Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Провідні шляхи головного та спинного мозку
Екстрапірамідні шляхи

Екстрапірамідні шляхи є філогенетично більш давніми, ніж пірамідні, вони ма­ють багато зв’язків зі стовбуром мозку та корою великого мозку, яка контролює і керує екстрапірамідною системою.

До екстрапірамідної системи належать: хвостате і сочевицеподібне ядра, огоро­жа, таламус, чорна речовина, люїсове тіло, червоне Ядро, ядра сітчастої формації мозкового стовбура, нижнє оливове ядро довгастого мозку, ядра мозочка і волокна білої речовини, що здійснюють між цими ядрами численні зв’язки.

Перебуваючи під контролем кори півкуль великого мозку, екстрапірамідна сис­тема здійснює вищі безумовні Рефлекси, основані на досвіді виду, без участі свідо­мості регулює роботу мускулатури, забезпечує мимовільні автоматичні рухи, під­тримує тонус мускулатури і перерозподіляє його при рухах, здійснює підготовку рухового акту до виконання нових високодиференційованих рухів.

На відміну від пірамідної екстрапірамідна система має значно більше переми­кань. При ураженні екстрапірамідної системи змінюється рухова активність і тонус м’язів. Так, ураження хвостатого ядра супроводжується появою хореїчних насиль­ницьких рухів (хореїчний гіперкінез). Мимовільні різкі рухи переходять з однієї ча­стини тіла на іншу. Хворий перебуває ніби у стані танцю.

Ураження блідої кулі викликає протилежний ефект, який проявляється у скова­ності рухів.

Локалізація патологічного процесу в ділянці блідої кулі та чорної речовини при­зводить до порушення пластичного тонусу м’язів, рухи в суглобах стають поштовхоподібними, сповільненими, маловиразними. Поява розмашистих рухів у су­глобах кінцівок — це симптом ураження люїсового тіла.

Ядра екстрапірамідної системи мають численні зв’язки не тільки між собою, а й з корою півкуль великого мозку.

Імпульси від екстрапірамідної системи по низхідних волокнах прямують до ру­хових нейронів передніх рогів спинного мозку в складі таких шляхів: 1) від черво­них ядер — червоноядерно-спинномозковий шлях; 2) від присінкових ядер присінково-завиткового нерва — присінково-спинномозковий шлях; 3) від верхніх і нижніх горбків покрівлі середнього мозку — покрівельно-спинномозковий шлях; 4) від сітчастої формації мозкового стовбура — сітчасто-спинномозковий шлях; 5) від проміжного центра рівноваги — нижнього оливового ядра — оливо-спинномозковий шлях.

Однак наймогутнішим із цих шляхів є червоноядерно-спинномозковий шлях.

Червоне ядро вважається основним координаційним центром екстрапірамідної системи. Воно пов’язане з таламусом, стріопалідарною системою, підгорбовою ді­лянкою, з корою півкуль великого мозку і мозочком. Від мозочка через червоно-ядерно-спинномозковий шлях імпульси прямують до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку, які здійснюють так звану мозочкову поправку, яка запобігає виникненню інерції тіла, що рухається.

Імпульси, які прямують від базальних ядер через червоноядерно-спинномозковий шлях, забезпечують виконання різних складних звичних рухів (ходьба, біг), а крім то­го, зумовлюють підтримування тонусу скелетної мускулатури.

Червоноядерно-спинномозковий шлях (tractus rubrospinalis), або шлях Монакова, є еферентним, руховим, двонейронним. Це — шлях автоматичної дії. Він по­чинається від клітин червоного ядра, розміщеного в покришці середнього мозку. Аксони великих мультиполярних нейронів, вийшовши з червоного ядра, відразу ж у покришці середнього мозку переходять на протилежний бік, утворюючи вентра­льне перехрестя покриву — перехрестя Фореля, назване так на честь швейцарсько­го невропатолога Фореля. Далі волокна прямують у Спинний мозок, поступово від­хиляючись латерально, проходять через сітчасту формацію моста і довгастого мозку в бічні канатики спинного мозку, розташовуючись дещо спереду від бічного кірково-спинномозкового (пірамідного) шляху. Поступово пучок волокон потон­шується, оскільки аксони посегментно закінчуються на рухових нейронах передніх рогів спинного мозку однойменної сторони, які є другими нейронами. Аксони дру­гих (рухових) нейронів передніх рогів спинного мозку йдуть у складі передніх ко­рінців, а потім спинномозкових нервів до скелетної мускулатури.

Присінково-спинномозковий шлях (tractus vestibulospinalis) пов’язує присінкові ядра з передніми рогами спинного мозку і забезпечує установочні реакції тіла під час порушення рівноваги.

Перший нейрон залягає у присінкових ядрах VІІІ пари черепних нервів. Вони ж пов’язані з мозочком і за допомогою заднього поздовжнього пучка — з рухо­вими ядрами ІІІ, ІV, VІ пар черепних нервів. Наявність зв’язку з ядрами окорухових нервів забезпечує збереження положення очного яблука (напрямок зоро­вої осі) при обертах голови і шиї. Аксони перших нейронів присінково-спинномозкового шляху спускаються у складі переднього канатика спинного мозку і закінчуються синапсами на рухових клітинах передніх рогів спинного мозку. Нейрони сітчастої формації забезпечують зв’язок присінково-спинномозкового шляху з базальними ядрами.

Покрівельно-спинномозковий шлях (tractus tectospinalis) низхідний, руховий, двонейронний, здійснює підсвідомі рухові реакції у відповідь на слухові і зорові подразнення. Він починається в ділянці верхніх і нижніх горбків покрівлі середньо­го мозку.

Верхні горбки покрівлі є підкірковими центрами зору. З їх участю здійснюються орієнтувальні зорові рефлекси.

З участю нижніх горбків, які є підкірковими центрами слуху, здійснюються орі­єнтувальні звукові рефлекси. Це стало можливим завдяки зв’язкам нервових клітин верхніх горбків покрівлі середнього мозку з сітківкою ока, а нижніх — з кортіївим органом.

Із верхніх і нижніх горбків покрівлі середнього мозку виникає захисний рефлекс насторожування — стартрефлекс, який виражається в обертанні голови і тіла в бік звуку, що роздався, чи світлового подразника, який раптово виник. Одночасно про­стежується підсилення тонусу м’язів-згиначів, що сприяє швидкій зміні положення.

Імпульси, які йдуть по покрівельно-спинномозковому шляху, здійснюють підго­товку організму до швидкої реакції на раптове подразнення.

Будучи в філогенетичному відношенні одним із найбільш давніх шляхів, що по­трапив у підпорядковане положення по відношенню до кори півкуль великого моз­ку, покрівельно-спинномозковий шлях продовжує здійснювати важливі підсвідомі рефлекторні захисні реакції у відповідь на раптові зорові та слухові подразнення.

Тіла перших нейронів покрівельно-спинномозкового шляху розміщуються в сі­рій речовині верхніх і нижніх горбків покрівлі середнього мозку, їхні відростки — аксони — прямуючи вентрально, охоплюють спереду центральну сіру речовину й утворюють у середньому мозку дорзальне перехрестя. Перейшовши на протилеж­ний бік, волокна йдуть у низхідному напрямку, розташовуючись у дорзальній час­тині моста довгастого мозку, а потім заходять у спинний мозок, де йдуть у складі передніх канатиків дещо медіальніше пірамідного пучка. Вони прилягають упритул до передньої серединної щілини. По ходу покрівельно-спинномозковий шлях пото­ншується, тому що його аксони закінчуються посегментно на нейронах рухових ядер передніх рогів спинного мозку.

Аксони других (рухових) нейронів передніх рогів залишають спинний мозок у складі передніх корінців і прямують до м’язів кінцівок, тулуба і, частково, шиї, де закінчуються ефекторами (руховими закінченнями).

Менша ж частина волокон, які йдуть від горбків покрівлі середнього мозку до рухових ядер черепних нервів (V, VII, ХІ, ХІІ пар), складає покрівельно- цибулинний шлях. Аксони других нейронів, тіла яких утворюють рухові ядра че­репних нервів, у складі гілок черепних нервів прямують до м’язів голови і шиї. Останні беруть участь у здійсненні захисних реакцій на раптовий звуковий і світ­ловий подразник.

Сітчасто-спинномозковий шлях (tractus reticulospionalis) слугує для виконан­ня складних рефлекторних реакцій організму, які потребують для їх здійснення од­ночасної участі багатьох груп поперечнопосмугованих м’язів. По волокнах сітчас­то-спинномозкового шляху проходять імпульси, що здійснюють активізуючий чи гальмуючий вплив на нейрони спинного мозку.

Перші нейрони сітчасто-спинномозкового шляху розташовуються в сітчастій (ретикулярній) формації мозкового стовбура. Аксони цих великих мультиполярних нейронів проходять у низхідному напрямку. Збираючись у пучок, вони йдуть у складі переднього канатика спинного мозку, займаючи його латеральну частину, і посегментно закінчуються на рухових нейронах передніх рогів спинного мозку. Аксони других (рухових) нейронів залишають спинний мозок у складі передніх ко­рінців, а потім спинномозкових нервів і досягають скелетної мускулатури.

Оливо-спинномозковий шлях (tractus olivospinalis) слугує для проведення ко­ординаційних імпульсів від проміжного центра рівноваги (нижнього оливового яд­ра) до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку.

Перші нейрони оливо-спинномозкового шляху розташовуються в нижньому оливовому ядрі довгастого мозку. Аксони цих нейронів ідуть у низхідному напрям­ку, збираючись у пучок, який складає передній зовнішній відділ бічного канатика спинного мозку. При цьому волокна оливо-спинномозкового шляху спереду впри­тул прилягають до переднього канатика спинного мозку, а ззаду — до пучка Говерса. Прямуючи у низхідному напрямку, волокна посегментно закінчуються на ней­ронах рухових ядер передніх рогів спинного мозку.

Аксони других нейронів у складі передніх корінців, а потім — спинномозкових нервів досягають скелетної мускулатури. Оливо-спинномозковий шлях простежу­ється на рівні чотирьох верхніх шийних сегментів спинного мозку.

До роботи екстрапірамідної системи мають відношення Низхідні рухові шляхи мозочка, а також низхідні шляхи кори великого мозку до мозочка.