Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Органи чуттів
Орган зору (око)
Оболонки очного яблука

І. Фіброзна (волокниста) оболонка очного яблука (tunica fibrosa bulbi) виконує захисну функцію. Передня її частина прозора і називається рогівкою, а більша зад­ня частина, яка має білий колір (подібний за зовнішнім виглядом до звареного білка яйця), отримала назву білкової оболонки або склери. Межею між рогівкою і скле­рою слугує неглибока циркулярна борозна склери (sulcus sclerae).

1. Рогівка (cornea) являє собою прозору, випуклу допереду й увігнуту ззаду пластинку, яка, мов годинникове скло, вставлена своїм краєм (лімбом, limbus) в уві­гнутий передній відділ склери. Діаметр рогівки — 12 мм, товщина — близько 1 мм (1,2 мм по краю та 0,9 мм у центрі). Рогівка складається з п’яти шарів: переднього епітелію, передньої пограничної пластинки, власної речовини (рогівки), задньої пограничної пластинки та заднього епітелію (ендотелію рогівки). Рогівка не містить кровоносних судин, багата на нервові закінчення, живиться шляхом дифузії необ­хідних речовин із рідини передньої камери ока і судин білкової оболонки, які при­лягають до краю рогівки.

2. Склера (sclera) є безпосереднім продовженням рогівки, займає 5/6 поверхні оч­ного яблука. Товщина склери від 1,0 мм (у задній частині) до 0,5 мм (у передній части­ні). Вона побудована зі щільної сполучної Тканини, що утворена пучками колагенових волокон, між якими залягають сплощені фібробласти з невеликою кількістю еластич­них волокон. Ззовні в передньому відділі склера покрита кон’юнктивою, а зсередини вона вся вистелена ендотелієм. Та ділянка склери, крізь яку проходять пучки волокон зорового нерва, називається решітчастою пластинкою (lamina cribrosa sclerae). На межі з рогівкою в товщі склери залягає вузький циркулярний канал, заповнений веноз­ною Кров’ю, — венозний синус склери (sinus venosus sclerae), або канал Шлемма.

ІІ. Судинна оболонка очного яблука (tunica vasculosa bulbi) розміщена зразу ж за фіброзною оболонкою. Вона містить велику кількість кровоносних судин і піг­ментних клітин, які надають їй темного забарвлення. В судинній оболонці виділя­ють три частини: власне судину оболонку, війкове тіло і райдужку.

1. Власне судинна оболонка (choroidea) становить найбільший задній відділ су­динної оболонки, що розміщується під склерою. Основу власне судинної оболонки складає судинна пластинка (lamina vasculosa) — густа сітка переплетених між со­бою артерій і вен, між якими розміщується пухка Волокниста сполучна тканина, що містить великі пігментні клітини. Судинна пластинка покрита надсудинною плас­тинкою (lamina suprachoroidea), яка утворена пухкою сполучною волокнистою тканиною, в котрій переважають еластичні волокна і міститься велика кількість пі­гментних клітин. Між надсудинною пластинкою і склерою є навколосудинний про­стір (spatium perichoroideale) — комплекс каналоподібних порожнин, які сполуча­ються між собою та лімфатичними судинами. Наявність навколосудинного простору зумовлює певну рухливість судинної оболонки відносно склери. Під су­динною пластинкою лежить судинно-капілярна пластинка (lamina choroidоcapillaris), що побудована з шару сполучної тканини, яка не містить пігме­нтних клітин, але має велику кількість капілярів.

2. Війкове тіло (corpus ciliare) — це передня потовщена частина судинної обо­лонки, розміщується у формі циркулярного валика в ділянці переходу склери в ро­гівку. Війкове тіло складається з війкового кола та війкового вінця.

Війкове коло (orbiculus ciliaris) є задньою частиною війкового тіла, має вигляд потовщеної смужки (шириною 4 мм), що переходить ззаду у власне судинну обо­лонку. Війкове тіло містить війковий м’яз (m. ciliaris), який побудований зі складно переплетених гладеньких м’язових клітин, при скороченні яких відбувається ако­модація ока — пристосування до чіткого бачення предметів, що перебувають на різній віддалі. У війковому м’язі виділяють меридіальні, циркулярні та радіаль­ні пучки гладеньких м’язових клітин. Меридіальні (поздовжні) волокна (fibrae meridionales) йдуть паралельно меридіанам очного яблука, починаються від краю задньої пограничної пластинки рогівки і вплітаються в передню частину власне су­динної оболонки. При їх скороченні ця оболонка зміщується допереду, в результаті чого зменшується натяг війкового пояска (zonula ciliaris), на якому закріплений кришталик, капсула кришталика розслабляється, кришталик змінює свою кривизну, стає більш випуклим, а його заломлююча здатність збільшується. Циркулярні (ко­лові) волокна (fibrae circulares), розміщені глибше попередніх волокон, також по­чинаються від задньої пограничної пластинки рогівки і йдуть у циркулярному на­прямку. При своєму скороченні вони звужують війкове тіло, наближаючи його до кришталика, що також сприяє розслабленню капсули кришталика. Радіальні волок­на (fibrae radiales) розміщені радіально між попередніми волокнами. Вони почина­ються від задньої пограничної пластинки рогівки та внутрішньої поверхні склери в ділянці їх країв і вплітаються між меридіальними та циркулярними волокнами, зближуючи їх при своєму скороченні. Еластичні волокна, що розміщені між вище­названими м’язовими волокнами, сприяють розправленню війкового м’яза при його розслабленні.

Війковий вінець (corona ciliaris) утворений 70—80 війковими відростками. Вій­кові відростки (processus ciliares) являють собою радіально розміщені складки вій­кового тіла завдовжки 3 мм, завширшки 0,1—0,2 мм, заввишки до 1 мм, які містять густе сплетення капілярів. Епітелій, що вкриває війкові відростки, продукує водя­нисту вологу.

3. Райдужка (iris) має вигляд круглої вертикально розміщеної пластинки (тов­щиною біля 0,4 мм і діаметром 10—12 мм) з круглим отвором у центрі, що отримав назву зіниці (pupilla). Діаметр зіниці непостійний. При сильному освітленні він звужується, а в темноті — розширяється, виконуючи роль діафрагми очного яблука (регулює кількість світла, що потрапляє в око).

У райдужці виділяють два краї — зіничний та війковий. Зіничний край (margo pupillaris) — вільний — обмежовує отвір зіниці; війковий край (margo ciliaris) за допомогою гребінної зв’язки з’єднується з війковим тілом та склерою.

Передня поверхня (facies anterior) райдужки обернена в бік передньої камери ока та рогівки. На передній поверхні райдужки розрізняють невисокі радіальні складки (plicae iridis), а також два кільця: зовнішнє — велике та внутрішнє — мале.

Задня поверхня (facies posterior) райдужки обернена в бік задньої камери ока та кришталика. Цю поверхню вкриває пігментний епітелій (epithelium pigmentosum), який складається з двох шарів пігментних клітин (меланоцитів). Від кількості пігменту у меланоцитах залежить колір райдужки ока. Якщо піг­менту багато, то очі мають коричневий (карий), аж до чорного, колір і, навпаки, якщо пігменту мало, то будуть змішані — зеленувато-сірі чи голубі. При відсу­тності пігменту (альбіноси) райдужка має червонуватий колір із-за кровоносних судин, що просвічуються.

Строма райдужки (stroma iridis) складається зі сполучної тканини, яка має архітектуру решітки, в яку вставлені судини, що йдуть радіально від периферії до зіниці. Ці судини, які є єдиним носієм еластичних елементів (бо сполучна тканина строми не містить еластичних волокон), разом зі сполучною тканиною утворюють еластичний Скелет райдужки, який дає змогу їй легко змінюватися за величиною. В товщі строми розміщена сітка гладеньких м’язових клітин, які формують два м’язи: м’яз-звужувач зіниці та м’яз-розширювач зіниці. М’яз-звужувач (сфінктер) зіниці (m. sphincter pupillae) складається з циркулярно роз­міщених пучків гладеньких м’язових клітин, а м’яз-розширювач (дилататор) зі­ниці (m. dilatator pupillae) — з групи клітин, що мають радіальний напрямок (від війкового краю райдужки до її зіничного краю). Обидва ці м’язи взаємозв’язані і впливають один на одного: сфінктер розтягує розширювач, а розширювач роз­правляє сфінктер. Завдяки цьому кожний м’яз потрапляє у своє вихідне поло­ження, чим і досягається швидкість рухів райдужки. М’яз-звужувач зіниці іннервується парасимпатичними волокнами окорухового нерва, а м’яз-розширювач зіниці — гілками внутрішнього сонного сплетення, що належить до симпатичної нервової системи.

III. Внутрішня оболонка очного яблука (tunica interna bulbi), або сітківка (retina), прилягає зсередини до судинної оболонки на всій її протяжності, від місця виходу зорового нерва до краю зіниці. На відміну від інших оболонок очного яблу­ка сітківка розвивається не з мезенхіми, а з ектодерми (з двох шарів очного бокала). Відповідно до свого походження вона складається з двох частин: зовнішньої пігме­нтної частини (pars pigmentosa), що побудована з пігментних клітин, і внутрішньої — нервової (pars nervosa), яка побудована з фоторецепторних та нервових клітин. Пігментна частина міцніше зв’язана з судинною оболонкою, ніж з нервовим шаром сітківки; на препаратах вона залишається на судинній оболонці, відшаровуючись від сітківки. Нервова частина за функцією і будовою розділяється ще на дві части­ни: меншу — передню і більшу — задню. Передня частина не містить світлочутли­вих елементів і тому її часто називають «сліпою частиною» (pars caeca) сітківки. Вона займає передні відділи внутрішньої оболонки, вистилаючи зсередини райду­жну та війкову частини судинної оболонки. Задня частина вистилає власне судинну оболонку, містить світлочутливі рецептори (палички та колбочки) і тому отримала назву зорової частини сітківки (pars optica retinae). Вона майже зовсім прозора і тільки на трупі мутніє. Межею між передньою (сліпою) та задньою (зоровою) час­тинами внутрішньої оболонки слугує зубчаста лінія (ora serrata), яка проходить на рівні переходу власне судинної оболонки у війкове коло війкового тіла.

За допомогою офтальмоскопа можна побачити у живої людини внутрішню по­верхню сітківки — дно очного яблука. Дно очного яблука має червоний колір, що пояснюється просвічуванням крізь тонку внутрішню оболонку капілярів судинної оболонки. На дні очного яблука можна помітити пляму білуватого кольору (діамет­ром 1,6—1,7 мм) — диск зорового нерва (discus nervi optici), з припіднятими краями у вигляді валика і невеликою заглибиною в центрі — заглибиною диска (excavatio disci). Диск є місцем виходу з очного яблука волокон зорового нерва; через загли­бину диска проходять центральні артерія та вена сітківки. Через відсутність світло­чутливих елементів ділянку диска називають сліпою плямою. Латеральніше диска зорового нерва (приблизно на 4 мм) міститься жовта пляма (maccula), яка є місцем найкращого бачення. Вона має округлу чи овальну форму, з невеликою заглибиною в центрі — центральною ямкою (fovea centralis) діаметром 1—2 мм, де потоншу­ються всі шари нервової частини сітківки. Посередині центральної ямки є ще мен­ша (діаметром близько 0,3 мм) ямочка foveola), яка є місцем найкращої гостроти зору.

Сітківка — це частина мозку, що відділилася від нього на ранніх стадіях розвит­ку, але все ще зв’язана з ним за допомогою пучка волокон — зорового нерва. Поді­бно багатьом іншим структурам центральної нервової системи сітківка має форму пластинки товщиною близько 1/4 мм.

У сітківці морфологічно розрізняють 10 шарів: 1) пігментний шар сітківки, що прилягає до внутрішньої поверхні судинної оболонки; 2) шар нервовоепітеліальних рецепторів — паличок (світлосприймаючих) та колбочок (кольоросприймаючих елементів); 3) зовнішня погранична пластинка; 4) зовнішній зернистий шар, який утворений тими частинами паличок і колбочок, в яких залягають ядра; 5) зовнішній фіброзний шар; 6) внутрішній зернистий шар; 7) внутрішній фіброзний шар; 8) шар гангліозних мультиполярних клітин; 9) шар волокон зорового нерва; 10) внутрішня погранична пластинка, що прилягає до склистого тіла.

Із функціональної точки зору, головним є радіально орієнтований трьохнейронний ланцюг, що складається з зовнішнього — фоторецептивного, середнього — асоціативного та внутрішнього — гангліозного нейронів.

Фоторецептивні зорові клітини (І нейрони), периферичні кінці яких мають ви­гляд паличок і колбочок, розміщені в зовнішньому зернистому шарі. Кожна палич­ка складається із зовнішнього і внутрішнього сегментів. Зовнішній сегмент — сві­тлочутливий — утворений здвоєними мембранними дисками, які являють собою складки плазматичної мембрани. Зоровий пурпур — родопсин, що розміщується в мембранах зовнішнього сегмента, під дією світла змінюється, це призводить до ви­никнення імпульсу. У внутрішньому сегменті є багато мітохондрій, рибосом, еле­ментів ендоплазматичної сітки і пластинчастого комплексу (Гольджі). Колбочки відрізняються від паличок більшою величиною і характером дисків. У зовнішньому сегменті колбочок вп’ячування плазматичної мембрани утворюють півдиски, які зберігають зв’язок із мембраною. Розрізняють три типи колбочок, кожний з яких сприймає світло певної довжини хвилі. На відміну від паличок у зовнішньому сег­менті одного типу колбочок є йодопсин, який сприймає червоний колір. Кількість колбочок у сітківці ока людини досягає 6—7 млн, кількість паличок у 10—20 разів більша. В різних частинах сітківки кількість паличок і колбочок помітно змінюєть­ся. Колбочки є у всій сітківці, але найбільше їх у центральній ямці, де здатність нашого зору розрізняти тонкі деталі максимальна. Палички сприймають слабке сві­тло, що діє в темряві. При яскравому освітленні вони відключаються. Колбочки зо­рового пурпуру не містять, на слабке світло не реагують, вони відповідають за зда­тність бачити тонкі деталі та за Кольоровий зір. Кольоровий зір пояснюється тим, що в сітківці є три види колбочок: одні збуджуються червоним світлом, другі — зе­леним, треті — синім. Відчуття інших кольорів виникає внаслідок збудження цих колбочок у різних співвідношеннях.

Асоціативні (біполярні) нейрони (ІІ нейрони) розміщені у внутрішньому зерни­стому шарі сітківки. Вони передають збудження від фоторецептивних клітин до ве­ликих оптикогангліозних нейронів (ІІІ нейронів), які лежать у гангліозному шарі сітківки. Аксони гангліозних клітин довгі, спрямовані до одного місця на сітківці, де вони разом виходять назовні, пронизуючи оболонки ока, й утворюють Зоровий нерв.