Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Провідні шляхи головного та спинного мозку
Пірамідні шляхи

Пірамідні шляхи слугують для свідомого (вольового) керування скелетною муску­латурою, виконання високодиференційованих точних рухів. Ці шляхи поділяють на кірково-спинномозковий та кірково-ядерний шляхи.

Для пірамідних шляхів характерне:

1) перші нейрони представлені великими пірамідними клітинами, включаючи гі­гантські пірамідні клітини Беца, тіла яких містяться в V шарі кори півкуль великого мозку (передцентральна закрутка та ін.);

2) півкулі великого мозку волокна пірамідних шляхів проходять у складі про­менистого вінця і внутрішньої капсули;

3) у мозковому стовбурі волокна розміщені у вентральній його частині, перехо­дячи послідовно із ніжок мозку в Міст і Довгастий мозок;

4) у каудальному відділі довгастого мозку на межі його зі спинним мозком 80 % волокон переходить на протилежний бік, утворюючи перехрестя пірамід (рухове, нижнє перехрестя);

5) у ділянці спинного мозку волокна пірамідних шляхів проходять у бічних ка­натиках (бічний кірково-спинномозковий шлях) і в передніх канатиках спинного мозку (передній кірково-спинномозковий шлях);

6) тіла других нейронів розташовуються в рухових ядрах черепних нервів (кір­ково-ядерний шлях) або в рухових ядрах передніх рогів спинного мозку (кірково- спинномозковий шлях);

7) аксони других нейронів у складі черепних або спинномозкових нервів пря­мують до скелетної мускулатури, де закінчуються ефекторами.

Кірково-спинномозковий (пірамідний) шлях (tractus corticospinalis pyramidalis)) проводить нервові імпульси від пірамідних клітин V шару кори пів­куль великого мозку до нейронів рухових ядер передніх рогів спинного мозку.

У ділянці передцентральної закрутки починається 30 % волокон пірамідного шляху, а в корі зацентральної закрутки — 20 %; крім того, пірамідний пучок почи­нається і в задній третині верхньої тім’яної часточки і надкрайової закрутки півкулі великого мозку.

Перші нейрони представлені гігантськими пірамідними клітинами Беца і великими пірамідними клітинами, причому підрахунок волокон пірамідного шляху засвідчив, що великих пірамідних клітин у 10 разів більше, ніж пірамідних клітин Беца.

Аксони перших нейронів пірамідного шляху входять до складу променистого вінця і йдуть у низхідному напрямку, перехрещуючись по ходу з волокнами мозо­листого тіла, а потім у вигляді компактного пучка прямують у внутрішню капсулу між таламусом і сочевицеподібним ядром; при цьому кірково-ядерні волокна, роз­ташовуючись медіально, займають коліно, а кірково-спинномозкові волокна — пе­редні дві третіх задньої ніжки внутрішньої капсули.

Далі волокна кірково-спинномозкового шляху проходять через середину основи вентрального відділу ніжки мозку і передню частину моста. Всередині моста воло­кна пірамідного шляху втрачають компактність, розділяючись на дрібні пучки во­локнами мосто-мозочкового шляху і численними власними ядрами моста.

У довгастому мозку волокна пірамідного шляху знову зближуються й утворю­ють піраміди, які виступають на його вентральній поверхні у вигляді двох поздов­жніх валиків, розділених передньою серединною щілиною.

У нижній частині довгастого мозку на межі зі спинним пірамідний шлях розді­ляється на 2 пучки: більша частина (80 %) волокон переходить на протилежний бік і, розташовуючись після перехрестя пірамід у бічних канатиках спинного мозку, утворює бічний кірково-спинномозковий шлях, менша частина (20 %) волокон, які не беруть участі в утворенні перехрестя пірамід, залишається на своєму боці і, про­ходячи в передніх канатиках спинного мозку, формує передній (прямий) кірково-спинномозковий шлях.

Бічний кірково-спинномозковий шлях займає внутрішньо-задній відділ бічного канатика спинного мозку, поступово потоншуючись у каудальному напрямку.

Волокна переднього кірково-спинномозкового шляху, проходячи в передніх ка­натиках спинного мозку, посегментно переходять через білу спайку на протилеж­ний бік і закінчуються там на рухових нейронах передніх рогів спинного мозку.

Таким чином, усі волокна переднього (прямого) і бічного кірково-спинно­мозкового шляхів виявляються перехрещеними. Встановлено, що лише 20 % цих волокон закінчується синапсами безпосередньо на рухових нейронах передніх рогів спинного мозку, більша ж частина волокон (80 %) вступає у зв’язок із руховими нейронами через вставні нейрони. У зв’язку з тим, що волокна пірамідних шляхів по ходу віддають багато колатералей, то нервові імпульси з кожного волокна одно­часно прямують до нейронів декількох сегментів мозку. 55 % усіх волокон пірамід­ного шляху закінчується в шийних сегментах спинного мозку, 20 % — у грудних і лише 25 % — у поперекових. Волокна переднього кірково-спинномозкового шляху не опускаються нижче грудних сегментів.

Аксони других нейронів (мотонейронів) виходять зі спинного мозку в складі пе­редніх корінців, потім у складі спинномозкових нервів прямують до скелетної мус­кулатури тулуба, шиї і кінцівок. Імпульси, які посилають мотонейрони, викликають скорочення м’язів. Завдяки наявності зворотних зв’язків, потік імпульсів від м’язів прямує через відповідні провідники до тих же мотонейронів, сигналізуючи про стан м’язів у даний момент (ступінь їх скорочення), що дає змогу мотонейронам підси­лити чи послабити м’язове скорочення залежно від конкретної ситуації.

Серед рухових нейронів передніх рогів спинного мозку розрізняють три типи клітин:

1. Великі альфа-клітини з товстим аксоном, які викликають швидке скорочення м’язів, бо такий аксон відрізняється великою швидкістю проведення імпульсів.

2. Малі альфа-клітини із більш тонким аксоном, їхня функція пов’язана з під­тримуванням тонусу м’язів.

3. Гамма-клітини, що мають дуже тонкий аксон, який проводить нервові імпуль­си досить повільно.

Пірамідний шлях складається з м’якушевих і безм’якушевих нервових волокон діаметром 1—8 мкм. Максимальна швидкість проведення нервових імпульсів по волокнах пірамідного шляху не перевищує 60—65 м/с.

Оскільки волокна переднього і бічного пірамідних шляхів перехрещуються, ін­нервація мускулатури є перехресною. Права півкуля відповідає лівій половині тіла і, навпаки, ліва — правій. Верхній відділ передцентральної закрутки і парацентральної часточки пов’язаний із м’язами нижньої кінцівки, середній відділ закрутки — із м’язами тулуба і верхньої кінцівки, нижній — із м’язами шиї та голови (лиця, язика, глотки, гортані).

Повне пошкодження пірамідного шляху в межах головного і спинного мозку, по­чинаючи від пірамідних нейронів кори до рухових нейронів переднього рогу спинного мозку, призводить до розвитку центрального паралічу. При порушенні цілісності аксо­на рухового нейрона спинного мозку чи його тіла виникає периферичний параліч.

Порушення пірамідного шляху на рівні спинного мозку вище шийного потов­щення призводить до виникнення паралічу верхньої і нижньої кінцівок на одно­йменному боці. Якщо патологічне вогнище міститься нижче шийного потовщення, то виникає параліч тільки нижньої кінцівки з однойменного боку.

Кірково-ядерний шлях (tractus corticonuclearis) — двонейронний, низхідний, руховий. Він є складовою частиною пірамідної системи і слугує для свідомого ке­рування поперечнопосмугованою мускулатурою голови і, частково, — шиї, яка іннервується черепними нервами (ІІІ, ІV, V, VІ, VІІ, ІХ, Х, ХІ, ХІІ пари). Виконувані за допомогою цього шляху рухи відрізняються винятковою точністю і чітким ди­ференціюванням.

Кірково-ядерний шлях починається великими пірамідними нейронами, тіла яких лежать у V шарі кори в нижній третині передцентральної закрутки. Їхні аксони проходять у низхідному напрямку в складі променистого вінця, потім через коліно внутрішньої капсули, основу середньої частини ніжки мозку, основу моста і дося­гають центральної частини довгастого мозку.

По ходу одна частина волокон кірково-ядерного шляху поступово переходить на протилежний бік, закінчуючись біля клітин рухових ядер черепних нервів: окорухового (ІІІ), блокового (ІV) — у середньому мозку; трійчастого (V), відвідного (VІ), лицевого (VІІ) — у мосту; язикоглоткового (ІХ), блукаючого (Х), додаткового (ХІ), під’язикового (ХІІ) — у довгастому мозку. Інша частина цих волокон досягає од­нойменних ядер на своєму боці.

Усередині пірамідного пучка кірково-ядерні волокна займають медіальне поло­ження.

Аксони других нейронів, тіла яких утворюють рухові ядра черепних нервів, прямують у складі відповідних черепних нервів до скелетних м’язів голови і шиї.

У складі ІІІ, ІV, VІ пар — до м’язів ока:

ІІІ пари — до верхнього, присереднього і нижнього прямих та нижнього косого м’язів ока і до м’яза, що піднімає верхню повіку;

IV пари — до верхнього косого м’яза ока;

VI пари — до бічного прямого м’яза ока.

V складі останніх нервів:

V пари — до внутрішнього і зовнішнього крилоподібних та жувальних м’язів, до щелепно-під’язикового м’яза, до переднього черевця двочеревцевого м’яза; до м’язів, що напружують м’яке піднебіння і барабанну перетинку;

VII пари — до мімічних м’язів, а також до стремінцевого м’яза, підшкірного м’яза шиї, до заднього черевця двочеревцевого м’яза, до шило-під’язикового м’яза;

IX пари — до шило-глоткового м’яза;

X пари — до поперечнопосмугованих м’язів глотки, м’якого піднебіння, гортані та верхньої частини стравоходу;

XI пари — до трапецієподібного і грудинно-ключично-соскоподібного м’язів;

XII пари — до м’язів язика (верхнього і нижнього поздовжніх, підборідно-язикового, шило-язикового, під’язиково-язикового) і через шийну петлю — до м’язів, що лежать нижче під’язикової кістки (груднинно-під’язикового, грудинно-щитоподібного, щито-під’язикового і лопатково-під’язикового).

Одностороннє ураження пірамідних клітин чи будь-якої ділянки кірково-ядерних волокон викликає найчастіше не параліч, а парез (обмеження довільних рухів, пониження скоротливої сили м’язів), тому що клітини рухових ядер Череп­них нервів отримують імпульси від кіркових центрів обох півкуль, що пов’язане з частковим перехрещенням шляхів.

Двостороннє ураження кірково-ядерних шляхів викликає центральний па­раліч.