Спеціальна гістологія та ембріологія: Практикум - В. К. Напханюк 2001

Нервова система
Вегетативна нервова система
Спинний мозок

Спинний мозок (medulla spinalis) складається з сірої (substantia grisea) і білої (substantia alba) речовини.

Сіра речовина на поперечному розрізі має вигляд літери Н, або метелика. Виступи сірої речовини прийнято називати рогами. Розрізняють передні, або вентральні (cornu ventrale), задні, або дорзальні (cornu dorsale), та бокові, або латеральні (cornu laterale), роги.

Сіра речовина спинного мозку складається з розташованих групами мультиполярних нейронів, нейрогліоцитів, безмієлінових і тонких мієлінових волокон.

Мультиполярні Нервові клітини (нейроцити) сірої речовини поділяються на корінцеві, пучкові та внутрішні (вставні) клітини. У корінцевих клітинах аксони виходять за межі спинного мозку в складі передніх корінців. Аксони пучкових клітин утворюють пучки білої речовини, які з’єднують окремі ядра або сегменти спинного мозку між собою та відповідними ядрами головного мозку.

Відростки вставних клітин закінчуються синапсами в межах сірої речовини спинного мозку. Скупчення нейроцитів, які мають загальну морфологію і функцію, називаються ядрами.

У передніх рогах розрізняють медіальну й латеральну групу моторних (рухових) ядер. Ці ядра містять пучкові клітини, аксони яких утворюють передні корінці спинного мозку.

У задніх рогах є такі ядра:

1. Всередині рога — власне Ядро заднього рога. Аксони клітин цього ядра через сіру спайку ідуть на протилежний бік і входять до складу передньобокового пучка білої речовини. Глибоко розташовані волокна цього пучка доходять до проміжного мозку (частина стовбура головного мозку) і там закінчуються на зорових буграх; поверхнево розташована група волокон утворює передній спинномозково-мозочковий шлях, який закінчується в мозочку.

2. У медіальній частині основи заднього рога розміщене дорзальне ядро (ядро Кларка). Аксони його клітин утворюють задній спинномозково-мозочковий шлях, який входить до складу бокового канатика того ж боку. Закінчується задній спинномозково-мозочковий шлях в мозочку.

3. У ділянці верхівки заднього рога розрізняють: губчастий шар, який містить велику кількість дрібних нервових клітин, і драглисту речовину, в якій багато елементів глії і мало нервових клітин. Нервові клітини (нейроцити) ядер заднього рога мультиполярні, невеликих розмірів.

У проміжній зоні розрізняють медіальне проміжне ядро, аксони нервових клітин якого, вступаючи в білу речовину, приєднуються до переднього спинномозково-мозочкового шляху того ж боку. У латерального проміжного, або симпатичного, ядра аксони нейроцитів виходять зі спинного мозку в складі передніх корінців спинного мозку, після цього відокремлюються від них у вигляді так званих білих сполучних гілок симпатичного стовбура.

Крім перерахованих ядер, у сірій речовині багато дифузно розсіяних пучкових нейроцитів, аксони яких за межі спинного мозку не виходять. Вони локалізуються у білій речовині спинного мозку і навколо сірої речовини утворюють пучки білої речовини, замикаючи місцеві рефлекторні дуги. Біла речовина утворена нервовими волокнами, переважно мієліновими. Ці волокна є аксонами нейроцитів як спинного мозку, так і інших відділів нервової системи. В кожному канатику (передньому, боковому і задньому) проходить кілька пучків нервових волокон. Як правило, кожний пучок має одне функціональне призначення. Розрізняють короткі Провідні шляхи — це власні апарати спинного мозку, і довгі провідні шляхи, які забезпечують зв’язок головного і спинного мозку. В свою чергу, довгі шляхи поділяються на висхідні і низхідні. Висхідні шляхи проводять імпульс до головного мозку, низхідні — від головного мозку.

Біла речовина розміщена навколо сірої і її рогами розділена на три пари канатиків, або стовпів: передні, бокові та задні. На передній поверхні біла речовина передньою серединною щілиною, а на задніх — задньою серединною перегородкою поділяється на праву і ліву половини. Зв’язок обох половин здійснюється через білу і сіру спайки.

Вже зазначалося, що навколо сірої речовини розміщені власні пучки білої речовини. Це короткі провідні шляхи, вони є в усіх канатиках, тобто в задніх, бокових і передніх. Зовні від них розташовуються довгі шляхи.

Висхідні довгі шляхи. У задніх канатиках розміщені: медіально — ніжний пучок (Голля), латерально — клиноподібний пучок (Бурдаха). Ці пучки утворені аксонами псевдоуніполярних нейроцитів спінальних гангліїв. У спинний мозок аксони надходять у складі задніх корінців.

У бокових канатиках проходять висхідні шляхи: спинномозково-мозочковий вентральний і спинноталамічний. Ці шляхи утворені аксонами клітин сірої речовини спинного мозку.

Низхідні довгі шляхи представлені двома системами — пірамідною й екстрапірамідною. Пірамідні шляхи утворені аксонами нейроцитів кори великих півкуль головного мозку. В спинному мозку пірамідні шляхи складають передній канатик (кортико-спінальний передній шлях) і частину бокового канатика (кортико-спінальний боковий шлях). Він розміщений між заднім спинномозково-мозочковим пучком і боковим власним пучком спинного мозку. Екстрапірамідні шляхи утворені аксонами нейроцитів рухових ядер стовбурової частини головного мозку: червоного, вестибулярного, зорового бульбарної частини. Екстрапірамідні шляхи в спинному мозку розміщені в бокових канатиках, вентральніше бокового пірамідного шляху. Всі пірамідні й екстрапірамідні шляхи закінчуються на нейроцитах ядер передніх рогів спинного мозку. Аксони нейроцитів передніх рогів виходять із спинного мозку в складі передніх корінців.

Мікроскопічно нервові волокна суміжних шляхів майже не відрізняються один від одного, тому при вивченні та зображенні препарату рекомендується водночас користуватися схемою.

Препарати для вивчення

Препарат 1. Поперечний зріз спинного мозку (рис. 1).

Спочатку потрібно розглянути препарат неозброєним оком і зарисувати його контури.

Рис. 1. Поперечний зріз спинного мозку. Імпрегнація сріблом. х 30:

1 — задня серединна перегородка; 2 — середня серединна щілина; 3 — передній корінець; 4 — передня сіра спайка; 5 — задня сіра спайка; 6 — губчастий шар; 7 — драглиста речовина; 8 — задній ріг; 9 — ретикулярна формація; 10 — боковий ріг; 11 — передній ріг; 12 — власне ядро заднього рога; 13 — дорзальне ядро; 14 — ядра проміжної зони; 15 — бокове ядро; 16 — ядра переднього рога; 17 — оболонка мозку

Мале збільшення. Спинний мозок складається з двох симетричних половин, відокремлених одна від одної спереду глибокою вентральною серединною щілиною, а ззаду — сполучнотканинною дорзальною серединною перегородкою. На периферії органа знайти світлу білу речовину, а всередині — більш темну сіру речовину.

Сіра речовина на поперечному розрізі мозку нагадує метелика. Можна розрізнити більш вузькі дорзальні роги і більш широкі вентральні роги. Між ними розміщена проміжна зона сірої речовини і її латеральна частина — латеральний ріг. У вентральному розі розміщуються найбільші нейрони спинного мозку, які утворюють рухові ядра, що поділяються на латеральну і медіальну групи. В проміжній зоні розрізняють медіальне проміжне ядро і латеральне проміжне ядро (симпатичне за своїм походженням), розташоване в латеральних рогах. В основі дорзального рога — медіальне грудне ядро, дорзо-латерально від нього — власне ядро дорзального рога. Права і ліва половини сірої речовини з’єднані сірою спайкою, або комісурою, в якій проходить центральний спинномозковий канал. У білій речовині знайти вентральні, латеральні й дорзальні канатики.

Велике збільшення. Мієлінові волокна білої речовини при великому збільшенні мають такий вигляд: осьовий циліндр — темної точки, а мієлінова оболонка — світлого кружальця, що є наслідком розчинення мієліну під час обробки Тканини перед її заливанням.

На рисунку позначити: 1) задню серединну перегородку; 2) передню серединну щілину; 3) передній корінець; 4) передню сіру спайку; 5) задню сіру спайку; 6) губчастий шар; 7) драглисту речовину; 8) задній ріг; 9) ретикулярну формацію; 10) боковий ріг; 11) передній ріг; 12) власне ядро заднього рога; 13) дорзальне ядро; 14) ядра проміжної зони; 15) бокове ядро; 16) ядра переднього рога; 17) оболонку мозку.

Препарат 2. Спінальний ганглій (рис. 2).

Мале збільшення. Знайти спинномозковий ганглій, що розташовується за ходом заднього корінця. На периферії ганглія розміщуються великі нервові клітини зі світлими ядрами — псевдоуніполярні нейроцити аферентного походження. Їхні аксони утворюють задній (чутливий) корінець спинного мозку. Передній корінець утворений аксонами рухових нервових клітин спинного мозку і на деякій відстані від спинномозкового ганглія він зливається з дендритами псевдоуніполярних нейроцитів, утворюючи змішаний (чутливий і руховий) спинномозковий нерв.

Велике збільшення. Знайти навколо нейроцитів капсулу з дрібних гліоцитів ганглія (мантійних клітин) з округлими, більш щільними, ніж у нейроцитів, ядрами. Тонкі прошарки сполучної тканини, які оточують нейроцити, знаходять завдяки щільним ядрам з компактним хроматином. За ходом мієлінових волокон ганглія і корінців розміщені подовжені ядра нейролемоцитів, більш великі і світліші, ніж ядра сполучної тканини. Зовні ганглій і корінці оточені сполучнотканинною капсулою.

На рисунку позначити: 1) капсулу спинномозкового вузла; 2) псевдоуніполярні нейроцити; 3) клітини-сателіти (мантійні клітини); 4) нервові волокна; 5) прошарки сполучної тканини.

Рис. 2. Спінальний ганглій. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 400:

1 — капсула спинномозкового вузла; 2 — псевдоуніполярний нейроцит; 3 — клітини-сателіти (мантійні клітини); 4 — нервові волокна; 5 — прошарки сполучної тканини

Контрольні питання

1. Джерела розвитку спинномозкових вузлів і вузлів вегетативної нервової системи.

2. Види рефлекторних дуг. Будова їхніх компонентів.

3. Морфофункціональні особливості нейронів і гліоцитів спинномозкових вузлів.

4. Куди прямують аксони псевдоуніполярних нейронів спинномозкових вузлів і що вони утворюють?

5. Напрямок дендритів псевдоуніполярних нейронів спинномозкових вузлів, яку структуру вони утворюють?

6. Будова нервових стовбурів.

7. Морфологічні й гістохімічні відмінності адренергічних і холінергічних структур вегетативної нервової системи.

8. Розвиток спинного мозку.

9. БУДОВА СПИННОГО МОЗКУ.

10. Ядра сірої речовини спинного мозку, їхні топографія та функція.

11. Будова білої речовини спинного мозку.

12. Куди прямують аксони нейроцитів рухових ядер вентральних рогів спинного мозку і які структури вони формують?

13. Висхідні і низхідні провідні шляхи.

Електронна мікрофотограма 1. Нервова і гліальна клітини автономного вузла. х 8000:

1 — ядро мультиполярної нервової клітини; 2 — ядра гліальних клітин- супутників; 3 — Клітинна оболонка нервової клітини; 4 — Цитоплазма гліальних клітин-супутників; 5 — Мітохондрії; 6 — ліпоїдні включення; 7 — нервові волокна (за Робертісом)

Ситуаційні задачі

1. На двох мікрофотографіях видно інтрамуральний і екстра- органний нервові ганглії з нервовими клітинами мультиполярного типу. Які це ганглії за своїм значенням? Які типи нервових клітин у них розрізняють згідно з функціональною класифікацією?

2. При вивченні мікроскопічної будови заднього корінця спинного мозку в ньому видно Мієлінові нервові волокна. Де вони беруть початок? Відростки яких клітин утворюють у них осьові циліндри?

3. Захворювання на поліомієліт супроводжується ураженням спинного мозку і порушенням функції скелетних м’язів. Деструкцією яких нейронів можна пояснити це явище? Яку ланку рефлекторної дуги при цьому порушено?

4. У експериментальної тварини ушкоджені вентральні корінці спинного мозку. Які функції порушені?

5. У експериментальної тварини зруйновані псевдоуніполярні нейрони спинномозкових вузлів. Яка ланка рефлекторної дуги вимикається?

6. При дослідженні під мікроскопом спинного мозку виявлено дегенерацію (ушкодження) нервових волокон задніх канатиків білої речовини. Внаслідок ушкодження яких нервових клітин це можливо? Які відростки цих нервових клітин утворюють осьові циліндри нервових волокон задніх канатиків?

Приблизні екзаменаційні питання

1. Спинний мозок. Розвиток, будова і функція. Власний апарат спинного мозку.

2. Ядра сірої речовини спинного мозку. Морфофункціональна характеристика, поняття про сегмент спинного мозку.

3. Спинномозкові вузли. Розвиток, будова, функція, зв’язки.

4. Вегетативна Нервова система. Вегетативні нервові вузли, локалізація, будова, функція.