Спеціальна гістологія та ембріологія: Практикум - В. К. Напханюк 2001

Органи чуття
Орган слуху та рівноваги

Орган слуху та рівноваги, чи присінково-завитковий орган (organum vestibulocochleare) складається з зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха, які в сукупності здійснюють сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних і кутових прискорень.

Зовнішнє вухо (auris externa) складається з вушної раковини, зовнішнього слухового проходу і барабанної перетинки.

Вушна раковина утворена тонкою пластинкою еластичного хряща, покрита шкірою з нечисленним тонким волоссям і сальними залозами, потових залоз дуже мало.

Зовнішній слуховий прохід утворений хрящем, що є продовженням еластичного хряща раковини. Поверхня проходу покрита тонкою шкірою, яка містить волосся і зв’язані з ним сальні залози. Глибше сальних залоз розташовуються церумінозні залози (glandula ceruminosa), що виділяють вушну сірку.

Барабанна перетинка має овальну або витягнуту форму. У середній частині вона складається з двох шарів, утворених пучком колагенових волокон і залягаючими між ними фібробластами. Волокна зовнішнього шару розташовуються радіально, а внутрішнього — циркулярно.

Верхня частина барабанної перетинки містить меншу кількість колагенових волокон. Еластичні тонкі волокна є на периферії і в центрі барабанної перетинки.

Зовнішня поверхня покрита дуже тонким (50-60 мкм) шаром епідермісу.

Внутрішня поверхня повернута в середнє вухо, покрита слизовою оболонкою завтовшки 20-40 мкм, утвореною одношаровим плоским епітелієм.

Середнє вухо (auris media) складається з барабанної порожнини, слухових кісточок і слухової труби.

Барабанна порожнина покрита одношаровим плоским епітелієм, який місцями переходить у кубічний або циліндричний епітелій.

Медіальна стінка барабанної порожнини має два отвори, або вікна: в овальному вікні є основа стремінця, яке утримується за допомогою тонкої зв’язки, розміщеної навколо нього; кругле вікно знаходиться позаду овального і закрите волокнистою мембраною. Воно відокремлює барабанну порожнину від барабанних сходів завитки.

Слухові кісточки — молоточок, ковадло, стремінце. Як система важелів вони передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починаються вестибулярні сходи внутрішнього вуха.

Слухова труба, яка з’єднує барабанну порожнину з носовою частиною глотки, має добре виражений просвіт діаметром 1-2 мм. Просвіт труби вистелений призматичним багаторядним війковим епітелієм, який має келихоподібні слизові клітини. Через слухову трубу регулюється тиск повітря в барабанній порожнині середнього вуха.

Внутрішнє вухо (auris interna) складається з кісткового і розташованого в ньому перетинчастого лабіринту.

У певних ділянках перетинчастого лабіринту знаходяться волокнисті сенсорні епітеліоцити органа слуху та рівноваги: у спіральному органі завитки (завитковий лабіринт) розміщуються слухові рецепторні клітини; в еліптичному і сферичному мішечках і ампулярних гребінцях півколових проток (вестибулярний лабіринт) — рецепторні клітини органа рівноваги.

Завиткова протока (ductus cochlearis) — це спіральний утвір завдовжки близько 3,5 см, заповнений ендолімфою і оточений перилімфою. Завиткова протока й оточуючі її порожнини барабанних і вестибулярних сходів заповнені перилімфою, які, в свою чергу, заточені в кісткову завитку, що утворює 2,5 оберти навколо центрального кісткового стрижня.

Завиткова протока на поперечному розрізі має форму трикутника, сторони якого утворені:

а) вестибулярною мембраною (membrana vestibularis), яка утворює верхньомедіальну стінку, протоки. Це тонкофібриляр- на сполучнотканинна пластинка, покрита одношаровим плоским епітелієм, повернутим до ендолімфи, і ендотелієм, повернутим до перилімфи;

б) судинною смужкою (stria vascularis) яка лежить на зовнішній стінці кістової завитки. Судинна смужка розташовується на спіральній зв’язці (ligamentum spirale), епітелій багато- рядний, складається з плоских базальних світлих клітин і високих відросчастих призматичних темних клітин, які багаті на мітохондрії. Вважають, що судинна смужка виконує секреторну функцію;

в) базилярною пластинкою (lamina basilaris), на якій розташовується спіральний орган. Це сполучнотканинна пластинка, яка у вигляді спіралі тягнеться на протязі усієї завиткової протоки. Бік, повернутий до спірального органа, покритий базальною мембраною епітелію цього органа. Основою базилярної пластинки є тонкі колагенові волокна (струни), які тягнуться у вигляді безперервного радіального пучка від спіральної кісткової пластинки до спіральної зв’язки, виступаючи у порожнину кісткового каналу завитки. З боку барабанних сходів базилярна пластинка покрита шаром плоских клітин мезенхімного походження.

Сприйняття звуків здійснюється в спіральному органі, розташованому по всій довжині завиткової протоки.

Спіральний орган (organum spirale) складається з двох груп клітин: 1) сенсорних; 2) підтримуючих.

Сенсорні клітини поділяються на внутрішні сенсорні волоскові епітеліоцити (epitheliocyti sensoriae pilosoe internae) — келихоподібні клітини з розширеною основою, які лежать в один ряд. Поверхня їхніх злегка випуклих верхівок містить від 30 до 60 коротких мікроворсинок, здатних відхилятися, — стереоцилій, які розміщені в 3-4 ряди; зовнішні сенсорні волоскові епітеліоцити (epitheliocyti sensoriae pilosoe externae), які мають округлу основу, на своїй апікальній поверхні несуть кутикулярну пластинку зі стереоциліями. Волоскові клітини тут лежать трьома паралельними рядами. У людини може бути 4-5 таких рядів.

Підтримуючі епітеліоцити спірального органа, на відміну від сенсорних, своїми основами безпосередньо розташовуються на базальній мембрані. Розрізняють такі види підтримуючих епітеліоцитів:

— внутрішні фалангові епітеліоцити (epitheliocyti phalangeae internae), що лежать під внутрішніми волосковими сенсорними епітеліоцитами, мають тонкі пальцеподібні відростки (фаланги);

— внутрішні та зовнішні стовпчасті епітеліоцити (epitheliocyti pilaris internae et externae), які у місці свого дотику сходяться під гострим кутом один до одного і утворюють правильний трикутний канал — внутрішній тунель (cuniculus internus), заповнений ендолімфою;

— зовнішні фалангові клітини (epitheliocyti phalangeae externae) призматичної форми, що розташовуються на базилярній мембрані в 3-4 ряди поблизу від зовнішніх стовпчастих клітин;

— зовнішні пограничні епітеліоцити (cellulae epitheliocyti limitans externae), що розташовуються на базальній мембрані поруч із зовнішніми фаланговими епітеліоцитами й утворюють суцільний ряд невисоких епітеліальних клітин;

— зовнішні підтримуючі епітеліоцити (epitheliocyti sustentas externus), які мають кубічну форму і поступово змінюючись переходять в епітелій, який вистилає судинну смужку.

Препарати для вивчення

Препарат 1. Поперечний розріз каналу завитки (рис. 9).

Мале збільшення. На препараті видно три порожнини (протоки). Середня порожнина — трикутної форми. Це перетинчастий канал завитки (ductus membranacea). Верхня і нижня порожнини належать кістковій завитці; верхня називається вестибулярними сходами (scala vestibuli), нижня — барабанними сходами (scala tympani). Обидві заповнені перилімфою, а завитковий канал — ендолімфою.

Стінки перетинчастого каналу мають складну будову. Верхньомедіальна стінка повернута до вестибулярних сходів і утворена вестибулярною мембраною (paries vistibularis). Це тонка фібрилярна пластинка, покрита одношаровим плоским епітелієм, повернутим до ендолімфи, і ендотелієм, повернутим до перилімфи. Зовнішня стінка утворена спіральною зв’язкою (lig. spirale cochleae), яка є виростом окістя, покритим судинною смужкою (stria vascularis), — так званий одношаровий багаторядний епітелій. Він складається з плоских базальних світлих клітин і високих відросчастих призматичних темних клітин. Між клітинами розміщуються гемокапіляри.

Нижня стінка завиткового перетинчастого каналу представлена базилярною пластинкою (lamina basilaris). В основі її — тонкі колагенові волокна («струни»). Пластинка у вигляді спіралі тягнеться вздовж усього завиткового каналу. На базилярній пластинці лежить спіральний (кортієв) орган (organum spirale), а між ними розташовується базальна мембрана.

На рисунку позначити: 1) канал завитки; 2) вестибулярні сходи; 3) барабанні сходи; 4) вестибулярну мембрану; 5) спіральну зв’язку; 6) базилярну мембрану; 7) спіральний (кортієв) орган.

Велике збільшення. Вивчити та намалювати спіральний орган (рис. 10). Цей орган утворений опорними і чутливими клітинами. Ці клітини поділяють на внутрішні і зовнішні.

Межею служить тунель. Опорні клітини базальними кінцями розташовуються на базальній мембрані.

Серед опорних клітин розрізняють:

— клітині-стовпи — внутрішні і зовнішні (cellula piloris interna і externa), які розташовуються в один ряд і утворюють між собою канал трикутної форми — тунель.

— фалангові клітини, або клітини Дейтерса, — зовнішні або внутрішні (epiteliocyti phalangeae externae і internae). Зовнішні розташовуються в 3-5 рядів, внутрішні — в один ряд;

— зовнішні пограничні (cellulae epitheliocyti limitans externae), або клітини Гензена;

— зовнішні підтримуючі клітини (epitheliocyti sustentans externus), або клітини Клаудіуса, мають кубічну форму.

Рис. 9. Поперечний розріз каналу завитки. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 56:

1 — кісткова стінка завитки; 2 — перетинчастий канал завитки; 3 — спіральна зв’язка; 4 — судинна смужка; 5 — вестибулярна мембрана; 6 — сходи присінка; 7 — покривна мембрана; 8 — спіральний орган; 9 — спіральна кісткова пластинка; 10 — спіральний вузол; 11 — барабанна стінка каналу завитки з базилярною пластинкою; 12 — барабанні сходи

Чутливі, або волоскові, клітини (cellulae sensoriae pilosae) розташовуються на фалангових (Дейтерса) клітинах. Зовнішні волоскові клітини розміщуються в 3-5 рядів, тобто за кількістю клітин Дейтерса. Внутрішні волоскові клітини розташовуються в один ряд.

Над спіральним органом розміщена покривна пластинка (membrana tectoria).

На рисунку позначити: 1) внутрішню волоскову клітину; 2) овнішню волоскову клітину; 3) внутрішні клітини-стовпи; 4) зовнішні клітини-стовпи; 5) тунель; 6) внутрішні підтримуючі клітини; 7) зовнішні підтримуючі клітини; 8) лімб кісткової спіральної пластинки; 9) присінкову (вестибулярну) губу лімба; 10) барабанну (тимпанальну) губу лімба; 11) спіральну борозну лімба.

Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту складається з двох мішечків — еліптичного (utriculus) і сферичного (sacclilus), які з’єднуються за допомогою вузького каналу і зв’язані з трьома півколовими каналами, розташованими в трьох взаємно перпендикулярних площинах у кісткових каналах. Ці канали у місці сполучення їх з еліптичним мішечком (маточка) мають розширення — ампули. Стінка перетинчастого лабіринту в зоні еліптичного і сферичного мішечків і ампул має ділянки, які містять чутливі (сенсорні) клітини. У мішечках ці ділянки називаються плямами (maculae): пляма еліптичного мішечка (macula utriculi) і пляма круглого мішечка (macula sacculi), а в ампулах — гребінцями, або кристами (crista ampullaris).

Стінка вестибулярної частини перетинчастого лабіринту складається з одношарового плоского епітелію, за винятком ділянки крист півколових каналів і макул, де він перетворюється в кубічний і призматичний (мікрофото 6).

Плями мішечків (macula sacculi) вистелені епітелієм, розташованим на базальній мембрані, який складається з сенсорних і опорних клітин. Поверхня епітелію покрита особливою драглистою отолітовою мембраною, в яку занурені кристали карбонату кальцію — отоліти, або статоконії (statoconia).

Волоскові сенсорні клітини (cellucae sensoriae pilosae) на своїх верхівках, повернутих до порожнини лабіринту, містять численні волоски. Основа клітини контактує з аферентними й еферентними нервовими закінченнями (мікрофото 7).

За будовою розрізняють два типи клітин: 1) грушоподібні, з широкою округлою основою, до якої примикає нервове закінчення, що утворює навколо неї футляр у вигляді келиха, який місцями має синаптичні контакти з рецепторною клітиною; 2) стовпчасті — призматичної форми, зовнішня поверхня має кутикулу, від якої відходять 60-80 нерухомих волосків — стереоцилій завдовжки близько 40 мкм і одна рухлива війка — кіноцилія, яка має таку ж будову, що і скорочувальна війка.

Рис. 10. Спіральний (кортієв) орган. Забарвлення гематоксилін-еозином. X 400:

Позначення 1-12 див. на рис. 9. 13 — внутрішня волоскова клітина; 14 — зовнішня волоскова клітина; 15 — внутрішні клітини-стовпи; 16 — зовнішні клітини-стовпи; 17 — внутрішній тунель; 18 — внутрішні підтримуючі клітини; 19 — зовнішні підтримуючі клітини; 20 — присінкова (вестибулярна) губа лімба; 21 — барабанна (тимпанальна) губа лімба; 22 — спіральна борозна лімба

Кругла пляма містить близько 18 000 рецепторних клітин, а овальна — близько 33 000.

Підтримуючі клітини (epitheliocyti sustentans) розташовуються між сенсорними і вирізняються темними овальними ядрами, містять велику кількість мітохондрій. На їхніх верхівках виявлено безліч тонких цитоплазматичних мікроворсинок.

Макула еліптичного мішечка — місце сприйняття лінійних прискорень, тобто земного тяжіння, рецептор гравітації, зв’язаний з модифікацією тонусу м’язів, які визначають положення тіла.

Макула сферичного мішечка також є рецептором гравітації і водночас сприймає вібраційні коливання.

Ампулярні гребінці, чи кристи (crista ampullaris): кожне ампулярне розширення півколового каналу містить кристи у вигляді поперечних складок.

Ампулярний гребінець вистелений сенсорними волосковими і підтримуючими епітеліоцитами.

Апікальна частина цих клітин оточена драглистим прозорим куполом (cupula gelatinosa) завдовжки близько 1 мм. Драглистий купол є рецептором кутових прискорень.

Препарат 2. Поперечний розріз через маточку присінка і ампулу півколового каналу (рис. 11).

Велике збільшення. Вивчити препарат, визначити пляму мішечка (вона є плоским утворенням, в основі якого лежить окістя). На ній розташовуються опорні та волоскові сенсорні клітини.

Волоски сенсорних клітин покриті особливою драглистою отолітовою мембраною, до складу якої входять кристали карбонату кальцію — отоліти, або статоконії.

Рис. 11. Поперечний розріз через маточку присінка й ампулу півколового каналу. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 200:

1 — порожнина маточки; 2 — сполучнотканинна основа маточки і вистилаючий її епітелій; 3 — пляма маточки (а — волоскові та підтримуючі клітини; б — драглиста речовина з отолітами); 4 — порожнина ампули; 5 — перетинчаста частина ампули і епітелій, що її вистилає; 6 — слуховий гребінець (а — чутливі волоскові клітини; б — опорні клітини; в — купол); 7 — ганглій присінкового нерва

Електронна мікрофотограма 6. Волоскова клітина гребінцевої ампули. х 20 000:

1 — ядро волоскової клітини; 2 — кутикула; 3 — мітохондрії; 4 — рибосоми; 5 — нервові закінчення, які мають вигляд келиха (охоплює волоскову клітину); 6 — мітохондрії в нервовому закінченні (за Фрідменом)

Контрольні питання

1. Джерела розвитку органа слуху та рівноваги.

2. Зовнішнє вухо.

3. Середнє вухо.

4. Внутрішнє вухо.

5. Будова завиткової протоки перетинчастого лабіринту.

6. Спіральний орган, його будова.

7. Особливості будови сенсорних епітеліоцитів, їхня функція.

8. Особливості будови та функція підтримуючих епітеліоцитів.

9. Будова вестибулярної частини перетинчастого лабіринту.

10. Будова і функція плями мішечків.

11. Будова ампулярних гребінців, їхня функція.

12. Особливості мікроскопічної й ультрамікроскопічної будови рецепторних і підтримуючих клітин органа рівноваги.

Ситуаційні задачі

1. Яка функція буде порушена при ураженні рецепторних клітин слухових гребінців ампул півколових каналів перетинчастого лабіринту? Як називаються ці клітини?

2. Внаслідок хронічного запального процесу уражений спіральний ганглій. Які функціональні зміни буде виявлено?

Електронна мікрофотограма 7. Волоскові клітини плями маточки. х 20 000:

1— циліндричні волоскові клітини (рецепторні клітини другого типу); 2 — келихоподібні волоскові клітини (рецепторні клітини першого типу); 3 — нервові закінчення на клітинах першого типу; 4 — нервові закінчення на клітинах другого типу; 5 — пучок статичних волосків; 6 — стереоцилії (нерухомі волоски); 7 — кінетоцилії (рухливі волоски з типовою фібрилярною структурою); 8 — підтримуючі клітини; 9 — десмосоми (за А. А. Кронштейном і Г. А. П’яткіною)

3. У людини уражені клітини спірального органа нижніх відділів завитки. Сприйняття яких звуків буде порушено?

Приблизні екзаменаційні питання

1. Джерела розвитку, будова та гістофізіологія органа слуху.

2. Розвиток, будова й гістофізіологія органа рівноваги.