 15 нм.

Війки (cilium) — органели спеціального призначення, це тонкі циліндричні вирости цитоплазми шириною 200 нм, довжиною 5-10 мкм. Війка від основи до верхівки вкрита плазматичною мембраною. Всередині виросту розміщена осьова нитка (аксонема), проксимальна частина війки (базальне тільце) занурена у цитоплазму.

Аксонема (filamentum axiale) складається з 9 дуплетів мікротрубочок, з’єднаних між собою за допомогою ручок, що утворюють стінку циліндра аксонеми. У центрі аксонеми розташовується пара центральних трубочок. Система мікротрубочок аксонеми має формулу (9х2)+2.

Базальне тільце (corpusculum basale) складається з 9 триплетів мікротрубочок, які з’єднуються між собою також за допомогою ручок. Система мікротрубочок базального тільця має формулу (9х3)+0, як і в центріолі.

Аксонема і базальне тільце структурно пов’язані між собою, утворюючи єдине ціле. Дві мікротрубочки триплетів базального тільця є мікротрубочками дуплетів аксонем.

Джгутики (flagellum) — це тонкі циліндричні вирости цитоплазми, за своєю будовою схожі на війки. Мають розміри в довжину близько 150 мкм і діаметр близько 200 нм.

Препарати для вивчення

Препарат 1. Включення жиру (рис. 9).

Велике збільшення. Вивчити та зарисувати препарат. На препараті видно клітини багатокутної форми з великими червоними ядрами. У рожевій зернистій цитоплазмі наявні чорні округлі включення різних розмірів (включення жиру).

На рисунку позначити: 1) клітини печінки: а) ліпідні включення; б) Ядро; 2) капіляр з еритроцитами.

Препарат 2. Включення глікогену (рис. 10).

Мале збільшення. Розглянути препарат. При цьому збільшенні знайти центральну частину зрізу, де глікоген у клітинах розташовується досить рівномірно.

Велике збільшення. В центрі зрізу — червоні глибки глікогену, розташовані по всій цитоплазмі клітин, і фіолетові ядра. На периферії зрізу глибки глікогену можуть зливатися на одній половині клітини, а друга залишається прозорою. Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) клітини печінки; 2) цитоплазму з включеннями глікогену; 3) ядро; 4) кровоносний капіляр.

Препарат 3. Комплекс Гольджі (рис. 11).

Мале збільшення. Розглянути препарат. Знайти великі клітини, навколо ядра яких помітна сітка апарату Гольджі. Цитоплазма має зеленуватий колір.

Велике збільшення. Розглянути ядро (воно світле, велике, з коричневим ядерцем). Навколо ядра чітко виділяється комплекс Гольджі, забарвлений у чорний колір. Зарисувати препарат.

Рис. 9. Включення жиру в клітинах печінки аксолотля. Забарвлення осмієвою кислотою. Сафранін. х 900:

1 — клітини печінки (а — ліпідні включення; б — ядро); 2 — капіляр з еритроцитами

На рисунку позначити: 1) ядро; 2) комплекс Гольджі; 3) цитоплазму.

Розглянути мікрофотограми (рис. 12-14), відповісти на контрольні питання.

Рис. 10. Включення глікогену в клітинах печінки аксолотля. Забарвлення карміном Бестагематоксилін. х 900:

1 — клітини печінки; 2 — цитоплазма з включеннями глікогену; 3 — ядро; 4 — кровоносний капіляр

Рис. 11. Комплекс Гольджі. Імпрегнація осмієм. х 400: 1 — ядро; 2 — комплекс Гольджі; 3 — плазмолема

Рис. 12. Комплекс Гольджі. Електронна мікрофотограма. х 84 000:

1 — у-цитомембрани; 2 — вакуолі; 3 — пухирці (за Л. Н. Михайловою)

Рис. 13. Мітохондрії. Електронна мікрофотограма. х 100 000:

1 — зовнішня мітохондріальна мембрана; 2 — внутрішня мітохондріальна мембрана; 3 — мітохондріальні гребінці (кристи); 4 — матрикс мітохондрії; 5 — зовнішня мітохондріальна камера (за Ю. Н. Копаєвим)

Рис. 14. Клітинний центр. Електронна мікрофотограма: а — центріолі в косому і поздовжньому розрізі, х 160 000; б — центріолі в косому і поперечному розрізі, х 90 000; 1 — центріолі; 2 — периферійні подвійні мікрофібрили (за Н. П. Дмитрієвою)

Контрольні питання

1. Історія створення та основні положення клітинної теорії Т. Шванна. Її помилкові положення.

2. Сучасна клітинна теорія. Основні положення.

3. Визначення клітини як структурної одиниці живого.

4. Будова, хімічний склад та фізико-хімічні властивості елементарної біологічної мембрани.

5. Клітинна оболонка. БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ.

6. Типи клітинних контактів та їх характеристика.

7. Транспорт речовин через плазмолему. Фагоцитоз. Піноцитоз.

8. Неклітинні структури та їх характеристика.

9. Цитоплазма. Гіалоплазма. Характеристика.

10. Визначення та класифікація включень.

11. Визначення та класифікація органел.

12. Характеристика мембранних органел.

13. Характеристика немембранних органел.

14. Будова та функції комплексу Гольджі.

15. Будова та функції ендоплазматичної сітки.

16. Лізосоми, пероксисоми. Будова. Функції.

17. Мітохондрії. Будова. Функції.

18. Рибосоми. Будова. Функції.

19. Органели спеціального призначення. Будова. Функції.

20. Центросома. Будова. Функції.

Приблизні екзаменаційні питання

1. Неклітинні структури. Будова. Характеристика.

2. Клітинна теорія. Основні положення клітинної теорії Т. Шванна. Сучасне уявлення.

3. Клітинні мембрани. Будова. Функції.

4. Цитоплазма. Гіалоплазма. Характеристика. Функції.

5. Включення. Класифікація. Характеристика окремих видів включень.

6. Органели. Визначення. Класифікація.

7. Мембранні органели. Будова. Функції.

8. Немембранні органели. Будова. Функції.

9. Органели спеціального призначення. Будова. Функції.