Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Спеціальна гістологія
Нервова система

Нервова система (рис. 4.114) об'єднує низку органів і структур, які у сукупності забезпечують зв'язок організму із зовнішнім середовищем, регуляцію усіх життєвих процесів, координацію та інтеграцію діяльності систем органів. Завдяки нервовій системі Організм функціонує як одне ціле. В основі будови нервової системи лежить Нервова тканина, яка здатна сприймати подразнення із зовнішнього середовища, трансформувати їх у відчуття і формувати реакції-відповіді.

Нервова Клітина - нейроцит, який генерує і проводить електричні імпульси, є ключовою ланкою у тому величезному розмаїтті процесів, що об'єднуються під загальною назвою нервової діяльності. Вчення про нейрон як основну морфологічну одиницю нервової системи обгрунтоване дослідженнями видатного іспанського нейрогістолога Сант'яго Рамон-І-Кахаля. Дещо раніше від робіт Кахаля італійський морфолог Камілло Гольджі сформулював теорію так званих нервових сіток, згідно з якою елементи нервової системи у вигляді нерозривної сітки охоплюють усі, без винятку, системи організму. Обидва згаданих вчених у 1906 р. за праці, присвячені вивченню нервової системи, були відзначені Нобелівською премією.

Рис. 4.114. Загальний план будови нервової системи

Існують дві класифікації органів нервової системи - анатомічна та фізіологічна. Згідно з анатомічною класифікацією нервову систему поділяють на центральну і периферійну (рис. 4.115, А). До центральної нервової системи належать головний і спинний мозок, до периферійної - нервові вузли, стовбури та нервові закінчення. Згідно з фізіологічною класифікацією нервова система поділяється на соматичну та автономну (вегетативну). Перша забезпечує іннервацію усього тіла, крім внутрішніх органів, судин та залоз, остання іннервує означені органи. Слід пам'ятати, що обидві класифікації є певною мірою умовними, оскільки в основі функціонування нервової системи знаходяться рефлекторні дуги, які охоплюють різні її відділи та органи (рис. 4.115, Б).

Центральна нервова система

Головний мозок (encephalon, cerebrum) включає праву і ліву півкулі великого мозку та мозковий стовбур, у якому розрізняють проміжний, середній і Задній мозок (Міст, Мозочок і Довгастий мозок). Усі означені органи розташовані у черепі та побудовані з мультиполярних нервових клітин, кількість яких досягає 100 мільярдів. Середня маса головного мозку людини 1100-1800 г, для неї характерні значні індивідуальні коливання (маса мозку, наприклад, у І.С. Тургенєва становила 2016 г, Анатоля Франса -1017 г). Кореляції маси мозку з творчим рівнем особи не виявлено. Абсолютна маса мозку жінок на 190-200 г менша, ніж маса мозку чоловіків.

Відростки нейроцитів утворюють білу речовину мозку. Скупчення тіл (перикаріонів) нервових клітин формують нервові центри, або сіру речовину (рис. 4.116). Переплетення відростків нейронів і нейроглії у складі сірої речовини нагадує повсть і має назву нейропіля. Розрізняють два типи нервових центрів - ядерні та екранні. Центри ядерного типу мають різноманітну форму, розміщені вони в оточенні білої речовини. Центри екранного типу - це поверхневі скупчення нейроцитів, які у своїй сукупності формують кору великого мозку та мозочка.

Великий, або кінцевий, мозок. Саме ця частина центральної нервової системи у першу чергу зумовлює специфічні для людини ознаки. Поверхня великого мозку утворює розділені борознами закрутки, внаслідок чого значно збільшується площа кори. Сіра речовина поверхні великого мозку має товщину близько 3 мм. Максимального розвитку вона досягає у передній центральній закрутці, де товщина її наближається до 5 мм. Кору великого мозку людини утворюють близько 50 мільярдів нервових клітин. Тут здійснюється вищий аналіз і синтез нервових імпульсів, або вища нервова діяльність. Окремі ділянки кори, що відповідають за певні прояви вищої нервової діяльності (мову, зір, Слух, нюх тощо), мають назву полів, або центрів. Топографія полів кори великого мозку людини детально досліджена німецьким неврологом К.Бродманом, який склав відповідні карти кори. Усю поверхню кори за К. Бродманом поділяють на 52 поля, які відрізняються особливостями клітинного складу, будови і функції.

Рис. 4.115. Функціональна Морфологія нервової системи: А - поділ нервової системи на центральні і периферійні відділи; Б - принципова схема простої рефлекторної дуги: рефлекторні дуги, які лежать в основі функціонування нервової системи, інтегрують її центральні та периферійні ланки, а також органи і системи організму в єдине ціле. Стрілками показано напрямок проходження нервових імпульсів

Рис. 4.116. Сіра та біла речовина органів центральної нервової системи: А - сагітальний зріз кінцевого мозку та мозочка: сіра речовина формує поверхневу кору та Базальні ядра, біла речовина локалізується під корою, х0,25; Б - поперечний зріз шийної ділянки спинного мозку: сіра речовина формує передні, бічні та задні роги, біла речовина утворює передні, бічні та задні канатики, х12; В - схема будови сірої та білої речовини

За морфологічними ознаками нейрони кори великого мозку поділяють на пірамідні та непірамідні клітини. Пірамідні клітини мають характерну пірамідну форму, їхня висота коливається у межах від 10 до 120 мкм. Група непірамідних нейронів включає низку різновидів: кошикові, остисті зірчасті клітини, нейрогліоморфні (павукоподібні) клітини, нейрони з аксонною китичкою, клітини-канделябри, аксо-аксонні клітини, клітини з подвійним букетом дендритів, веретеноподібні клітини з довгими горизонтальними аксонами. Як для характерних назв цих клітин, так і в їхніх класифікаційних характеристиках вирішальну роль відіграють кількість, морфологія і спосіб галуження відростків. Нейроцити та їхні відростки у складі кори великого мозку розміщені у вигляді нечітко розділених шарів, або пластинок. Пошарове розташування нейроцитів має назву цитоархітектоніки. Кора великого мозку має шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний та шар поліморфних клітин (рис. 4.117).

Молекулярний шар розміщений безпосередньо під м'якою мозковою оболонкою, від якої він відмежований гліальною мембраною. Його складають переважно веретеноподібні клітини з довгими горизонтальними дендритами і низхідними аксонами, що утворюють горизонтальні колатералі. Молекулярний шар найбідніший на клітинні елементи, тому на гістологічних препаратах він має вигляд світлої смужки на поверхні кори. Зовнішній зернистий шар утворений дрібними клітинами, що мають округлу, полігональну, зірчасту та пірамідну форму, розміри яких не перевищують 10 мкм.

Пірамідний шар має найбільшу товщину. Його утворюють клітини пірамідної форми, розміри яких поступово зростають від 10 до 40 мкм у напрямку від поверхні кори вглиб сірої речовини. Верхівки пірамідних нейроцитів завжди спрямовані до поверхні кори, основа - до білої речовини. Від верхівки пірамідної клітини відходить верхівковий дендрит, від бічної поверхні - бічні дендрити, від основи - аксон. Аксони великих пірамідних нейроцитів формують Мієлінові нервові волокна, що йдуть у білу речовину. Внутрішній зернистий шару різних ділянках кори має неоднаковий розвиток. Наприклад, у зоровій корі він набуває значного розвитку, але зовсім відсутній у прецентральній закрутці. Внутрішній зернистий шар утворений дрібними нейроцитами зірчастої форми.

Гангліонарний шар кори містить гігантопірамідні нейрони, висота перикаріона яких може досягати 120, а ширина 80 мкм. Ці клітини були вперше описані київським морфологом В.О. Бецом у 1874 р., тому їх називають ще мують окремі тангенціальні пучки, так звані смужки, розміщені між шарами нервових клітин. Так, на поверхні кори проходить смужка молекулярного шару (смужка Екснера). Між молекулярним і зовнішнім зернистим шаром розміщена смужка зовнішнього зернистого шару (смужка Бехтерєва), між внутрішнім зернистим і гангліонарним шарами - смужка внутрішнього зернистого шару (зовнішня смужка Байярже), між гангліонарним і поліморфноклітинним шарами - смужка гангліонарного шару (внутрішня смужка Байярже). Пошарове розміщення тангенціальних пучків нервових волокон (смужок) у межах кори великого мозку має назву мієлоархітектоніки.

Рис. 4.117. Цитоархітектоніка кори великого мозку: А - схематичне відтворення: зліва - пошарова будова, справа - морфологія та топографія гігантопірамідних нейронів (клітин Беца), зафарбованих за методом Гольджі; Б - сагітальні зрізи кори трьох ділянок великого мозку різної функціональної спеціалізації: асоціативної, моторної та сенсорної (зорової), х 53

Під корою у межах білої речовини великого мозку залягає значна кількість скупчень нервових клітин, що мають назву підкоркових ядер. З мультиполяр- ними нейронами підкоркових ядер взаємодіють відростки нервових клітин кори, а відростки нейронів ядер виходять за межі великого мозку. Характеристика топографії і функції окремих ядер мозку вивчається в курсах анатомії людини та неврології.

Мозочок (cerebellum) є вищим центром рівноваги і координації рухів тіла, який забезпечує підтримання тонусу м'язів. Мозочок складається із двох півкуль, на поверхні яких лежить сіра речовина (кора мозочка), а в глибині - біла речовина та підкоркові ядра. Маса мозочка людини становить 120-150 г, об'єм близько 160 см³. Площа поверхні кори досягає 850 см², що відповідає 50 % площі кори великого мозку. Завдяки наявності поверхневих звивин і чергування сірої та білої речовини на сагітальному розрізі мозочка утворюється характерний малюнок, так зване дерево життя.

Кора мозочка (рис. 4.118) має тришарову будову і включає молекулярний, гангліонарний та зернистий шари. Молекулярний шар найбільш поверхневий, утворений тілами кошикових і зірчастих клітин. Кошикові клітини називаються так через властивість посилати численні відростки до клітин гангліонарного шару, навколо перикаріонів яких зі сплетень колатералей аксонів кошикових клітин формуються характерні утвори, так звані кошики мозочка. Аксони кошикових клітин мають горизонтальний (тангенціальний) напрям і завжди йдуть упоперек закрутки над грушоподібними клітинами. Зірчасті клітини молекулярного шару бувають дрібні й великі. Відростки дрібних клітин контактують з дендритами і тілами великих грушоподібних клітин гангліонарного шару. Нейроцити молекулярного шару кори мозочка забезпечують асоціативну функцію, здійснюючи гальмівний вплив на клітини гангліонарного шару.

Другий, гангліонарний, шар мозочка утворений одним рядом великих нейронів грушоподібної форми - грушоподібних нейронів, або клітин Пуркіньє. Розміри їх 35x60 мкм. Від звуженої верхівки цих клітин у молекулярний шар відходять 2-3 дендрити, які мають радіальний напрямок й утворюють численні розгалуження. На зрізі кори мозочка, зробленому за ходом закрутки, дендрити грушоподібних клітин дають характерний малюнок кипариса. На зрізі, що проходить перпендикулярно до ходу закрутки, дендклітинами Беца. Морфологія клітин Беца нагадує будову описаних вище клітин пірамідного шару. Аксони гігантопірамідних нейронів ідуть до моторних ядер головного і спинного мозку, утворюючи значну кількість колатералей, що мають гальмівну дію на кору великого мозку. Пірамідні та гігантопірамідні нейрони - найхарактерніші ознаки гістологічних препаратів кори великого мозку. Шар поліморфних клітин утворений нейронами різноманітної, переважно веретеноподібної форми.

Клітинні шари мають певну функціональну спеціалізацію у межах кори великого мозку. З молекулярним і поліморфноклітинним шарами пов' язана переважно асоціативна функція, зернисті шари утворені чутливими, а пірамідний та гангліонарний - руховими нейронами. У різних полях кори окремі клітинні шари можуть мати більший або менший розвиток. Зокрема, в передній центральній закрутці, що є моторним центром кори, добре розвинені пірамідний, гангліонарний та поліморфноклітинний шари і слабше - зовнішній і внутрішній зернистий. Кора з такою будовою має назву агранулопірамідальної. У чутливих полях, де закінчуються Аферентні Провідні шляхи від органів нюху, слуху і зору, максимального розвитку досягають зернисті шари, тоді як пірамідних клітин тут мало. Ці ділянки кори мають назву гранулярної, або зернистої, кори.

Структурною і функціональною одиницею кори великого мозку (неокортексу) є мозкова Колонка (або мозковий барель), вчення про яку створене на основі досліджень видатного нейроморфолога Я. Сентаготаї. Мозкову колонку можна уявити у вигляді вертикального циліндра діаметром близько 300 мкм, всередині якого проходить кортико-кортикальне волокно, пов'язане з цілим комплексом збуджувальних та гальмівних нейронів. Кортико-кортикальне волокно є аксоном гігантопірамідного нейрона своєї (асоціативне волокно) або протилежної (комісуральне волокно) півкулі мозку. Воно утворює синаптичні закінчення в усіх шарах кори. Мозкова колонка включає також два таламо-кортикальних аферентних волокна, які закінчуються на остистихзірчастих клітинах IV шару кори і базальних дендритах пірамідних клітин. До збуджувальних елементів модуля належать так звані шипикові нейрони фокального і дифузного типів, до гальмівних - нейрони з аксонною китичкою, аксо-аксонні, кошикоподібні нейрони та нейрони з подвійним букетом дендритів. Гальмівний вплив останніх, однак, спрямований на всі типи гальмівних нейронів, тому щодо пірамідних клітин модуля клітини з подвійним букетом дендритів відіграють збуджувальну роль. Аксони пірамідних клітин модуля контактують з трьома модулями своєї півкулі і з двома модулями протилежної. У корі великого мозку людини налічується близько 3 000 000 мозкових колонок.

Серед нервових волокон великого мозку розрізняють асоціативні волокна, що зв'язують окремі ділянки кори у межах однієї півкулі, комісуральні, що зв'язують кору різних півкуль, і проекційні, які зв'язують кору з нижчими відділами центральної нервової системи. Відростки нервових клітин у межах кори форрити клітин Пуркіньє формують численні кущоподібні розгалуження. Від розширеної основи грушоподібних нейронів відходять аксони, які закінчуються на клітинах підкоркових ядер мозочка. Аксони клітин Пуркіньє формують еферентні шляхи мозочка. Численні колатералі аксонів грушоподібних нейронів утворюють синапси з сусідніми клітинами Пуркіньє.

Рис. 4.118. Цитоархітектоніка кори мозочка: А - клітинний склад та міжклітинні зв'язки, об'ємна реконструкція: а - клітина-зерно; b - клітина Пуркінье; с - кошикова клітина; d - зірчаста клітина; е - клітина Гольджі; f - мохоподібне волокно; g - ліаноподібне волокно; Б - світлова мікроскопія двох суміжних закруток мозочка, х 30; В - морфологія і топографія клітин Пуркінье, х 130; Г - напівсхематичне відтворення грушоподібної клітини: обробка методом Гольджі для демонстрації відростків

Зернистий шар є найглибшим шаром кори мозочка, який безпосередньо прилягає до білої речовини. У зернистому шарі містяться кілька різновидів нейроцитів: клітини-зерна, зірчасті нейрони (клітини Гольджі II типу), горизонтальні і веретеноподібні клітини. До кори мозочка збуджувальні аферентні впливи надходять по мохоподібних і ліаноподібних волокнах. Дендрити клітин-зерен, утворюючи синапси з мохоподібними волокнами, формують так звані клубочки мозочка. Аксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар і там розгалужуються на дві гілки, що йдуть паралельно поверхні за ходом закруток мозочка (так звані паралельні волокна), утворюючи численні синапси з дендритами грушоподібних, кошикових і зірчастих нейронів. Таким чином, по аксонах клітин-зерен збуджувальні впливи від мохоподібних волокон передаються багатьом грушоподібним клітинам. Закінчення дендритів клітин-зерен утворюють характерні розгалуження, що за формою нагадують лапки птаха. У ділянках клубочків мозочка є також значна кількість синапсів між дендритами клітин-зерен та аксонами зірчастих клітин з короткими аксонами. Ліаноподібні волокна закінчуються на клітинах Пуркіньє.

Збуджувальні впливи, що надходять до мозочка по мохоподібних волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і клубочків мозочка. Гальмівну дію здійснюють кошикові клітини, зірчасті клітини молекулярного і зернистого шарів, причому збудження зірчастих нейроцитів може блокувати імпульси, що надходять до мозочка по мохоподібних волокнах. Довгоаксонні зірчасті клітини, ймовірно, забезпечують зв'язок між різними ділянками кори мозочка.

Грушоподібні нейроцити - основна функціональна ланка кори мозочка, на забезпечення нормальної діяльності якої спрямована активність усіх інших клітинних елементів кори, аферентних мохоподібних і ліаноподібних волокон. Лише аксони грушоподібних нейроцитів виходять із кори мозочка і реалізують регуляторний вплив мозочка на організм. Підраховано, що загальна кількість цих клітин у мозочку людини становить близької мільйонів. У глибині білої речовини локалізовані підкоркові ядра мозочка - зубчасте, коркоподібне, кулясте, Ядро шатра, до яких надходять імпульси по аксонах грушоподібних клітин і які, таким чином, виконують функцію перемикачів.

Проміжний мозок (diencephalon) включає таламус, субталамус, мета-таламус, епіталамус, Гіпоталамус. Містить велику кількість ядер, розмежованих прошарками білої речовини. На вентральних ядрах таламуса закінчуються висхідні чутливі шляхи, звідси збудження досягають кори великого мозку. Від кори до таламуса нервові імпульси надходять екстрапірамідним руховим шляхом. У каудальній групі ядер зорового горба (так званій подушці) закінчуються волокна зорового шляху.

У гіпоталамусі розміщені центри регуляції температури тіла, тиску крові, водно-сольового та жирового обмінів, а також нейросекреторні ядра, які належать до центральних ланок ендокринної системи. Беручи до уваги вищеозначені функції, гіпоталамус називають ще вегетативним мозком. БУДОВА І ФУНКЦІЇ нейросекреторних ядер гіпоталамуса розглядаються у розділі "Ендокринна система".

Середній мозок (mesencephalon) складається із покришки середнього мозку (чотирьохгорбкова ділянка), покриву середнього мозку, чорної речовини і ніжок мозку. Покрівля має два верхніх горбки (належать до зорового аналізатора) і два нижніх (елементи слухового аналізатора). Покришка мозку містить близько 30 пар ядер. Через ядра покриву мозку пролягають низхідні цереброспінальні та церебелоспінальні шляхи. Ніжки мозку утворені мієліновими волокнами, що беруть початок від кори великого мозку. Нейрони чорної субстанції мають здатність нагромаджувати меланін: від цієї властивості чорна субстанція отримала свою назву.

Міст мозку (pons Varolii) включає дорсальну (покривну) і вентральну частини. У дорсальній частині містяться ядра V—VIII черепних нервів і ретикулярна формація. У вентральній частині розташовані власні ядра моста і волокна пірамідних шляхів.

Довгастий мозок (medulla oblongata) містить ядра черепно-мозкових нервів - під'язикового, додаткового, блукаючого, язикоглоткового, а також перемикальні ядра - оливові. Ретикулярна формація починається у верхній частині спинного мозку, проходить через довгастий мозок, міст, середній і проміжний мозок. У ретикулярній формації численні нервові волокна мають різну просторову орієнтацію, формуючи щось на зразок сітки. Ретикулярна формація забезпечує контроль за тонусом м'язів і стереотипними рухами тіла, а також активацію кори великого мозку.

Спинний мозок (medulla spinalis) (рис. 4.116, Б, В) починається під великим потиличним отвором черепа і закінчується у дорослої людини між першим і другим поперековими хребцями, займаючи близько 2/3 об'єму порожнини хребетного каналу. Маса спинного мозку людини становить 25-30 г. Це округлий тяж довжиною 40-45 см з середнім діаметром 1-1,5 см, площа якого на поперечному зрізі близько 1 см². На рівні п'ятого-сьомого шийних і третього-п'ятого поперекових хребців спинний мозок утворює два потовщення - шийне і поперекове. Спинний мозок поділяється на сегменти, яких у людини налічується 31. Кожному сегменту відповідають метамерно розміщені пари передніх і задніх корінців, гангліїв та спинномозкових нервів.

На поперечному розрізі спинного мозку видно, що центральна його частина утворена сірою речовиною, а на периферії локалізується біла речовина. Передня серединна щілина і задня серединна перегородка ділять спинний мозок на дві симетричні половини. Сіра речовина за формою нагадує розкритого метелика. У кожній половині спинного мозку сіра речовина утворює вирости, які мають назву рогів, або стовпів. Розрізняють два передніх, два бічних і два задніх роги. Передні роги об'ємні, широкі, задні - вузькі, видовжені. У задні роги входять задні корінці, з передніх рогів виходять передні корінці спинного мозку. У центрі сірої речовини пролягає центральний канал, у якому циркулює Спинномозкова рідина (ліквор).

Серед мультиполярних нейронів, що утворюють сіру речовину спинного мозку, розрізняють корінцеві, пучкові та внутрішні (вставні) клітини. Корінцеві клітини мають аксони, які виходять за межі спинного мозку в складі його передніх корінців. Аксони пучкових клітин утворюють пучки волокон білої речовини, що з'єднують окремі ядра або сегменти спинного мозку між собою або з відповідними ядрами головного мозку. Відростки вставних клітин закінчуються синапсами у межах сірої речовини спинного мозку. Нейрони сірої речовини спинного мозку, що мають спільні морфологічні ознаки і близьку функцію, об'єднуються в ядра спинного мозку. За локалізацією нейронів, їхніми цитологічними особливостями, зв'язками й функціями Б. Рексед виділив у сірій речовині спинного мозку десять пластин, розташованих у ростро-каудальному напрямку (пластинки Рекседа).

Передні роги утворені великими мультиполярними нейронами з розміром перикаріона близько 100-140 мкм. Це переважно корінцеві моторні клітини. Вони формують вентромедіальні, вентролатеральні, дорсомедіальні та центральні пари ядер. Медіальна група ядер однаково добре розвинута по всій довжині спинного мозку й утворена нейронами, що іннервують М'язи тулуба. Латеральна група ядер має переважний розвиток у ділянці шийного і поперекового відділів спинного мозку й утворена нейронами, що іннервують М'язи кінцівок.

Задні роги утворені власним та грудним ядрами, а також губчастою і желатинозною субстанціями. У задніх рогах переважають внутрішні (вставні) клітини: асоціативні, відростки яких закінчуются у межах своєї половини спинного мозку, і комісуральні, які зв'язують обидві половини сірої речовини. Вставні клітини губчастої та желатинозної субстанцій, а також розсіяні вставні клітини забезпечують зв'язок між чутливими клітинами спинномозкових вузлів і руховими клітинами передніх рогів спинного мозку. Аксони клітин власного ядра підіймаються до мозочка і таламічної ділянки, аксони клітин грудного ядра досягають мозочка.

У бічних рогах розташоване латеральне проміжне ядро, яке утворене асоціативними клітинами симпатичної рефлекторної дуги. Аксони клітин медіального проміжного ядра розташовані у так званій проміжній зоні сірої речовини і вентральним спинномозочковим шляхом підіймаються до мозочка. Між задніми і бічними рогами біла речовина у вигляді сітки вростає у сіру речовину й утворює ретикулярну формацію. Центральний канал спинного мозку, як і шлуночки мозку, вистелені клітинами епендимної глії, що беруть участь у виробленні спинномозкової рідини.

Біла речовина спинного мозку поділяється рогами сірої речовини на три пари канатиків: передні, бічні та задні. Канатики, у свою чергу, складаються з пучків поздовжньо орієнтованих нервових волокон, або трактів, а також клітин нейроглії.

Рис. 4.119. Оболонки органів центральної нервової системи та продукція спинномозкової рідини: А - схема оболонок навколо головного мозку; Б - напівсхематичне відтворення мікроструктури судинного сплетення четвертого шлуночка мозку людини, що є одним із джерел продукції спинномозкової рідини, х 190

Оболонки мозку. Особливості кровопостачання мозку. Головний і спинний мозок укриті трьома оболонками - м'якою мозковою, павутинною і твердою мозковою (рис. 4.119 А). М'яка мозкова оболонка безпосередньо прилягає до тканин мозку, відмежовуючись від неї крайовою гліальною мембраною. Утворена м'яка мозкова оболонка пухкою сполучною тканиною, у якій є значна кількість кровоносних судин і нервових закінчень. Павутинна оболонка побудована з пухкої сполучної тканини, яку відокремлює від м'якої мозкової оболонки сітка колагенових та еластичних волокон. Простір між м'якою мозковою і павутинною оболонками має назву субарахноїдального, він сполучається із шлуночками мозку і заповнений спинномозковою рідиною. Тверда мозкова оболонка утворена щільною сполучною тканиною, багатою на еластичні волокна. У порожнині черепа вона зрощена з окістям кісток черепа, у спинномозковому каналі відмежована від окістя хребців епідуральним простором, заповненим пухкою сполучною тканиною. Між твердою мозковою і павутинною оболонками лежить субдуральний простір. Тверда мозкова і павутинна оболонки з боку субарахноїдального і субдурального просторів укриті шаром плоских гліоцитів.

Органи центральної нервової системи мають особливості в будові мікроциркуляторного русла. Для капілярів мозку характерне суцільне ендотеліальне вистелення і добре виражена базальна мембрана. Відростки астроцитів нейроглії супроводжують капіляри по всій довжині і, розширюючись, утворюють навколо них неперервний шар, що відмежовує нейрони від безпосереднього контакту із судинною стінкою. Так формується гематоенцефалічний бар'єр.

Центральний канал спинного мозку, шлуночки головного мозку і підпавутинний простір заповнені спинномозковою рідиною (ліквором). Остання містить розчинені у воді солі, невелику кількість білків та лімфоцитів. Ліквор відіграє роль гідравлічного амортизатора для органів центральної нервової системи, а також забезпечує їх імунний захист. Ліквор продукується судинними сплетеннями шлуночків мозку (рис. 4.119, Б). Капіляри судинних сплетень утворюють характерні вирости - ворсинки і відмежовані від просвіту шлуночків кубічними клітинами епендимної глії. Останні разом з ендотелієм і тонкими прошарками сполучної тканини ворсинок формують бар'єр між Кров'ю та ліквором. Зворотне всмоктування ліквору здійснюється арахноїдальними ворсинками - виростами павутинної оболонки, що виступають у синуси твердої мозкової оболонки.

Розвиток і вікові зміни органів центральної нервової системи. Органи центральної нервової системи розвиваються з нервової трубки, яка на четвертому тижні ембріогенезу відокремлюється від шкірної екдодерми (див. розділ "Основи ембріогенезу людини"). На поперечних зрізах нервової трубки ранніх етапів розвитку можна розрізнити три зони: епендимну, плащову і крайову вуаль. Епендимна Глія утворює вистелення центрального каналу спинного мозку і шлуночків головного мозку. Нейробласти плащової зони формують сіру речовину спинного мозку, крайова вуаль - його білу речовину. Спонгіобласти нервової трубки служать джерелом розвитку нейроглії.

Передній (краніальний) відділ нервової трубки є джерелом розвитку головного мозку, з тулубового (каудального) відділу формується спинний мозок. Збільшуючись у розмірах, зачаток головного мозку утворює три відокремлених здуття, так звані мозкові пухирі: передній, середній і задній. Стадія трьох мозкових пухирів триває недовго, на шостому-сьомому тижні ембріогенезу її змінює стадія п'яти мозкових пухирів. З першого мозкового пухиря розвиваються півкулі великого мозку, з другого - проміжний мозок, з третього - середній, з четвертого - задній мозок (міст і мозочок), з п'ятого - довгастий мозок.

Кора великого мозку має назву нової кори, або неокортекса, оскільки у процесі філогенезу вона з'являється найпізніше. Розвиток кори великого мозку здійснюється з вентрикулярної зони кінцевого мозку. Нейробласти диференціюються і мігрують у ділянку закладки кори вздовж вертикальних відростків ембріональних радіальних гліоцитів. Останні підлягають редукції після народження. Нова кора має переважно шести шарову будову: першими в ділянку формування кори вселяються нейрони першого і шостого шарів, пізніше - клітини п'ятого, четвертого, третього і другого шарів. Усі клітини розташовуються уздовж відростків радіальних гліоцитів, які, таким чином, відіграють роль організаторів мозкових модулів. Ті ділянки кори, що зберігають шестишарову будову в пост- натальний період, називаються асоціативною корою (90% неокортекса). Менша частина неокортекса диференціюється у рухових ділянках у агранулопірамідальну кору, в якій переважного розвитку набувають III і V шари. У сенсорних ділянках переважний розвиток отримують II і IV шари - така кора отримала назву гранулярної, або зернистої.

Крім нової кори у головному мозку розрізняють ще стару кору (архікортекс), стародавню (палеокортекс) та проміжну (періархікортекс і періпалеокортекс). Ці різновиди кори є більш раннім надбанням еволюції порівняно з новою корою, у процесі онтогенезу вони не проходять етапу шестишарової будови. Стара кора локалізована на медіальних поверхнях півкуль великого мозку навколо мозолистого тіла і нижнього рогу бічного шлуночка, стародавня кора - на нижніх і медіальних поверхнях півкуль, між лобовими та скроневими частками. Проміжна кора займає положення між новою і старою або між новою і стародавньою корою. Стару, стародавню і проміжну кору об'єднують під загальною назвою гетерогенетичної кори, на відміну від гомогенетичної, або нової, кори.

Після народження дитини процес дозрівання кори мозку супроводжується зростанням об'єму перикаріонів нейронів, зменшенням їхнього ядерно- цитоплазматичного співвідношення, збільшенням кількості синаптичних контактів, формуванням навколо аксонів мієлінової оболонки. Значна частина нейронів (до 50-70%) при цьому гине шляхом апоптозу і фагоцитується клітинами мікроглії. Розвиток моторних, сенсорних, інтелектуальних і комунікативних здібностей дитини значною мірою визначається "дозріванням" міжнейронних зв'язків, які встановлюються під впливом зовнішніх чинників і тренування. У механізмі виникнення специфічних міжнейронних синапсів важливе значення мають молекули адгезії, так звані ендогенні Лектини нервової тканини, а також фактори росту нервів. У дорослих людей за рахунок розростання нейроглії і нервових волокон, загибелі частини нейронів кількість нейронів на одиницю об'єму кори зменшується.

У проміжку від 20 до 60 років маса мозку збільшується на б г кожні 10 років. З віком, особливо у старечому віці, внаслідок наростання у судинах мозку склеротичних змін, погіршення трофіки і загибелі частини нервових клітин спостерігається подальше зниження кількості нейронів на одиницю об'єму мозку. Це явище має назву атрофії кори мозку. У проміжку з 60 до 75 років маса мозку зменшується у середньому на 6% (на 50-100 г). Площа кори при цьому зменшується приблизно на 4%, мозок ніби зморщується. Цікаво, що віковій інволюції у першу чергу підлягають клітини Беца та Пуркіньє.

Терміни для запам'ятовування

1. Центральна нервова система. 2. Головний мозок. 3. Сіра речовина. 4. Біла речовина. 5. Півкулі великого мозку. 6. Кора великого мозку. 7. Цито- архітектоніка. 8. Молекулярний шар. 9. Зовнішній зернистий шар. 10. Пірамідний шар. 11. Внутрішній зернистий шар. 12. Гангліонарний шар. 13. Шар поліморфних клітин. 14. Гігантопірамідний нейрон (клітина Беца). 15. Мозковий модуль. 16. Кортико-кортикальне волокно. 17. Таламокортикальне волокно. 18. Асоціативне волокно. 19. Комісуральне волокно. 20. Проекційне волокно. 21. Мієлоархітектоніка. 22. Смужка молекулярного шару. 23. Смужка зовнішнього зернистого шару. 25. Смужка гангліонарного шару. 26. Підкоркові ядра мозку. 27. Мозочок. 28. Кора мозочка. 29. Молекулярний шар. 30. Гангліонарний шар. 31. Зернистий шар. 32. Гоушоподібний нейрон (клітина Пуркіньє). 33. Кпітини-зерна. 34. Зірчасті нейрони, клітини Гольджі II типу. 35. Мохоподібне волокно. 36. Ліаноподібне волокно. 37. Клубочок мозочка. 38. Проміжний мозок. 39. Середній мозок. 40. Міст. 41. Ретикулярна формація. 42. Довгастий мозок. 43. Спинний мозок. 44. Передня серединна щілина. 45. Задня серединна перегородка. 46. Передні, бічні, задні роги сірої речовини. 47. Корінцева клітина. 48. Пучкова клітина. 49. Вставна клітина. 50. Центральний канал. 51. Передні, бічні, задні канатики білої речовини. 52. М'яка мозкова оболонка. 53. Павутинна оболонка. 54. Тверда мозкова оболонка. 55. Гематоенцефалічний бар'єр. 56. Нервова трубка. 57. Епендимна зона. 58. Плащова зона. 59. Крайова вуаль. 60. Гомогенетична кора (нова кора, неокортекс).

Периферійна нервова система

До периферійної нервової системи належать нервові вузли (спинномозкові, черепних нервів, вегетативні), нервові стовбури (нерви) та нервові закінчення (рис. 4.115).

Спинномозковий вузол (спинномозковий ганглій, ganglion spinale)

(рис. 4.120) - скупчення нервових клітин біля місця злиття переднього і заднього корінців спинного мозку. У спинномозковому вузлі розміщені перикаріони перших (чутливих, аферентних) нейронів спинномозкових рефлекторних дуг. Спинномозковий вузол укритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину паренхіми органа відходять перегородки. Характерною морфологічною ознакою спинномозкового ганглію є впорядковане розміщення перикаріонів і відростків нейронів; перші локалізовані на периферії під капсулою, останні - переважно у серединній частині вузла.

Основним функціональним елементом спинномозкового ганглію є псевдоуніполярний нейрон. Для цієї клітини характерне велике округле тіло, пухирчасте ядро з центральною локалізацією. Свою назву ці клітини отримали у зв'язку із тим, що обидва їхні відростки (аксон і дендрит) відходять від однієї ділянки перикаріона, деякий час ідуть поряд, імітуючи наявність лише одного відростка, і лише потім розходяться у різних напрямках. Дендрити псевдоуніполярних нейронів, вплітаючись у задній корінець спинного мозку, йдуть на периферію до органів, які вони іннервують. Аксони нейронів спинномозкового вузла формують ту частину заднього корінця, яка розміщена між тілом вузла і заднім рогом спинного мозку. Крім псевдоуніполярних нейронів у спинномозкових гангліях містяться також дрібні мультиполярні нейрони, що забезпечують внутрішньогангліонарні зв'язки.

Псевдоуніполярні нейрони знаходяться в оточенні специфічних клітин нейроглії, так званих мантійних гліоцитів, які формують щось на зразок плаща (мантії) навколо перикаріона кожного псевдоуніполярного нейрона. Зовні гліальні оболонки нейроцитів оточені прошарками тонковолокнистої сполучної тканини. Відростки нейронів укриті оболонками, утвореними нейролемоцитами (клітинами Шванна).

Будова чутливих ядер черепних нервів нагадує будову спинномозкових гангліїв.

Нерв (нервовий стовбур, nervus) (рис. 4.121) побудований з мієлінових або безмієлінових нервових волокон, а також сполучнотканинних елементів. До складу окремих нервових стовбурів можуть належати тіла поодиноких нейронів і навіть дрібні нервові вузлики. Зовні стовбур периферійного нерва вкритий сполучнотканинною оболонкою, що має назву епіневрію. Епіневрій багатий на фібробласти, макрофаги, адипоцити, волокнисті структури. Тут розміщені Кровоносні судини і нервові закінчення. Від епіневрію всередину нерва відходять перегородки (периневрій), що ділять стовбур периферійного нерва на окремі пучки нервових волокон. Периневрій складається із поздовжньо орієнтованих тонких колагенових та еластичних волокон і клітин сполучної тканини. Сполучна тканина, що міститься всередині окремих пучків нервових волокон, має назву ендоневрію.

Рис. 4.120. Спинномозковий (сенсорний) ганглій: А - топографія і функція: стрілкою показано напрямок руху нервового імпульсу; Б - напівсхематичне відтворення тотального гістологічного препарату, х100; В - світлова мікроскопія спинномозкового ганглію, х300

Рис. 4.121. Нерв: А - схема будови; Б - напівсхематичне відтворення поперечного зрізу великогомілкового нерва людини, х 76; В - світлова мікроскопія поперечно зрізаного нерва, фарбування осмієвою кислотою, х 100

Нервові закінчення (terminationesnervorum) поділяють на рецептори, ефектори та міжнейронні синапси.

Рецептори (receptores) - чутливі закінчення дендритів нервових клітин, пристосовані до сприйняття подразнень, що надходять до організму (рис. 4.122, 4.123). Розрізняють екстерорецептори, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища, та інтерорецептори, подразнення до яких надходять від власних тканин організму. Різновидом інтерорецепторів є про-пріорецептори - чутливі нервові закінчення у м'язах і сухожиллях, які беруть участь у регуляції рухів і положення тіла у просторі. Залежно від природи подразнень, які зумовлює збудження чутливих нервових закінчень, останні поділяють на терморецептори (сприймають зміни температури), механо-рецептори (сприймають дію механічних подразників), барорецептори (сприймають зміни тиску), хеморецептори (сприймають дію хімічних подразників), ноцицептори (сприймають больові подразнення) тощо.

Залежно від будови розрізняють вільні нервові закінчення, які складаються лише з кінцевих розгалужень дендрита, та нервові рецептори, у яких розгалуження дендрита оточені клітинами нейроглії. Якщо нервові закінчення оточує сполучнотканинна капсула, вони отримують назву капсульованих; ті рецептори, які не мають сполучнотканинної капсули, називаються некапсульованими. Рецепторні закінчення у складі епітеліальної, сполучної та м'язової тканин мають низку особливостей будови, які розглядаються нижче.

Для епітелію характерні вільні нервові закінчення. Під час їх формування мієлінові нервові волокна, підходячи до епітеліального пласта, гублять мієлінову оболонку, а їхні осьові циліндри розпадаються на кінцеві розгалуження, які залягають між окремими епітеліоцитами (рис. 4.122, А). Функція вільних рецепторів, наприклад епідермісу, пов'язана зі сприйняттям больових і температурних подразнень. Вільні нервові закінчення можуть у вигляді кошика обплітати волосяні фолікули. Реєструючи зміщення у просторі окремих волосків, вони відіграють роль механорецепторів.

У базальному шарі багатошарового епітелію локалізовані поодинокі чутливі епітеліоцити, так звані дотикові клітини Меркеля. Ці електронно-прозорі клітини зі сплющеними ядрами містять у цитоплазмі осміофільні гранули. До базальної частини клітин Меркеля прилягають чутливі нервові закінчення. При цьому утворюються так звані дотикові меніски (рис. 4.112, Б), які виконують функцію механорецепції.

Чутливі нервові закінчення у складі сполучної тканини поділяються на некапсульовані та капсульовані рецептори, а також нервово-сухожильні веретена. У капсульованих рецепторах нервові закінчення звичайно оточені нейролемоцитами і допоміжними елементами сполучнотканинного походження. Серед капсульованих рецепторів залежно від будови розрізняють пластинчасті тільця Пачіні, цибулиноподібні тільця Гольджі-Маццоні, дотикові тільця Мейснера, кінцеві колби Краузе.

Будова пластинчастого тільця Пачіні показана на рис. 4,122, В, 4.123, А. Це утвір овальної форми з розмірами близько 0,5x2 мм. Навколо розгалужень нервового закінчення, яке втратило мієлінову оболонку, скупчення видозмінених нейролемоцитів утворює внутрішню колбу. Навкруги внутрішньої колби концентричні нашарування колагенових волокон і сплющених клітин фібробластичного ряду формують так звані пластинки, від яких походить назва пластинчастого тільця. Пластинки утворюють зовнішню колбу пластинчастого тільця. Тілець багато у сполучній тканині всіх внутрішніх органів, а також у глибоких шарах дерми. Вони сприймають зміни тиску. Цибулиноподібні тільця Гольджі-Маццоні менші, ніж тільця Пачіні, мають тоншу капсулу і відносно велику внутрішню колбу. Локалізуються у шкірі, серозних та слизових оболонках, виконують функції барорецепції. Різновидом пластинчастих тілець дерми є тільця Руффіні (рис. 4.122, Г), які є рецепторами відчуття постійного тиску. Тільця Руффіні особливо чисельні у ділянці підошви стопи.

Дотикові тільця Мейснера (рис. 4.122, Д, 4.123, Б) знаходяться у сосочковому шарі дерми. Це овальні утвори з розмірами близько 50x100 мкм. Всередині дотикового тільця у вигляді пологої спіралі, спрямованої до поверхні шкіри, лежать нервові закінчення. У складі тільця Мейснера нервове волокно втрачає мієлінову оболонку і контактує з клітинами нейроглії. Сполучнотканинна капсула дотикового тільця Мейснера утворена циркулярними нашаруваннями колагенових волокон. Останні можуть заповнювати простори між нейролемоцитами і нервовими закінченнями. Дотикові тільця забезпечують тактильну чутливість.

Кінцеві колби Краузе (рис. 4.122, Е) локалізуються у кон'юнктиві ока, сполучній тканині язика та зовнішніх статевих органів. Характерна особливість їх - дуже тонка сполучнотканинна капсула. Мієлінове нервове волокно, входячи в капсулу, втрачає мієлінову оболонку і закінчується колбоподібним розширенням або може галузитися, утворюючи систему безмієпінових нервових закінчень. Вважають, що колби Краузе забезпечують холодову чутливість.

Нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі) (рис.4.122,Є) утворені товстими (діаметром близько 15 мкм) мієліновими волокнами, які, підходячи до колагенових волокон сухожилля, гублять мієлінову оболонку і дають численні розгалуження, що обплітають сухожильні пучки. Нервово-сухожильні веретена вважають механорецепторами, які сприймають взаємне зміщення колагенових волокон і зміну їхнього положення щодо прилеглих тканин.

У м'язовій тканині чутливі нервові закінчення утворюють нервово-м'язові веретена, які сприймають зміну довжини м'язового волокна і швидкість цієї зміни (рис. 4.122, Ж). Кожне веретено складається з 10-12 тонких коротких посмугованих м'язових волокон, оточених сполучнотканинною внутрішньою капсулою. Ці волокна мають назву внутрішньоверетенних (інтрафузальних) волокон. Зовні сполучнотканинна капсула оточена посмугованими м'язовими волокнами, з яких формується зовнішня капсула нервово-м'язового веретена. На кінцях внутрішньоверетенних м'язових волокон є скоротливі міофібрили. Центральна нескоротлива частина цих волокон належить до власне рецепторного апарату нервово-м'язового веретена.

Рис. 4.122. Різновиди чутливих нервових закінчень (схематичне відтворення, масштаб не збережено)

Рис. 4.123. Світлова мікроскопія чутливих нервових закінчень: А - тільце Пачіні, х280; Б - тільця Мейснера, х200; В - дотикове тільце головки прутня, х800; Г - дотикове тільце ниткоподібних сосочків язика, х600

Серед внутрішньоверетенних м'язових волокон розрізняють волокна з ядерною сумкою і з ядерним ланцюжком. Волокна з ядерною сумкою у своїй центральній частині містять велику кількість ядер. Волокна з ядерним ланцюжком удвічі тонші й коротші від волокон з ядерною сумкою. їхні ядра розміщені у вигляді ланцюжка вздовж рецепторної ділянки. Нервово-м'язове веретено має два Типи нервових волокон. Діаметр первинних волокон 17 мкм. Вони утворюють так звані кільцево-спіральні закінчення навколо обох різновидів внутрішньоверетенних м'язових волокон. Кільцево-спіральні закінчення сприймають зміну довжини м'язового волокна і швидкість цієї зміни. Вторинні нервові волокна мають діаметр 8 мкм. З обох боків від кільцево-спірального закінчення вони утворюють нервові закінчення у формі суцвіття, які реєструють зміну довжини м'язового волокна.

Ефектори (effectores) утворені закінченнями аксонів нервових клітин. Розрізняють ефектори двох типів - рухові і секреторні. Рухові нервові закінчення у скелетних м'язах утворені терміналями аксонів нейронів рухових ядер передніх рогів спинного мозку або моторних ядер головного мозку. При наближенні до м'язового волокна мієлінове нервове волокно губить свою оболонку, його осьовий циліндр розгалужується і разом з плазмолемою міосимпласта втоплюється у м'язовому волокні (див. ілюстрації до розділу "М'язові тканини"). У цій ділянці виникає аксом'язовий синапс, де аксолема відіграє роль пресинаптичної мембрани, а сарколема м'язового волокна є постсинаптичною мембраною. Ширина синаптичної щілини складає близько 50 нм. У складі синаптичних пухирців у термінальних розгалуженнях аксона нагромаджується ацетилхолін. Під час збудження нервового волокна ацетилхолін вивільнюється із синаптичних пухирців, переходить через пресинаптичну мембрану, синаптичну щілину і, зв'язуючись із холінорецепторами на поверхні постсинаптичної мембрани, служить хімічним сигналом для збудження м'язового волокна.

Рухові нервові закінчення у гладкій м'язовій тканині мають дещо простішу будову: окремі нервові закінчення утворюють на поверхні гладком'язових клітин характерні розширення (варикози), де у складі синаптичних пухирців нагромаджується ацетилхолін або адреналін. Подібні кінцеві потовщення, або варикозні розширення, у яких нагромаджується переважно ацетилхолін, описані й у місцях контакту аксонів з секреторними клітинами.

Міжнейронні синапси (synapses interneuronales) - особлива форма міжклітинних зв'язків, характерна для нервової тканини. Класифікація, морфологія і функція синапсів розглянуті у розділі "Нервова тканина".

Автономна (вегетативна) нервова система регулює діяльність органів травної системи, тиск крові, лото- і сечовиділення, температуру тіла, процеси, пов'язані з обміном речовин, ростом і розмноженням. Вегетативна нервова система включає центральні відділи, утворені ядрами головного і спинного мозку, і периферійні, до яких належать нервові вузли, стовбури і сплетення. Виходячи з функціональних ознак, вегетативну нервову систему поділяють на дві частини - симпатичну і парасимпатичну, які загалом протилежно діють на відповідні органи і системи організму. Крім означених частин у складі вегетативної нервової системи розрізняють ще так звану метасимпатичну нервову систему, яка включає інтрамуральні мікроганглії внутрішніх органів - травного каналу, дихальної системи, серця, нирок. Мікроганглії мають значну ступінь самостійності в регуляції функції означених органів, не контролюючись у фізіологічних умовах центральними ланками вегетативної і соматичної нервової системи.

Ядра центрального відділу вегетативної нервової системи розташовані у середньому, довгастому і спинному мозку (в грудних, поперекових та крижових сегментах останнього) (рис. 4.124). До симпатичної нервової системи належать вегетативні ядра бічних рогів грудного і верхньопоперекових сегментів спинного мозку, до парасимпатичної - вегетативні ядра III, VII, IX, X пар черепних нервів і ядра крижових сегментів спинного мозку. Ядра центральних відділів вегетативної нервової системи побудовані з мультиполярних асоціативних нейронів. Аксони цих клітин у складі передніх корінців спинного мозку або черепних нервів виходять за межі центральних відділів і контактують з нейронами вегетативних вузлів, дендрити утворюють синапси з аксонами псевдоуніполярних нейронів спинномозкових вузлів або асоціативних нейронів спинного мозку. Вузли (ганглії) вегетативної нервової системи є як у складі органів, так і за їх межами. Позаорганну локалізацію мають паравертебральні і превертебральні симпатичні ганглії, парасимпатичні ганглії голови. Внутрішньоорганні нервові ганглії (сплетення) містяться у стінках травної трубки, серця, матки, сечового міхура та інших органів. Паравертебральні ганглії розташовані з обох боків хребтового стовпа, утворюючи симпатичні ланцюжки. Превертебральні ганглії включають черевний, верхній та нижній брижові ганглії, які спереду від черевного відділу аорти та його розгалужень утворюють черевне сплетення.

Автономний вузол (автономний ганглій, ganglion autonomicum)

(рис. 4.125) оточений сполучнотканинною капсулою, від якої всередину вузла вростають прошарки сполучної тканини. Ганглії автономної нервової системи складаються з мультиполярних нейронів, що відрізняє їх від чутливих спинномозкових вузлів, побудованих із псевдоуніполярних нервових клітин. Інша особливість полягає у тому, що Нервові клітини автономних гангліїв оточені нервовими волокнами, які на відміну від спинномозкових вузлів не мають серединної локалізації. Кожний нейрон автономного нервового ганглія, як і його відростки, оточений клітинами нейроглії. Дендрити нервових клітин вегетативного ганглія сильно галузяться і контактують з відростками нейронів центральних відділів; аксони є переважно безмієліновими і в складі постгангліонарних волокон ідуть до відповідних органів. Частина прегангліонарних волокон, які вступають у вузол, закінчуються безпосередньо на перикаріонах нейронів, утворюючи аксо-соматичні холінергічні синапси. Переважна більшість нейронів автономних гангліїв є холінергічними. У складі симпатичних гангліїв знайдені також дрібні нейрони з короткими відростками, які під дією збуджувальних впливів прегангліонарних волокон виділяють адреналін. Ці клітини формують невеликі групи і відіграють роль внутрішньогангліонарної гальмівної системи.

Рис. 4.124. Схема еферентних автономних шляхів та локалізації автономних гангліїв: прегангліонарні нейрони зображені суцільними лініями; постгангліонарні нейрони - штриховими лініями; жирними лініями позначені парасимпатичні, тонкими - симпатичні волокна. Для симпатичних гангліїв характерна позаорганна локалізація, для парасимпатичних - внутрішньоорганна (інтрамуральна) локалізація

Рис. 4.125. Автономні ганглії: А - напівсхематичне відтворення міжм'язового (Ауербахівського) сплетення у стінці дванадцятипалої кишки, х100; Б - світлова мікроскопія симпатичного ганглію, х160; В - парасимпатичний (інтрамуральний) ганглій підшлункової залози, х160

Ганглії парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи розташовані або біля органа, який вони іннервують, або безпосередньо у ньому. Вузли внутрішньоорганних нервових сплетень крім еферентних нейронів містять також рецепторні та асоціативні клітини місцевих рефлекторних дуг. За морфологічними ознаками у внутрішньоорганних сплетеннях розрізняють три типи нейронів, уперше описаних російським нейрогістологом А.С. Догелем:

1) еферентні нейрони з короткими дендритами і довгими аксонами (клітини Догеля І типу);

2) аферентні нейрони з довгими дендритами і короткими аксонами (клітини Догеля II типу);

3) асоціативні нейрони з дендритами та аксонами середньої довжини, які йдуть до сусідніх клітин вузла або до сусідніх вузлів сплетення (клітини Догеля III типу).

Аксони нервових клітин внутрішньоорганних сплетень надходять до м'язових елементів органа, на поверхні яких вони утворюють варикозні розширення діаметром близько 0,5-2 мкм.

Розвиток спинномозкових гангліїв і гангліїв вегетативної нервової системи відбувається паралельно з розвитком спинного мозку з клітин нервового гребеня, які у вигляді поздовжніх рядів залягають між нервовою трубкою і поверхневою ектодермою. Частина клітин нервового гребеня мігрує у напрямку черевної порожнини, формуючи закладки симпатичних і парасимпатичних гангліїв і мозкової речовини надниркових залоз. Та частина нервових клітин, яка залишається з обох боків нервової трубки, формує гангліозні пластинки. Останні сегментуються, їхні клітинні елементи диференціюються у нейробласти й гліобласти, які перетворюються у нейрони та гліоцити спинномозкових і паравертебральних вузлів.

Терміни для запам'ятовування

1. Спинномозковий вузол. 2. Псевдоуніполярний нейрон. 3. Мантійний гліоцит. 4. Нерв. 5. Епіневрій. 6. Периневрій. 7. Ендоневрій. 8. Нервове закінчення. 9. Рецептор. 10. Екстерорецептор. 17. Інтерорецептор. 12. Пропріорецеп- тор. 13. Терморецептор. 14. Механорецептор. 15. Барорецептор. 16. Ноцицептор. 17. Вільне нервове закінчення. 18. Дотиковий епітеліоцит Меркеля. 19. Капсульоване нервове закінчення. 20. Пластинчасте тільце (Пачіні). 21. Дотикове тільце (Мейснера). 22. Кінцева колба (Краузе). 23. Некапсульоване нервове закінчення. 24. Нервово-сухожильне веретено (Гольджі). 25. Тільце Руффіні. 26. Нервово-м'язове веретено. 27. Внутрішньоверетенне м'язове волокно. 28. Волокно з ядерною сумкою. 29. Волокно з ядерним ланцюжком. 30. Кільцево-спіральне (первинне) нервове закінчення. 31. Нервове закінчення (вторинне у формі суцвіття). 32. Ефектор. 33. Аксом'язовий синапс. 34. Вегетативна (автономна) нервова система. 35. Симпатична нервова система. 36. Парасимпатична нервова система. 37. Метасимпатична нервова система. 38. Вегетативний (автономний) ганглій. 49. Нервовий гребінь. 40. Гангліозна пластинка.