Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Спеціальна гістологія
Органи чуття

Органами Чуття називають спеціалізовані органи, через які Нервова система отримує подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовищ і сприймає ці подразнення у вигляді відчуттів. Інформація, що надходить від органів чуття, є джерелом наших уявлень про навколишній світ. Органів чуття є п'ять: дотику, смаку, нюху, слуху і рівноваги, зору. За визначенням І.П. Павлова, Органи чуття є периферійними частинами аналізаторів. Аналізатори - складні нейродинамічні системи, аферентні відділи рефлекторних дуг, які здійснюють зв'язок центральної нервової системи із зовнішнім і внутрішнім середовищем. Кожен аналізатор має периферійну частину, де сприймаються подразнення, - це власне і є органи чуття; проміжну - це Провідні шляхи і підкіркові утвори, що передають нервові імпульси; центральну - це кора великого мозку, де відбувається остаточний аналіз і синтез сприйнятого відчуття.

Класифікація органів чуття. За походженням і будовою органи чуття поділяються на три основні типи. До першого типу належать органи зору і нюху, їхні рецепторні клітини, які називають нейросенсорними, або первинно-чутливими, розвиваються з ембріональної нервової пластинки. До другого типу належать органи смаку, слуху і рівноваги, сприймаючими елементами яких є спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформоване подразнення передається нервовим клітинам. Такі органи чуття названі вторинно-чутливими. Ці органи в ембріогенезі розвиваються зі спеціальних потовщень ектодерми, так званих плакод. До третього типу органів чуття, які не мають чіткої органної будови, належать чутливі (капсульовані і некапсульовані) нервові закінчення, а також окремі клітини, які є периферійними частинами відповідних аналізаторів (тиску, дотику).

Нижче розглянуто будову та гістофізіологію органів зору, слуху і рівноваги. Детальну характеристику інших органів чуття подано в інших розділах підручника: органу смаку - в розділі "Ротова порожнина. Язик"; органу нюху - в розділі "Система органів Дихання. Носова порожнина"; органу дотику - в розділі "Периферійна нервова система. Рецептори".

Орган зору

Орган зору, за визначенням В. П. Філатова, є найдорогоціннішим із усіх органів чуття. Він дає нам 60-80% усієї інформації про навколишній світ. Око (oculus) є периферійною частиною зорового аналізатора. Побудоване око з очного яблука та допоміжних частин, до яких належать повіки, М'язи очного яблука і Сльозовий апарат.

Очне яблуко (bulbus oculi) (рис. 4.126) має не зовсім правильну кулясту форму, діаметр 24 мм. Воно розташоване у передній частині очної ямки, або орбіти. Між оком і кістковою стінкою орбіти знаходяться жир, сполучна тканина, зв'язки, м'язи і сльозова залоза. Око підвішене на зв'язках так, що довільні м'язи, локалізовані в орбіті, можуть зміщувати його вниз, догори і збоку вбік. Стінка очного яблука утворена трьома оболонками - зовнішньою, середньоюта внутрішньою. Зовнішня, фіброзна, оболонка складається із двох частин - непрозорої білкової оболонки, склери, яка оточує очне яблуко, становлячи 5/6 його поверхні, і прозорої рогівки, яка вкриває передній полюс очного яблука (1/6 частина поверхні). У рогівку склера переходить поступово - спочатку внутрішні і середні шари, потім зовнішні. Місце переходу називається лімбом. Середня (судинна) оболонка складається із трьох частин - власне судинної оболонки, війкового (циліарного) тіла та райдужки. Внутрішня (сенсорна) оболонка має назву сітківки. У ній розрізняють три частини: зорову, райдужну і війкову. Найскладнішою за будовою і найважливішою за функцією є зорова частина сітківки. Райдужна і війкова частини фактичное внутрішнім шаром війкового тіла та райдужки, які разом називають ще сліпою сітківкою.

Рис. 4.126. Очне яблуко: А - схема будови з відтворенням основних структурних компонентів та оптичних осей: горизонтальний зріз правого ока людини; Б - об'ємна реконструкція лівого ока: горизонтальна проекція

Усередині очного яблука містяться кришталик, склисте тіло і порожнини - камери ока, заповнені так званою водянистою вологою. Розрізняють передню камеру, яка займає простір між рогівкою і райдужкою, і задню камеру - простір між райдужкою, війковим пояском і кришталиком.

Очне яблуко має три основні функціональні апарати:

1) діоптричний, або світлозаломлювальний, до якого належать усі прозорі (оптичні) середовища і через які проходить світло, перш ніж дійде до сітківки; включає рогівку, вологу передньої камери ока, кришталик, склисте тіло;

2) акомодаційний, який забезпечує зміну форми і заломлювальної сили кришталика і фокусування зображення предметів на сітківці, а також пристосування ока до освітлення різної інтенсивності; до нього належать війкове тіло з війковим пояском і райдужка;

3) рецепторний, або фотосенсорний, до якого належить зорова частина сітківки.

Білкова оболонка (склера, sclera) (рис. 4.126, 4.127) - це щільна сполучнотканинна оболонка, яка виконує захисну та опорну функції. Товщина задньої частини білкової оболонки становить 0,3-0,4 мм, поблизу рогівки - 0,6 мм. Утворена склера з пластинок, побудованих з колагенових волокон та орієнтованих паралельно до поверхні ока, між якими містяться фібробласти й еластичні волокна. У глибоких шарах білкової оболонки поблизу виходу зорового нерва локалізуються численні меланоцити. У ділянці переходу в рогівку в білковій оболонці містяться невеликі порожнини неправильної форми, які сполучаються між собою та утворюють венозну пазуху склери (або так званий канал Шлемма). У куті між рогівкою і райдужкою, з якою контактує внутрішня поверхня склери, розташована гребеняста зв'язка. Ця ділянка разом з венозною пазухою склери забезпечує відплив рідини з передньої камери ока. Передня поверхня білкової оболонки вкрита кон'юнктивою. З прилеглими тканинами очної ямки білкова оболонка сполучається пухкою, багатою на судини епісклеральною тканиною.

Рис. 4.127. Кут ока: А - схема передньої частини очного яблука: стрілки у лівій половині показують напрямок переміщення водянистої вологи, права половина ілюструє деталі будови війкового тіла; Б - напівсхематичне відтворення препарату кута ока людини, х 15

Рогівка (cornea) (рис. 4.126, 4.127) - це продовження білкової оболонки. Завдяки особливій будові та хімічному складу рогівка є прозорою. її товщина у центрі становить 0,8-0,9 мм, на периферії - 1,1 мм. Показник заломлення - 1,37. У рогівці розрізняють п'ять шарів.

Перший, зовнішній, шар утворений багатошаровим плоским незроговілим епітелієм товщиною до 50 мкм, містить численні нервові закінчення, які зумовлюють рефлекс рогівки. Поверхня його зволожена секретом сльозових та кон'юнктивальних залоз. Він має високу регенераційну здатність, є проникним для рідин і газів. Передній епітелій рогівки контактує з багатошаровим плоским епітелієм кон'юнктиви. Базальна мембрана цього епітелію складається з електронно-прозорого та електронно-щільного шарів.

Передня погранична пластинка (мембрана Боумена) розташована під базальною мембраною. Під світловим мікроскопом вона гомогенна, під електронним мікроскопом має фібрилярну будову, діаметр колагенових фібрил становить 20-30 нм. Товщина мембрани Боумена 8-14 мкм.

Власна речовина рогівки складається з 200-250 тонких сполучнотканинних пластинок, які регулярно чергуються і взаємно перехрещуються під кутом. Кожна пластинка утворена пучками колагенових волокон. Між пластинками та у їхньому складі є плоскі клітини, що мають довгі розгалужені відростки. Це різновид фібробластів. Клітини і пластинки занурені в аморфну речовину, багату на кератансульфати, які забезпечують прозорість рогівки. Кровоносні судини тут відсутні. Власна речовина рогівки в ділянці райдужно- рогівкового кута переходить у непрозору склеру.

Задня погранична пластинка (мембрана Десцемета) має товщину 10- 14 мкм. Складається з колагенових волокон, занурених в аморфну речовину.

Задній епітелій рогівки - це одношаровий плоский епітелій з висотою клітин 5 мкм і шириною 18-20 мкм, обернений до передньої камери ока.

Власне судинна оболонка (choroidea) середньої Оболонки очного яблука локалізується у його задній частині, між склерою і зоровою частиною сітківки, живлення якої забезпечує. У судинній оболонці ока, починаючи із зовні, налічується чотири пластинки:

1) надсудинна пластинка межує зі склерою, утворена пухкою сполучною тканиною, яка містить велику кількість меланоцитів;

2) судинна пластинка складається з артерій і вен, між якими є Пухка сполучна тканина з великою кількістю пігментних клітин, тут також розміщені пучки гладких міоцитів;

3) судинно-капілярна пластинка містить гемокапіляри, у тому числі синусоїдного типу, між якими залягають фібробласти;

4) базальна мембрана (мембрана Бруха) має товщину 1-4 мкм, розташована між судинною оболонкою і пігментним шаром сітківки, в ній розрізняють три шари - еластичний, волокнистий і власне базальну мембрану.

Війкове (циліарне) тіло (corpusciliare) (рис. 4.126,4.127) - це продовження передньої частини судинної оболонки. Війкове тіло поділяється на дві частини: внутрішню - війкову корону і зовнішню - війкове кільце. Від війкової корони відходять відростки, а від них - волокна війкового пояска, яким кришталик фіксується до війкового тіла. Основну масу війкового тіла крім відростків утворює війковий, або циліарний, м'яз, який є активною частиною акомодаційного апарату ока. Війковий м'яз складається із гладких міоцитів, розміщених у трьох напрямках - меридіанному, радіальному і циркулярному. Між гладком'язовими клітинами пучками розташована пухка сполучна тканина з мелоноцитами. Скорочення війкового м'яза розслаблює волокна війкового пояска, внаслідок чого останній перестає натягати капсулу кришталика, який завдяки своїй еластичності стає опуклішим, а його заломлювальна сила зростає.

Війкове тіло і його відростки вкриті війковою частиною сітківки, яка у цій ділянці побудована з двох шарів: одного шару кубічних пігментних епітеліальних клітин і одного шару циліндричного безпігментного епітелію. Безпігментний епітелій зсередини вкритий склоподібною війковою мембраною. Епітеліальні клітини, що вкривають війкове тіло і капіляри, у складі його відростків забезпечують утворення водянистої вологи, яка заповнює камери ока.

Райдужка (iris) (рис. 4.126,4.127) відходить спереду від війкового тіла і є його продовженням. Райдужка - це забарвлений диск з отвором змінної величини у центрі - зіницею. Райдужка розмежовує передню і задню камери ока. У ній розрізняють війковий край, яким вона приєднана до війкового тіла, і зіничний край, межа між ними проходить на відстані 1,5 мм від краю зіниці (по так званій зубчастій лінії). У райдужці розрізняють п'ять шарів:

1) передній епітелій, утворений плоскими полігональними клітинами, є продовженням епітелію задньої поверхні рогівки;

2) зовнішній пограничний шар - сполучна тканина, яка містить основну речовину, велику кількість фібробластів і пігментних клітин; різна кількість і локалізація меланоцитів зумовлюють колір очей;

3) судинний шар, що містить численні судини, які оточені пухкою сполучною тканиною з меланоцитами; у цьому шарі райдужки локалізовані два гладких м'язи - звужувач і розширювач зіниці; звужувач розміщений у зіничному краю, а розширювач - у війковому краю райдужної оболонки;

4) внутрішній пограничний шар, за будовою він не відрізняється від зовнішнього;

5) задній пігментний епітелій є продовженням двошарового епітелію сітківки, який укриває також війкове тіло.

Райдужка функціонує як діафрагма ока, регулюючи за допомогою вищеозначених м'язів потік світла, що падає на сітківку.

Сітківка (retina) (рис. 4.126,4.127,4.128,4.129). Зорова частина сітківки завдяки наявності фоторецепторних клітин є світлосприймальною оболонкою. Вона займає простір дна очного яблука до так званого зубчастого краю, де переходить у сліпу сітківку, що вкриває задню поверхню війкового тіла і райдужки. До зорової частини сітківки прилягає судинна оболонка.

Рис. 4.128. Будова сітківки: А - горизонтальний зріз правого ока з демонстрацією топографії та морфологічних особливостей жовтої і сліпої плям; Б - схема клітинної організації зорової частини сітківки (десять шарів) з формуванням тринейронних ланцюгів; В - порівняльна Морфологія колбочки та палички

Рис. 4.129. Світлова мікроскопія сітківки, сагітальний зріз: А - загальний вигляд зорової частини сітківки (десять шарів), х 350; Б - ділянка жовтої плями (центральної ямки) сітківки, х 275; В - ділянка сліпої плями (диск зорового нерва), х 25

Побудована сітківка з десяти шарів: пігментного, фотосенсорного, зовнішнього пограничного, зовнішнього ядерного, зовнішнього сітчастого, внутрішнього ядерного, внутрішнього сітчастого, гангліонарного шару нервових волокон та внутрішнього пограничного (рис. 4.128, Б). Усі названі шари сітківки, окрім пігментного, утворені нейронами, три види яких є основними і розташовані у вигляді радіальних ланцюжків, а ще два різновиди нейронів включаються у ланцюг на двох рівнях і є допоміжними. Крім того, у сітківці є також специфічні так звані радіальні гліоцити. Нейрони у сітківці розташовані так, що їхні тіла утворюють зовнішній і внутрішній ядерні та гангліонарний шари, а відростки і синаптичні контакти - зовнішній та внутрішній сітчасті шари і шар нервових волокон. Характерним є те, що дендрити усіх трьох нейронів ланцюга обернені назовні, а аксони - всередину очного яблука.

Пігментний шар - зовнішній шар сітківки. Утворений одним шаром пігментних епітеліальних клітин висотою близько 8 мкм. Пігментні клітини лежать на базальній мембрані судинної оболонки і в разі відшарування сітківки завжди лишаються зв'язаними із судинною оболонкою. Зовнішня частина пігментної клітини містить одне-два ядра, від внутрішньої поверхні відходять вісім-десять цитоплазматичних відростків. У цитоплазмі пігментні клітини містять гранули меланіну у формі меланосом, які можуть пересуватися у відростки під час інтенсивного освітлення і повертаються знову до тіла клітини в темноті.

Перший нейрон сітківки є фотосенсорним біполярним, видозмінені дендрити якого мають назву паличок (один різновид клітин) і колбочок (другий різновид). Паличками і колбочками фотосенсорні клітини сприймають світлові промені. Палички і колбочки утворюють другий фотосенсорний шар сітківки, де вони розміщені між відростками пігментних клітин. Ядерні частини фото-сенсорних нейронів утворюють зовнішній ядерний шар, а аксони беруть участь в утворенні зовнішнього сітчастого шару сітківки.

Палички і колбочки (рис. 4.128, В) побудовані із зовнішнього і внутрішнього сегментів, з'єднаних сполучною війкою. Зовнішній сегмент палички має циліндричну форму і містить велику кількість (до 1000) плоских мембранних дисків товщиною 140 нм і шириною 2 мкм. У мембрані дисків міститься зоровий пігмент родопсин, який складається з білка опсину та альдегіду вітаміну А - ретиналю. Зовнішній сегмент колбочки має конічну форму, він ширший і коротший, ніж паличка, і містить півдиски, утворені в результаті інвагінації плазмолеми; один кінець півдисків замкнений, а другий - відкритий. Мембрана півдисків колбочок містить інший зоровий пігмент - йодопсин. У сітківці людини існують колбочкові клітини трьох різних типів - чутливі до синього, зеленого і червоного кольорів спектру. Зовнішні сегменти паличок і колбочок є видозміненими дендритами.

Сполучна війка, яка зв'язує сегменти колбочок і паличок, починається у внутрішньому сегменті базальним тільцем. Внутрішній сегмент містить численні Мітохондрії, ендоплазматичну сітку, ферментні системи, які забезпечують енергетичний обмін та біосинтез основних компонентів клітини. Внутрішній сегмент колбочки відрізняється від внутрішнього сегмента палички наявністю так званого еліпсоїда - ліпідної краплі, оточеної скупченням мітохондрій, які щільно прилягають одна до одної.

Паличкових клітин у сітківці людини налічується близько 130 мільйонів, колбочкових - 6-7 мільйонів. Паличкові клітини є апаратом чорно-білого зору в сутінках, а колбочкові - апаратом кольорового денного зору. Під час сприйняття чорно-білого зображення відбувається взаємодія кванта світла з фото- сенсорним білком родопсином, вмонтованим у мембрану зовнішнього сегмента паличок сітківки ока. Молекула родопсину складається з трансмембранного поліпептида опсину та хромофора 11-цис-ретиналю. Під час поглинання фотона світла цис-ретиналь ізомеризується у транс-ретиналь і відокремлюється від опсину, внаслідок чого останній змінює свою конформацію. Це, у свою чергу, призводить до закриття натрієвих каналів плазмолеми, її гіперполяризації та генерації потенціалу збудження. Кольоросприйняття забезпечується присутністю у сітківці ока колбочок трьох типів. Фотосенсорний білок йодопсин колбочок першого типу чутливий до променів з довжиною хвилі 700 нм (червоне світло); колбочки другого типу містять білок, чутливий до хвиль довжиною 550 нм (зелений колір), третього типу - до хвиль 400-450 нм (синьо-фіолетова частина спектру). Диски здатні до регенерації. Кожної доби в паличковій клітині вночі, а в колбочковій - удень формується до 80 мембранних дисків. Відпрацьовані диски відокремлюються і фагоцитуються пігментоцитами, кожний з яких за добу фагоцитує близько 2-3 тисяч дисків. Завдяки наявності у цитоплазмі пігментних клітин ретинальзв'язувального білка вони забезпечують затримку вітаміну А в умовах інтенсивного освітлення і постачання ним фотосенсорних клітин для відновлення родопсину. Крім фагоцитарної функції пігментоцити забезпечують світлову і темнову адаптацію зорових клітин. Кожний зовнішній сегмент палички оточений двома-сімома, а колбочки - 30-40 відростками пігментоцитів. Коли під час яскравого освітлення меланосоми пересуваються у відростки пігментоцитів, палички видовжуються та екрануються, а колбочки скорочуються і добре освітлюються. У сутінках, коли меланосоми повертаються у тіло пігментоцитів, колбочки видовжуються та екрануються, а палички коротшають і виконують свою функцію.

Гіповітаміноз А спричиняє никталопію (нічну сліпоту). Ця патологія привернула увагу дослідників до ролі вітаміну А у функції паличок. Пізніше з'ясувалося, що дефіцит вітаміну А при зводить також до дегенерації колбочок. Вітамінотерапія сприяє відновленню нормального функціонування сітківки, якщо її розпочали до початку руйнування рецепторів. Відсутність сприйняття окремих кольорів — часткова кольорова сліпота — була вперше описана у кінці XVIII сторіччя англійським фізиком Дальтоном, який сам страждав від цієї патології зору. Виникнення дальтонізму обумовлене відсутністю генів, що кодують синтез окремих пептидних ланцюгів опсину колбочок, у непарній чоловічій Х-хромосомі.

Другий нейрон тринейронного ланцюга сітківки має назву біполярного. Його ядерна частина розташовується у внутрішньому ядерному шарі, дендрит утворює синапси з аксонами паличкових і колбочкових клітин у зовнішньому сітчастому шарі (кілька паличкових клітин контактує з одним біполярним нейроном, колбочкові ж контактують у співвідношенні 1:1), а аксон розташовується у внутрішньому сітчастому шарі, де контактує з дендритом третього нейрона.

Внутрішній ядерний шар сітківки крім біполярних містить ще два різновиди асоціативних (допоміжних) нейронів - горизонтальні та амакринові. Горизонтальні клітини надсилають свої відростки у зовнішній сітчастий шар, де вони контактують з аксонами фотосенсорних нейронів. їхнє збудження зумовлює тимчасову блокаду імпульсів від фоторецепторів і збільшення контрасту зображення. Амакринові клітини не мають аксонів. За характером розгалуження і довжиною їхніх відростків розрізняють кілька типів цих нейронів. З урахуванням морфології і продукованих нейропептидів амакринові клітини поділяють на шість підтипів. Амакринові клітини надсилають свої відростки у внутрішній сітчастий шар, де вони виконують функцію, подібну до функції горизонтальних клітин, лише на рівні контакту другого і третього нейронів.

Третій нейрон сітківки має назву гангліонарного і є мультиполярним. Це найбільший нейрон сітківки, він має добре розвинену хроматофільну субстанцію. Тіла гангліонарних клітин утворюють гангліонарний шар сітківки; дендрити розташовуються у внутрішньому сітчастому шарі, утворюючи синапси з аксонами біполярних нейронів, аксони формують шар нервових волокон. Нервові волокна сітківки мають радіальний напрямок і сходяться, як спиці в колесі, в одному місці, де утворюють диск зорового нерва, або так звану сліпу пляму сітківки. Звідси вони виходять з очного яблука у вигляді зорового нерва. У ділянці сліпої плями сітківка побудована лише з шару нервових волокон. Усі інші шари тут відсутні, тому ця ділянка не сприймає світлових подразнень.

Латерально від сліпої плями на задньому кінці оптичної осі очного яблука на сітківці є ще одна специфічна ділянка, так звана жовта пляма. Вона округла або овальна, має діаметр близько 2 мм. У центрі жовтої плями є заглибина - центральна ямка. Це місце найкращого сприйняття зорових подразнень. У цій ділянці всі внутрішні шари сітківки (до зовнішнього ядерного шару) відсутні, ніби розсунуті. Зовнішній ядерний шар побудований переважно з тіл колбочкових клітин, які мають більші розміри і витягнуту форму. Аксони фотосенсорних клітин у цій ділянці повинні пройти вбік у горизонтальному напрямку до зустрічі з біполярними клітинами, внаслідок чого утворюється додатковий волокнистий шар.

Наявність центральної ямки у сітківці зумовлена тим, що око людини належить до типу так званих інвертованих очей, у яких зорові елементи - колбочки і палички - обернені у бік, протилежний напрямку надходження світла, і світлові промені повинні пройти крізь усю товщу сітківки, перш ніж вони потраплять на фотосенсорний шар. У центральній ямці ця перешкода усунена, і світло безпосередньо падає на колбочкові клітини.

Нейроглія сітківки представлена спеціальними, подібними до волокон, клітинами - радіальними гліоцитами, або клітинами Мюллера (волокнами). Вони розташовуються радіально у товщі сітківки від зовнішнього до внутрішнього пограничного шарів. їхні ядерні частини містяться у центрі внутрішнього ядерного шару, а внутрішні відростки утворюють внутрішній пограничний шар, що відокремлює сітківку від склистого тіла. Зовнішній пограничний шар формується на межі між фотосенсорним та зовнішнім ядерним шаром завдяки щільному приляганню периферійних кінців радіальних гліоцитів один до одного.

Обробка зорової інформації у сітківці передбачає формування трьох послідовних зображень: у фоторецепторних, біполярних і гангліонарних клітинах. Під час формування другого зображення сигнал модифікується горизонтальними клітинами, а під час третього - амакриновими клітинами. Зміни під час проходження через підкіркові центри зору є незначними і третє зображення досягає потиличних зон кори мозку.

Кришталик (lens) (рис. 4.126, 4.127) - це прозорий двоопуклий утвір, сполучений з війковим тілом за допомогою волокон війкового пояска. Завдяки цьому кришталик змінює свою форму під час скорочення війкового м'яза і, таким чином, є пасивною частиною акомодаційного апарату ока. Разом з рогівкою і склистим тілом кришталик є основним світлозаломлювальним середовищем, його показник заломлення становить 1,42, радіус кривизни - 6-10 мм.

Кришталик укритий прозорою капсулою, товщина якої складає 11-18 мкм. На передній поверхні під капсулою міститься одношаровий плоский епітелій. Епітеліальні клітини в ділянці екватора стають вищими та утворюють росткову зону кришталика, яка постачає нові клітини на задню і передню його поверхні. Клітини перетворюються на кришталикові волокна.

Власна речовина кришталика становить його основну масу і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальними клітинами. Центральні та перехідні волокна не мають ядер і разом утворюють щільне Ядро кришталика. Кору кришталика утворюють головні волокна, які містять ядра. Волокна мають форму шестигранних призм, у яких міститься білок кристалін. Волокна склеюються між собою спеціальною речовиною, яка має такий самий коефіцієнт заломлення. На полюсах кришталика, там, де волокна з'єднуються своїми кінцями, утворюються характерні фігури зірки з трьома і більше променями.

Склисте тіло (corpus vitreum) (рис. 4.126) - це прозора маса желеподібної речовини, яка заповнює порожнину між кришталиком і сітківкою. На фіксованих препаратах склисте тіло має сітчасту будову. Через склисте тіло (від диска зорового нерва до задньої поверхні кришталика) проходить канал - залишок ембріональної судинної системи ока. Склисте тіло містить білок вітреїн та гіалуронову кислоту. Показник його заломлення становить 1,33.

Допоміжний апарат ока. Кон'юнктива (tunica conjunctiva) (рис. 4.126) - це тонка, прозора слизова оболонка, що вкриває склеру і вистеляє повіки. Кон'юнктива складається з власної пластинки, вкритої епітелієм. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної Тканини, яка містить скупчення лімфоцитів. Тут також є слизові трубчасто-альвеолярні залози кон'юнктиви (залози Краузе). Епітелій кон'юнктиви багатошаровий плоский або кубічний, у більшій частині якого відсутній середній остистий шар, містить поодинокі келихоподібні клітини, що продукують слиз.

Повіки (palpebrae) (рис. 4.130). Включають передню шкірну поверхню і задню, кон'юнктивальну, яка продовжується у кон'юнктиву ока. Всередині повіки, ближче до задньої поверхні, розташована тарзальна пластинка, побудована з щільної волокнистої сполучної тканини - так званий Хрящ повіки. Ближче до передньої поверхні, у товщі повіки, лежить коловий м'яз. Шкірна поверхня повіки вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям і сальними залозами. По краю повіки у 2-3 ряди розташовані вії. У лійку кореня вії відкриваються протоки кількох сальних залоз (залози Цейса). Одночасно туди впадають протоки війкових залоз Молля, які є видозміненими потовими залозами з прямими кінцевими відділами. У товщі тарзальної пластинки розташовані розгалужені Сальні залози Мейбомія, які відкриваються на краю повіки.

Сльозовий апарат ока (рис4.В0) складається зі сльозових залоз, сльозового мішка та носо-сльозової протоки. Сльозові залози утворюються з кількох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз, серозних за типом секрету. Секрет сльозових залоз містить 1,5% натрію хлориду, 0,5% альбуміну і слиз, а також бактерицидну речовину - лізоцим. Стінки сльозового мішка і носо-сльозової протоки вистелені дво- або багаторядним епітелієм, який лежить на пухкій сполучній тканині. У сльозовий мішок впадають дрібні розгалужені трубчасті залози.

Розвиток органа зору. Сітківка і Зоровий нерв ока формуються з нервової трубки, епітелій рогівки і кришталик - з ектодерми, власна речовина рогівки, склера, судинна оболонка і склисте тіло - з мезенхіми. Розвиток очного яблука починається з утворення виростів нервової трубки - очних пухирців, які зберігають зв'язок з ембріональним мозком у вигляді порожнистих очних стеблинок. Уздовж стеблинки в очний пухирець вростають судини. Передня частина очного пухирця вгинається всередину, внаслідок чого він набуває форми двостінного очного келиха. Ектодерма, яка розташована проти отвору очного келиха, так звана очна плакада, потовщується, вростає в очний келих і потім відокремлюється, даючи початок кришталику. Зміни ектодерми відбуваються під впливом індукторів диференціації, які продукуються очним пухирцем. Внутрішня стінка очного келиха перетворюється у сітківку, зовнішня - у пігментний шар сітківки. М'язи райдужної оболонки розвиваються із крайових ділянок очного келиха, тобто мають нейтральне походження.

Рис. 4.130. Допоміжні органи очного апарату: А - схема розміщення окорухових м'язів; Б - схема розміщення м'язів очного яблука; В - напівсхематичне відтворення гістологічного препарату верхньої повіки 2,5-річної дитини, сагітальний зріз, х 15

Терміни для запам'ятовування

1. Органи чуття. 2. Аналізатор. 3. Нейросвнсорні клітини. 4. Сенсорноепітеліальні клітини. 5. Рецепторні нервові закінчення. 6. Орган зору. 7. Очне яблуко. 8. Склера. 9. Рогівка. 10. Лімб очного яблука. 11. Власне судинна оболонка. 12. Війкове (циліарне) тіло. 13. Райдужка. 14. Зіниця. 15. Сітківка. 16. Зорова частина сітківки. 17. Сліпа частина сітківки. 18. Передня камера ока. 19. Задня камера ока. 20. Діоптричний апарат ока. 21. Акомодаційний апарат ока. 22. Фотосенсорний апарат ока. 23. Фотосенсорний біполярний нейрон. 24. Палички і колбочки. 25. Родопсин. 26. Йодопсин. 27. Біполярний асоціативний нейрон. 28. Горизонтальна Клітина. 29. Амакринова клітина. 30. Гангліонарний нейрон. 31. Сліпа пляма. 32. Жовта пляма. 33. Центральна ямка. 34. Радіальні гліоцити (клітини Мюллера). 35. Кришталик. 36. Капсула кришталика. 37. Кристалін. 38. Склисте тіло. 39. Вітреїн. 40. Повіка. 41. Шкірна поверхня повіки. 42. Кон'юнктивальна поверхня повіки. 43. Вії. 44. Сальні залози повіки (Цейса). 45. Потові залози (Молля). 46. Тарзальні залози (Мейбомія). 47. Сльозові залози. 48. Очний пухирець. 49. Очний келих.

Орган слуху та рівноваги

До складу органа слуху та рівноваги (присінково-завиткового органа) належать зовнішнє, середнє та Внутрішнє Вухо (рис. 4.131), яке здійснює функції сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних та кутових прискорень. Сприймальні елементи органа слуху та рівноваги локалізовані у внутрішньому вусі, а зовнішнє та Середнє вухо є передавальним апаратом органа слуху.

Зовнішнє вухо (auris externa) (рис. 4.131, А, Б) складається із вушної раковини, зовнішнього слухового ходу та барабанної перетинки. Вушна раковина (мушля) - це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, у якій є сальні і невелика кількість потових залоз. За її допомогою визначають джерело звуку. Зовнішній слуховий хід - це трубка довжиною 2,5-3 см. Основа стінки зовнішнього слухового ходу ближче до поверхні утворена еластичним хрящем, а в глибині ходу - кісткою. Поверхня вкрита тонкою шкірою, яка містить Волосся і сальні залози. Глибше лежать видозмінені апокринові потові, так звані церумінозні, залози, що виробляють вушну сірку. Вони відкриваються самостійно на поверхні зовнішнього слухового ходу або у протоки сальних залоз.

Барабанна перетинка лежить на межі з порожниною середнього вуха і утворює її латеральну стінку. Ця тонка пружна мембрана товщиною 0,1 мм натягнена нерівномірно і не має власного періоду коливань. Це є суттєвим для передачі звукових коливань, що надходять із зовнішнього середовища. Основу барабанної перетинки становить власна пластинка, яка складається із двох шарів колагенових волокон (зовнішнього радіального і внутрішнього циркулярного), а також фібробластів, що залягають між волокнами. Ззовні барабанна перетинка вкрита епідермісом товщиною 50-60 мкм, а зсередини, з боку середнього вуха, - слизовою оболонкою (20-40 мкм), вистеленою одношаровим плоским епітелієм.

Середнє вухо (auris media) (рис. 4.131, А, Б, 4.134, А, Б) складається із барабанної порожнини, слухових кісточок та слухової труби. Барабанна порожнина має розміри 15x2 мм; за формою - це низький циліндр, що стоїть на ребрі. У барабанній порожнині розрізняють шість стінок - передню, задню, верхню, нижню (кісткові), латеральну (барабанна перетинка) і медіальну. Остання стінка також кісткова, але має два отвори, так звані вікна. Верхнє, овальне, вікно закрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних сходів завитки. Нижнє, кругле, вікно закрите фіброзною мембраною - вторинною барабанною перетинкою, веде у барабанні сходи.

Слухові кісточки - молоточок, коваделко та стремінце - розташовані у барабанній порожнині. Молоточок має головку, яка шийкою з'єднана з ручкою. Остання зрощена з барабанною перетинкою. Головка молоточка рухома і прилягає до коваделка, яке другим кінцем сполучається зі стремінцем.

Рис. 4.131. Вухо: А - топографія та складові частини правого вуха людини; Б - відтворення структур зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха: для полегшення сприйняття м'язи середнього вуха видалені; В - об'ємна реконструкція перетинчастого лабіринту лівого вуха з локалізацією та схемою будови його чутливих ділянок

Стремінце складається із двох ніжок і кісткової пластинки, яка закриває овальне вікно, фіксуючись до стінки останнього тонкою зв'язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою лежить внутрішнє вухо. Зсередини усі стінки барабанної порожнини, а також поверхня слухових кісточок укриті одношаровим плоским (місцями кубічним або циліндричним) епітелієм.

Слухова (Євстахієва) труба сполучає барабанну порожнину з носовою частиною глотки і забезпечує регуляцію рівноваги між тиском повітря у порожнині середнього вуха і зовнішнім атмосферним тиском. Слухова труба має довжину 35-40 мм, діаметр просвіту 1-2 мм. У ділянці, ближчій до барабанної порожнини, її основу утворює кістка, а далі - хрящ. Усередині слухова труба вкрита слизовою оболонкою, її епітелій - багаторядний війчастий, такий, як і в дихальних шляхах. У нижньому відділі слухової труби крім слизової оболонки є підслизова основа. Сполучна тканина, що її утворює, збагачена лімфоцитами і містить слизові залози. Навколо глоткового отвору труби локалізується трубний мигдалик (див. розділ "Травна система. Мигдалики").

Внутрішнє вухо (auris interna) (рис. 4.131, 4.134, А) розташоване у піраміді скроневої кістки, має складну форму і тому називається лабіринтом. Розрізняють кістковий і, розташований у ньому, перетинчастий лабіринт. Побудований з фіброзної тканини, перетинчастий лабіринт в цілому повторює форму кісткового лабіринту і розташований в останньому так, що між двома лабіринтами лишається просвіт, у якому міститься рідина - перилімфа. Лише у деяких місцях перетинчастий лабіринт прикріплений до окістя стінки кісткового лабіринту. Всередині перетинчастого лабіринту теж міститься рідина, але з дещо іншим хімічним складом. Вона має назву ендолімфи.

Кістковий лабіринт складається із трьох частин: присінка, трьох півколових каналів і завитки. Присінок утворює середню частину лабіринту. Це порожнина овальної форми, яка ззаду п'ятьма отворами сполучається з півколовими каналами, а спереду ширшим отвором - з каналом завитки. За допомогою кісткового гребінця порожнина присінка поділена на дві заглибини - задню і передню. Півколові канали мають дугоподібну форму, розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах: верхній - у сагітальній, задній - у фронтальній і латеральний - у горизонтальній. Кожний канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впадінням у присінок, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічується три - верхня, задня і латеральна.

Завитка - це кістковий канал, що згорнутий як мушля слимака, утворюючи 2,5 оберта навколо осі - кісткового веретена (модіолюса) (рис. 4.131, В, 4.132, А). Діаметр каналу неоднаковий: біля основи він становить 6 мм, у середній частині - 4 мм, біля верхівки - 2 мм. Загальна довжина завитки 35 мм. Вісь завитки розташована горизонтально. Стінки каналу, розташовані ближче до осі, називають внутрішніми, протилежні - зовнішніми. Ті стінки, що лежать ближче до верхівки завитки, - верхніми, біля основи - нижніми. На внутрішній стінці кісткового каналу завитки є кістковий виступ, який називається спіральним. Зсередини кісткова стінка вкрита окістям. У ділянці спірального виступу потовщене окістя утворює опуклість - лімб, поділений спіральним тунелем на дві Губи - верхню вестибулярну і нижню барабанну. На краю нижньої губи в один ряд розташовані отвори, через які до клітин слухового органа проходять нервові волокна. Зовнішня стінка кісткового каналу також нерівна і має потовщення періосту, що називається спіральною зв'язкою.

Рис. 4.132. Будова спірального органа: А - схематичне відтворення аксіального (осьового) зрізу завитки; Б - поперечний зріз нижньої частини каналу завитки; В - схема будови спірального органа

Перетинчастий лабіринт, як і кістковий, складається із трьох частин: у кістковому присінку є два перетинчастих утвори - еліптичний мішечок, або маточка, і сферичний, або мішечок. Мішечки зв'язані вузьким каналом у кісткових заглибинах присінка. Другою частиною перетинчастого лабіринту є три півколові протоки, розміщені у півколових кісткових каналах. Півколові протоки п'ятьма отворами відкриваються в еліптичний мішечок. Третьою частиною перетинчастого лабіринту є протока завитки, яка сполучається зі сферичним мішечком за допомогою вузької перетинчастої протоки.

У стінці перетинчастого лабіринту є ділянки, де на сенсорноепітеліальних клітинах закінчуються дендрити нейронів присінкового і завиткового нервових гангліїв. Таких ділянок у лабіринті є шість: три з них локалізовані в ампулах півколових проток і називаються ампульними гребенями, два - у мішечках під назвою плям і один - у протоці завитки (рис. 4.131, В). Останній має назву спірального органа (Корті). За функціональним призначенням відділи кісткового і перетинчастого лабіринтів з їхніми чутливими ділянками поділяються так: присінок з маточкою, мішечком і відповідними плямами, а також півколові канали з півколовими протоками та ампульними гребенями утворюють вестибулярний апарат, або орган рівноваги, вібраційної та гравітаційної чутливості; кісткова завитка з перетинчастою протокою завитки і розміщеним у ній спіральним органом є периферійним відділом слухового аналізатора-

Протока завитки - це спіральний канал з трикутним просвітом довжиною 3,5 см, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки і зрощений з нею у ділянці спіральної зв'язки і лімба (рис. 4.132). Порожнина кісткового каналу завитки завдяки наявності завиткової протоки поділяється на три поверхи - верхній, середній і нижній. Верхній і нижній мають назву сходів: розрізняють верхні присінкові, або вестибулярні, сходи та нижні барабанні, або тимпанальні, сходи. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за допомогою отвору, що має назву щілини купола завитки, або гелікотреми. Перилімфа утворюється головним чином із плазми крові та за своїм складом нагадує міжклітинну речовину. Середній поверх - це заповнена ендолімфою завиткова протока.

На осьовому (аксіальному) розрізі завитки завиткова протока має вигляд трикутника з верхньою, зовнішньою і нижньою стінками. Верхня стінка натягнена між верхнім краєм спіральної зв'язки і основою вестибулярної губи імба. Вона називається вестибулярною (присінковою) мембраною (Рейснера). її товщина 3 мкм, побудована вона з тонкофібрилярної сполучно-тканинної пластинки, вкритої одношаровим плоским епітелієм - з боку ендолімфи і ендотелієм - з боку перилімфи. Зовнішня стінка завиткової протоки утворена судинною смужкою, яка лежить на спіральній зв'язці. Побудована судинна смужка з багаторядного епітелію, який складається із плоских базальних світлих клітин і високих призматичних темних клітин з відростками, багатими на мітохондрії; між клітинами проходять гемокапіляри. Слід пам'ятати, що судинна смужка - єдине місце в організмі, де в епітелії є судини. Для клітин судинної смужки характерний високий рівень Na-K-АТФази та наявність унікальної електрогенної К-помпи, яка забезпечує різницю потенціалів у 85 мВ між завитковою протокою, з одного боку, та присінковими і барабанними сходами - з іншого. Судинна смужка продукує ендолімфу, яка відрізняється від перилімфи високою концентрацією іонів калію та низькою - натрію.

Нижня стінка завиткової протоки утворена базилярною мембраною, яка у вигляді спіралі йде уздовж усієї завиткової протоки і натягнена між барабанною губою лімба та виступом спіральної зв'язки. Ця стінка має три шари: базальну мембрану, шар колагенових волокон та покривний шар. На базальній мембрані безпосередньо розміщені епітеліальні клітини спірального органа. Під базальною мембраною лежить шар тонких колагенових волокон, які мають назву слухових струн. Слухові струни мають різну довжину за ходом протоки - довші розміщені на вершині завитки (їх довжина досягає 500 мкм), коротші - біля її основи (довжина близько 100 мкм). Волокна складаються з тонких фібрил діаметром 30 нм, які анастомозують між собою за допомогою тонших пучків. Волокна занурені у гомогенну основну речовину. Покривний шар, що вкриває базилярну мембрану з боку барабанних сходів, утворений одним шаром плоских епітеліальних клітин.

Будова спірального органа. Спіральний орган - це епітеліальна пластинка довжиною близько 3,5 см, шириною до 0,5 мм біля основи завитки і 0,05 мм біля її верхівки. Спіральний орган утворений двома типами клітин - волосковими (сенсорними) і підтримувальними (допоміжними). За своєю топографією усі клітини поділяються на зовнішні та внутрішні, межею між ними служить внутрішній тунель. Підтримувальними клітинами є клітини-стовпи (зовнішні та внутрішні), фалангові клітини (зовнішні та внутрішні), лограничні (зовнішні та внутрішні) та зовнішні підтримувальні клітини. Усі ці клітинні елементи своїми основами лежать безпосередньо на базальній мембрані; у цитоплазмі вони містять тонофібрили, а їхні апікальні частини, розширені у вигляді пластинок, сполучаються між собою і утворюють загальну перетинку, яка називається ретикулярною пластинкою.

Клітини-стовпи розташовані двома рядами. Вони мають видовжене, дещо вигнуте тіло і розширену основу, якою лежать на базальній мембрані. Зовнішні та внутрішні клітини-стовпи розташовані так, що їхні основи розсунуті, а вершини контактують. Між ними утворюється просвіт трикутної форми - внутрішній тунель. Назовні від зовнішніх клітин-стовпів розташовані три-п'ять рядів зовнішніх фалангових клітин (клітини Дейтерса). Вони мають призматичну форму, в базальній частині міститься ядро, оточене пучками тонофібрил. У верхній третині цих клітин є чашоподібна заглибина, у яку втоплені основи зовнішніх волоскових клітин. Вузький апікальний відросток фалангових клітин (фаланга) доходить до поверхні спірального органа, де розширюється у плоску кутикулярну пластинку (рис. 4.133, В).

Латерально від зовнішніх фалангових клітин кількома рядами лежать зовнішні пограничні клітини (клітини Гензена). Це високі клітини різної форми і розмірів. Висота їхня поступово зменшується у латеральному напрямку, ядра розташовані на різних рівнях. На вершинах містять велику кількість мікроворсинок, а в цитоплазмі - багато глікогену, що, очевидно, зумовлено їхньою трофічною функцією. Назовні від клітин Гензена розташовуються зовнішні підтримувальні клітини (клітини Клаудіуса), які поступово переходять в епітелій судинної смужки. Під клітинами Клаудіуса лежать клітини Бетшера.

Медіально від внутрішніх клітин-стовпів локалізується один ряд внутрішніх фалангових клітин, подібних до описаних вище зовнішніх фалангових. Медіальніше від внутрішніх фалангових лежать внутрішні пограничні клітини, які поступово переходять в епітелій спірального тунелю між вестибулярною та барабанною губами лімба.

Волоскові клітини спірального органа є зовнішні та внутрішні. Одні й другі лежать на відповідних їм фалангових клітинах у спеціальних заглибинах тіл останніх, утворюючи таку ж кількість рядів (рис. 4.134, В). Таким чином, сенсорні клітини не контактують з базальною мембраною, але вершинами доходять до поверхні спірального органа. Волоскові клітини утворюють щільні контакти з прилеглими фаланговими клітинами, завдяки чому створюється бар'єр, який перешкоджає проникненню ендолімфи до основ волоскових клітин. Перилімфа ж просочується через базилярну пластинку та заповнює внутрішній тунель і щілини між основами внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин.

Внутрішні волоскові клітини, яких у людини є близько 3500, мають форму глечика з розширеною основою і розташовані в один ряд. На поверхні їхніх трохи опуклих вершин є від 30 до 60 високих мікроворсинок - стереоцилій (рис. 4.133, Г, 4.134, Г). Це жорсткі циліндричні утвори довжиною 3 мкм і діаметром 0,3 мкм, звужені біля основи: у цьому місці вони здатні згинатися, а потім повертатися у вихідне положення. Стереоцилії мають серцевину, що утворена паралельно розміщеними актиновими філаментами, вкритими різноманітними формами міозину. На поверхні волоскової клітини стереоцилії різної довжини розташовані у певному порядку за висотою, подібно до труб органа. Апікальна частина клітини вкрита кутикулярною пластинкою, через яку проходять стереоцилії. Дуже тонкі відростки, так звані верхівкові з'єднання, сполучають верхівку кожної стереоцилії з бічною поверхнею сусідньої вищої стереоцилії. У ділянці цього контакту містяться чутливі до механічних подразнень катіонні канали. Коли нижчі стереоцилії зміщуються у напрямку від вищих, час перебування цих каналів у відкритому стані зменшується. Зміщення нижчих стереоцилій у протилежному напрямку збільшує час перебування катіонних каналів у відкритому стані. Регуляція стану напруження кожного каналу здійснюється «адаптаційним мотором", який утворений міозином вищої стереоцилії.

Рис. 4.133. Деталі мікроморфології спірального органа: А - горизонтальний зріз каналу завитки і плями мішечка, х 90; Б - світлова мікроскопія спірального органа, х180; В - сканована електронна мікрофотографія зовнішніх волоскових та фалангових клітин, х 2400

Рис. 4.134. Гістофізіологія звукосприйняття: А - схема проходження звукових хвиль у зовнішньому, середньому та внутрішньому вусі; стрілками показано напрямок зміщень пери- лімфи; Б - схема подразнення волоскових клітин унаслідок коливань присінкової, базилярної та покривної мембран, стрілками показано напрямок переміщення звукових коливань; В - взаємовідношення зовнішніх волоскових і фалангових клітин спірального органа; Г- будова апікальної частини волоскової клітини

Аміноглікозидні антибіотики (стрептоміцин, гентаміцин) закривають іонні канали верхівкових з'єднань і можуть зумовлювати дегенерацію волоскових клітин, спричиняючи глухоту. Втрата слуху може бути також зумовлена мутацією міозинів, що входять до складу стереотицилій та "адаптаційного мотора".

Зовнішні волоскові клітини мають циліндричну форму й округлу основу, розташовані у 3-5 рядів. У людини є 12-20 тисяч цих клітин. Вони, як і внутрішні, несуть на своїй апікальній поверхні кутикулярну пластинку зі стереоциліями, останні утворюють щіточку з кількох рядів у вигляді літери V (рис. 4.134). Підраховано, що 90-95% нейронів спірального ганглію забезпечують іннервацію внутрішніх волоскових клітин і лише 5-10% іннервує зовнішні волоскові клітини, тобто одне аферентне волокно закінчується на декількох зовнішніх волоскових клітинах. Еферентні волокна, що проходять у складі слухового нерва, іннервують переважно зовнішні волоскові клітини. Загальна кількість аферентних і еферентних нервових волокон у складі слухового нерва становить близько 28 тисяч.

Над спіральним органом вільно нависає так звана покривна (текторіальна) мембрана. Це спіральна пластинка желеподібної консистенції, яка є продовженням з епітелієм вестибулярної губи лімба. Вона тягнеться уздовж спірального органа, розташовуючись над верхівками його волоскових клітин. Кінчики стереоцилій зовнішніх волоскових клітин утоплені в покривну мембрану. Волоски внутрішніх волоскових клітин не досягають її. Покривна мембрана складається з тонких радіально орієнтованих колагенових волокон, між якими залягає прозора аморфна речовина з високим вмістом глікозаміногліканів та а-тектину. З мутантними формами цього білка може бути пов'язане виникнення глухоти.

Гістофізіологія органа слуху (рис. 4.134). Коливання повітря потрапляють на барабанну перетинку і через ланцюжок слухових кісточок передаються до основи стремінця. Зміщуючись подібно до поршня в овальному вікні, основа стремінця передає коливання на перилімфу присінкових сходів завитки, де виникає серія так званих пересувних хвиль. Через отвір на вершині завитки коливання переходять на перилімфу барабанних сходів. Віддача коливань відбувається через кругле вікно, яке випинається у барабанну порожнину, в той час коли основа стремінця заглиблюється в овальне вікно. У міру пересування хвилі по завитці її висота досягає максимуму в певній точці, після чого швидко спадає. Відстань від основи стремінця до місця у завитці, де хвиля досягає максимальної висоти, знаходиться в оберненій залежності від частоти звукових коливань.

Кісткові стінки вестибулярних сходів є жорсткими та практично не змішуються під впливом коливань перилімфи. На противагу цьому базилярна мембрана під впливом пересувних хвиль легко зміщується. При цьому точка максимального зміщення визначається частотою хвилі. Як уже зазначалося, стереоцилії зовнішніх волоскових клітин торкаються до покривної пластинки. Під час проходження пересувних хвиль обидві пластинки зміщуються, їх взаємозміщення спричиняє згинання стереоцилій. Волоски внутрішніх волоскових клітин хоча і не досягають покривної мембрани, також згинаються під дією зміщень ендолімфи у проміжку між покривною мембраною та верхівками волоскових клітин.

Деформація стереоцилій волоскових клітин призводить до зміни проникності катіонних каналів останніх. Оскільки їх омиває ендолімфа з високим вмістом іонів калію, останні проникають всередину волоскових клітин і викликають деполяризацію мембрани. Проникнення іонів калію зумовлює викид нейротрансмітера, який спричиняє деполяризацію мембран аферентних нейронів, що іннервують волоскові клітини. Вважають, що роль нейротрансмітера може виконувати глютамат.

Внутрішні волоскові клітини є головними сенсорними клітинами спірального органа, які зумовлюють генерацію потенціалів дії в аферентних нервових волокнах слухового нерва. Зовнішні волоскові клітини іннервуються переважно холінергічними нервовими волокнами, що надходять з верхніх оливних ядер. У разі гіперполяризації під дією ацетилхоліну ці клітини видовжуються, а за умови деполяризації стають нижчими. Таким чином, функція зовнішніх волоскових клітин в основному полягає у збільшенні амплітуди і загостренні піків вібрації базилярної мембрани, хоча тонкі механізми цього процесу ще недостатньо вивчені.

У зв'язку із різною довжиною слухових струн у відповідь на звукові коливання різної частоти за принципом резонансу різні ділянки спірального органа відповідають коливаннями. Високочастотні хвилі призводять до коливання довших слухових струн у нижній частині завитки, низькочастотні - слухових струн біля верхівки завитки, спричиняючи подразнення волоскових клітин відповідної локалізації. Просторова дисоціація подразнень пізніше належним чином проектується і обробляється у слухових зонах кори великого мозку.

Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту включає маточки і мішечок присінка та три півколові протоки (рис. 4.131; 4.134, 4.135, 4.136). Стінка усіх цих утворів укрита одношаровим плоским епітелієм, що лежить на базальній мембрані, під якою є шар щільної тонковолокнистої сполучної тканини. У ділянці ампульних гребенів півколових проток і плям маточки та мішечка сполучнотканинна основа потовщується й утворює підвищення, а епітелій стає призматичним. Стінка перетинчастого лабіринту сполучається з кістковим за допомогою сполучнотканинних тяжів, а в одному місці безпосередньо зрощена зі стінкою кісткового каналу.

Рис. 4.135. Плями маточки і мішечка: А - локалізація чутливих ділянок вестибулярного апарату в перетинчастому лабіринті внутрішнього вуха; Б - схема будови плями маточки; В - схема будови волоскової клітини вестибулярного апарату; Г - механізм подразнення волоскових клітин плям маточки і мішечка; Д - сканована електронна мікрофотографія отолітів людини; Е - сканована електронна мікрофотографія стереоцилій волоскової клітини плями мішечка після видалення отолітової мембрани, х 6000

Плями маточки і мішечка утворені епітелієм, який лежить на базальній мембрані і складається із волоскових і підтримувальних клітин. Волоскові клітини своєю апікальною поверхнею обернені у порожнину лабіринту; основа цих клітин контактує з нервовими закінченнями і не досягає базальної мембрани. Пляма мішечка у людини містить 18 000 волоскових клітин, а пляма маточки - 33 000. Волоскові клітини поділяють на два типи. Клітини першого типу грушоподібні, мають широку круглу основу, оточену нервовими закінченнями, які утворюють навколо неї футляр у вигляді чаші. Клітини другого типу мають призматичну форму і крапкоподібні нервові закінчення біля основи. На апікальній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 30- 150 стереоцилій і одна кіноцилія. Стереоцилії - це високі видозмінені мікро- ворсинки, подібні до стереоцилій волоскових клітин спірального органа, а кіноцилія - це видозмінена війка, що містить дев'ять пар периферійних і одну центральну пару мікротрубочок. Кіноцилія - найдовший виріст з булавоподібним розширенням на кінці (рис. 4.135).

Підтримувальні клітини розташовуються безпосередньо на базальній мембрані, відрізняються темними овальними ядрами, містять велику кількість мітохондрій. На їх вершинах є велика кількість мікроворсинок. Поверхня плям маточки і мішечка укрита драглистою отолітовою мембраною, у якій містяться так звані отоліти, або статоконії, побудовані з кристалів карбонату кальцію.

Пляма маточки - це рецептор лінійних прискорень і гравітації, а пляма мішечка - гравітації та вібрації. Під час відповідних рухів голови і тіла отолітова мембрана, подібно до плоского каменя, намагається ковзнути відносно плями і тягне волоски сенсорних клітин, що призводить до виникнення нервових імпульсів.

Ампульні гребені мають вигляд поперечної складки в ампулі півколової протоки (рис. 4.131,4.135,4.136). Утворені волосковими та підтримувальними епітеліоцитами, будова, різновид та іннервація яких подібні до описаних вище у плямах. Апікальна частина цих клітин укрита желатинозним куполом, який має форму дзвона без порожнини висотою близько 1 мм. Ампульні гребені є рецепторами кутових прискорень. У разі виникнення кутового прискорення у площині відповідного півколового каналу інерція ендолімфи зумовлює її зміщення у напрямку, протилежному до напрямку обертання. Рух рідини деформує купол, що викликає згинання волосків. За умови досягнення постійної швидкості обертання ендолімфа рухається з такою ж швидкістю, як і кісткові стінки півколових каналів, і купол повертається у вихідне положення. У разі зменшення швидкості обертання купол знову деформується під дією ендолімфи, що по інерції продовжує рухатися з більшою швидкістю, ніж усе тіло. Зміщення стереоцилій у напрямку до кіноцилії спричиняє збудження, а в протилежному напрямку - пригнічення волосковатих клітин (рис. 4.136, Б).

Розвиток внутрішнього вуха. Перетинчастий лабіринт розвивається з ділянки ектодерми по боках зачатка довгастого мозку, що має назву слухової плакоди. Вона випинається і далі занурюється у мезенхіму, утворюючи слуховий пухирець. Останній побудований з багаторядного епітелію, який продукує ендолімфу, що заповнює порожнину пухирця. Одночасно слуховий пухирець контактує з ембріональним слуховим нервовим ганглієм, який далі поділяється на ганглій присінка і ганглій завитки. У процесі подальшого розвитку пухирець змінює свою форму, поділяючись на дві частини: перша перетворюється на маточку з трьома півколовими протоками, друга утворює мішечок і протоку завитки. Там, де слуховий ганглій прилягає до слухового пухирця, стінка останнього потовщується, утворюючи чутливу пляму, яка потім поділяється на верхню та нижню частини. З верхньої частини розвивається пляма маточки й ампульні гребінці, а з нижньої - пляма мішечка та спіральний орган. Перилімфатичні простори утворюються унаслідок резорбції прилеглої мезенхіми. Пізніше здійснюються процеси окостеніння і формування кісткового лабіринту.

Рис. 4.136. Гістофізіологія вестибулярного апарату: А - схема будови ампульного гребеня; Б - механізм збудження та гальмування волоскових клітин вестибулярного апарату; В - механізм сприйняття кутових прискорень голови та тіла рецепторними клітинами ампульних гребенів

Терміни для запам'ятовування

1. Зовнішнє вухо. 2. Середнє вухо. 3. Внутрішнє вухо. 4. Вушна раковина. 5. Зовнішній слуховий хід. 6. Барабанна перетинка. 7. Церумінозні залози. 8. Барабанна порожнина. 9. Овальне вікно. 10. Кругле вікно. 11. Слухові кісточки. 12. Молоточок. 13. Коваделко. 14. Стремінце. 15. Вторинна барабанна перетинка. 16. Слухова труба. 17. Трубний мигдалик. 18. Кістковий лабіринт. 19. Перетинчастий лабіринт. 20. Перилімфа. 21. Ендолімфа. 22. Присінок. 23. Півколові канали: верхній, задній і латеральний. 24. Завитка. 25. Ампули: верхня, задня, латеральна. 26. Спіральна кісткова пластинка. 27. Лімб. 28. Вестибулярна губа лімба. 29. Барабанна губа лімба. 30. Спіральна борозна. 31. Спіральна зв'язка. 32. Маточка. 33. Мішечок. 34. Півколові протоки: верхня, задня, латеральна. 35. Протока завитки. 36. Ампульні гребені. 37. Пляма маточки. 38. Пляма мішечка. 39. Спіральний (Корті) орган. 40. Вестибулярний апарат. 41. Вестибулярна мембрана. 42. Судинна смужка. 43. Базилярна пластинка. 44. Присінкові (вестибулярні) сходи. 45. Барабанні (тимпанальні) сходи. 46. Зовнішні клітини спірального органа. 47. Внутрішні клітини спірального органа. 48. Волоскові клітини. 49. Клітини-стовпи. 50. Фалангові клітини. 51. Підтримувальні клітини. 52. Пограничні клітини. 53. Ретикулярна пластинка. 54. Внутрішній тунель. 55. Покривна мембрана. 56. Отолітова мембрана. 57. Желатинозний купол.