Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Спеціальна гістологія
Чоловіча статева система

Чоловіча Статева система (рис. 4.92) включає чоловічі статеві залози - Яєчка, сім'явиносні шляхи (над'яєчка, Сім'явиносні протоки, сім'явипорскувальні протоки, Сечівник) та додаткові органи (сім'яні пухирці, передміхурову залозу, цибулино-сечівникові залози, прутень). Основна функція органів чоловічої статевої системи - генеративна, яка полягає в утворенні чоловічих статевих клітин - сперматозоїдів. Органи чоловічої статевої системи містять ендокринні клітини, тому крім генеративної вони виконують ще й ендокринну функцію.

Яєчко (сім'яник, Testis) розміщене у калитці (мошонці). Це парний орган овальної форми (рис. 4.92, 4.93). Маса його в статево зрілого чоловіка складає 18-25 г, розміри 4x3x2,5 см. У яєчку утворюються сперматозоїди, продукуються чоловічі статеві гормони, а також починаються сім'явиносні шляхи, рухаючись по яких сперматозоїди закінчують процес свого формування. Зовні яєчко оточене вкритою мезотелієм сполучнотканинною капсулою - білковою оболонкою. На задньому краю сім'яника білкова оболонка потовщується і формує Середостіння яєчка. Від білкової оболонки всередину органа вростають сполучнотканинні перегородки (септи), які ділять його паренхіму на часточки. Часточка є структурною і функціональною одиницею яєчка, в кожному яєчку нараховується 250-300 часточок.

Кожна часточка містить від однієї до чотирьох тісно укладених покручених трубок, що мають назву звивистих сім'яних канальців (рис. 4.93, А, 4.94, 4.95, А). Довжина звивистого сім'яного канальця від 30 до 70 см, діаметр - 150-250 мкм. Починаються і закінчуються звивисті сім'яні канальці біля середостіння сім'яника, переходячи у прямі сім'яні канальці. Останніх у кожному сім'янику налічується від 300 до 450. У товщі середостіння прямі сім'яні канальці, зливаючись, формують сітку яєчка. З останньої виходить 10-15 виносних канальців, які впадають у протоку над'яєчка.

Class="center">

Рис.4.92. Загальний план будови чоловічої статевої системи

Рис. 4.93. Яєчко з над'яєчком: А - схема структурної організації; Б - напівсхематичне відтворення тотального гістологічного препарату яєчка 2,5-річного хлопчика, серединний сагітальний зріз, х 7

Рис. 4.94. Будова звивистих сім'яних канальців: А - напівсхематичне відтворення гістологічного препарату яєчка людини, х150; Б - схема фрагменту стінки звивистого сім'яного канальця з прилеглими ендокриноцитами яєчка (клітинами Лейдіга)

Рис.4.95.Звивисті сім'яні канальці: А - світлова мікроскопія, х400; Б - трансмісійна електронна мікроскопія, х1700

Оболонка звивистого сім'яного канальця побудована з трьох шарів: базального, міоїдного і волокнистого. Базальний шар утворений сіткою колагенових волокон, відокремлених від внутрішнього вмісту канальця базальною мембраною. Міоїдний шар складається з міоїдних клітин, які своїми періодичними скороченнями сприяють виведенню сперматозоїдів зі звивистих сім'яних канальців. Волокнистий шар ближче до міоїдного складається з базальної мембрани і сплетення колагенових волокон; зовнішня частина волокнистого шару утворена клітинами фібробластичного ряду.

Сполучна тканина навколо звивистих сім'яних канальців пронизана густою сіткою лімфо- та гемокапілярів, які забезпечують сперматогенні клітини поживними речовинами. Сукупність перелічених структурних елементів стінки звивистого сім'яного канальця, ендотеліоцитів та парабазального шару стінки гемокапіляра входить до складу гематотестикулярного бар'єру. Останній забезпечує вибіркову проникність тих чи інших хімічних сполук усередину звивистогосім'яного канальця. Гемокапіляри супроводжуються прошарками сполучної Тканини, у яких залягають ендокриноцити яєчка (клітини Лейдіга). Функція останніх полягає у виробленні чоловічого статевого гормону - тестостерону. Клітини Лейдіга мають круглу або полігональну форму, оксифільну цитоплазму, добре розвинену гладку ендоплазматичну сітку. Мітохондрії містять характерні трубчасті і везикулярні кристи. У цитоплазмі ендокриноцитів яєчка є включення глікогену, глікопротеїнів (останні мають вигляд паличок або стрічок), на периферії виявляється значна кількість вакуолей.

Внутрішній вміст звивистого сім'яного канальця складають дві популяції клітин - підтримувальні клітини (сустентоцити, або клітини Сертолі) і сперматогенні клітини різного ступеня зрілості. Сустентоцити мають неправильну конічну форму, своєю основою розташовані на базальній мембрані. Оболонка ядер сустентоцитів утворює численні інвагінації. У цитоплазмі цих клітин містяться добре розвинуті гладка ендоплазматична сітка та елементи комплексу Гольджі, включення кристалоїдів, вуглеводів, ліпідів. У заглибинах бічних поверхонь клітин Сертолі втоплені сперматогенні клітини, що дозрівають. Між сусідніми сустентоцитами утворюються щільні замикальні контакти, які є основним елементом гематотестикулярного бар'єру і ділять вміст звивистих сім'яних канальців на два поверхи: зовнішній - базальний і внутрішній - адлюменальний.

У базальному поверсі містяться сперматогонії і прелептотенні сперматоцити - клітини, генетично ідентичні іншим клітинам організму. Вони отримують поживні речовини безпосередньо з мікроциркуляторного русла. Трофіка сперматогенних клітин адлюменального поверху (сперматоцитів першого та другого порядку, сперматид, сперматозоїдів, тобто клітин, які після проходження мейозу стали генетично відмінними від соматичних клітин організму) здійснюється за рахунок сустентоцитів. Останні утворюють мікросередовище для статевих клітин, що дозрівають, ізолюють їх від токсинів та аутоімунних реакцій. Клітини Сертолі можуть фагоцитувати неповноцінні Статеві клітини та їх фрагменти, що утворюються у процесі сперміогенезу, а також продукують БІОЛОГІЧНО АКТИВНІ РЕЧОВИНИ (андрогензв'язувальний білок, інгібін, трансферин, інсуліноподібний фактор росту, стимулятор проліферації сперматогоній), які регулюють процеси сперматогенезу.

Процес утворення чоловічих статевих клітин (Сперматогенез) здійснюється у звивистих сім'яних канальцях у такій послідовності клітинних форм: сперматогонія, сперматоцити першого і другого порядків, сперматида, сперматозоїд (рис. 4.96). У міру дозрівання статевих клітин вони поступово зміщуються від базальної мембрани до просвіту звивистого сім'яного канальця. У сперматогенезі розрізняють 4 послідовні фази: розмноження, росту, дозрівання і формування.

Фазі розмноження (проліферації) відповідають сперматогонії - клітини з найбільш периферійним положенням у складі звивистого сім'яного канальця. Серед сперматогоній розрізняють субпопуляції стовбурових клітин, які повільно діляться, і напівстовбурових клітин (проліферують значно швидше - приблизно один поділ за 75 діб). Сперматогонії - клітини ядерного типу, неправильної округлої або полігональної форми, які діляться шляхом мітозу. Сперматогонії містять диплоїдний набір хромосом, їх проліферацію контролює фолікулостимулювальний гормон гіпофіза.

Під впливом тестостерону частина сперматогоній вступає у фазу росту і перетворюється у первинні сперматоцити (сперматоцити І). При цьому вони зміщуються в адпюменальну частину звивистого сім'яного канальця, збільшуються в об'ємі й проходять профазу мейозу. Остання має 5 стадій: лептотену, зиготену, пахітену, диплотену та діакінез. Перед початком профази у первинному сперматоциті в S-періоді клітинного циклу проходить подвоєння кількості ДНК і сперматоцит стає тетраплоїдним, так званим прелептотенним. На стадії лептотени в ядрі сперматоцита І стають помітними Хромосоми, що мають вигляд тонких ниток. На стадії зиготени гомологічні хромосоми розташовуються парами, кон'югуючись по довжині та утворюючи біваленти, або діади. У цей час гомологічні хромосоми обмінюються генами, що забезпечує Мінливість генетичного матеріалу в ряді поколінь. На стадії пахітени хромосоми потовщуються, стають коротшими внаслідок подальшої їх конденсації і лишаються у тісному контакті по всій довжині. На цій стадії під електронним мікроскопом у місцях контакту гомологічних хромосом можна побачити парні стрічкоподібні структури - синаптонемні комплекси. У людини утворюється 23 синаптонемних комплекси. У диплотені хромосоми, що утворюють кожний бівалент, відходять одна від одної, зберігаючи зв'язок лише у місцях перехрестів. Одночасно стає помітно, що кожна хромосома бівалента утворена двома хроматидами, у зв'язку з чим цю стадію називають ще стадією утворення тетрад (на місці кожної пари гомологів видно 4 тільця). У людини утворюються 23 тетради. На стадії діакінезу хромосоми ще більше потовщуються і відходять одна від одної.

Рис. 4.96. Сперматогенез і сперміогенез: А - схема послідовних етапів сперматогенезу: до моменту відокремлення зрілих сперматозоїдів від залишкових тілець усі сперматогенні клітини зв'язані цитоплазматичними містками й утворюють синцитій; Б - сперміогенез: перетворення сперматиди на сперматозоїд; В - Морфологія зрілого сперматозоїда

Після закінчення фази росту первинний сперматоцит вступає у метафазу мейозу, тобто переходить у наступну фазу сперматогенезу - дозрівання. При цьому в результаті першого (редукційного) поділу дозрівання утворюється вторинний сперматоцит (сперматоцит II). В анафазі цього поділу до полюсів розходяться подвоєні хромосоми кожного бівалента, або діади. Кожна Клітина отримує по 23 діади. Сперматоцит II має менші розміри і розміщений ближче до просвіту звивистого сім'яного канальця порівняно зі сперматоцитом І. Перед другим поділом дозрівання у сперматоциті II не відбувається Синтез ДНК і подвоєння хромосомного матеріалу. У результаті другого (екваційного) поділу дозрівання утворюється сперматида - клітина з гаплоїдним набором хромосом, кожна з яких складається з однієї хроматиди. В анафазі цього поділу до полюсів розходяться хроматиди кожної хромосоми, або монади. Таким чином, кожна клітина отримує по 23 монади.

Сперматиди - невеликі клітини, які залежно від стадії свого розвитку можуть бути полігональної, неправильної округлої або витягнутої форми. Розміщені вони біля просвіту звивистого сім'яного канальця. Ядра сперматид у кінці фази дозрівання ущільнюються і набувають овальної форми. Отже, у кінці фази дозрівання в результаті мейотичного поділу з кожної вихідної сперматогонії утворюються чотири сперматиди двох різновидів: перший різновид несе в собі Х-хромосому, у разі злиття з яйцеклітиною він може утворити зародок жіночої статі; другий різновид несе Y-хромосому, з нього у разі злиття з яйцеклітиною може розвинутися чоловічий Організм. Слід пам'ятати, що окремі клітинні форми, які виникають на послідовних етапах сперматогенезу, залишаються зв'язаними між собою цитоплазматичними містками, формуючи характерну багатоклітинну структуру - синцитій (рис. 4.96 А), і лише сперматозоїди, що відокремлюються у просвіт сім'яних канальців, стають повністю вільними клітинами.

У фазі формування (або сперміогенезу) сперматиди перетворюються у сперматозоїди (рис. 4.96, Б; 4.97). При цьому відбувається низка змін в ядрі і цитоплазмі клітини:

1) Хроматин ущільнюється завдяки заміщенню гістонів негістоновими білками, Ядро зменшується і набуває грушоподібної форми;

2) елементи комплексу Гольджі трансформуються в акросому - плоский мембранний мішечок, що містить літичні Ферменти й охоплює передню поверхню ядра у вигляді капелюшка;

3) обидві центріолі пересуваються до заднього полюса ядра. Проксимальна центріоль розміщується у ямці, утвореній ядром, а дистальна утворює аксонему хвоста, тобто формує джгутик;

4) у міру формування хвоста утворюються особливі елементи цитоскелета. До них належать 9 поздовжньо розташованих сегментованих колон навколо центріолей (зв'язувальний відділ), які дистально пов'язані з 9 щільними волокнами, розташованими навколо мікротрубочок аксонеми у проміжному відділі. У головному відділі формується волокниста піхва, утворена поздовжніми стовпами, сполученими ребрами;

5) мітохондрії набувають спіральної орієнтації, розташовуються навколо щільних волокон у проміжному відділі і прилягають одна до одної, формуючи мітохондріальну піхву;

6) надлишкова Цитоплазма, яка містить Органели і ліпідні включення, відокремлюється від сперматозоїда і видаляється у просвіт канальця у вигляді так званих залишкових тілець.

Рис. 4.97. Електронна мікроскопія сперматозоїда людини; А - головка, шийка і середня частина хвоста х 16 000; Б - хвіст сперматозоїда в ділянці переходу середньої частини в основну, х 55 000

Активність сперміогенезу обумовлена дією гену creme, який кодує білок CREME (анг. сAMP-responsive element modulator). Останній є фактором транскрипції, який започатковує процес перетворення сперматиди у сперматозоїди. Слід зазначити, що сперматогенез перебігає хвилеподібно уздовж канальця з переважанням тієї чи іншої фази в певних його ділянках і формуванням характерних асоціацій клітин. Процеси перетворення сперматогоній у сформовані сперматозоїди тривають близько 75 діб і знаходяться під контролем ендокринної системи (рис. 4.98).

Прямі сім'яні канальці сполучають звивисті канальці з сіткою сім'яника. Ними починаються сім'явиносні шляхи (рис. 4.93, А, 4.99, 4.100). Стінка прямих канальців (як і інших відділів сім'явиносних шляхів) побудована з трьох оболонок: слизової, м'язової та адвентиційної. Слизова оболонка прямих сім'яних канальців укрита одношаровим призматичним епітелієм, канальців сітки сім'яника - одношаровим кубічним епітелієм, виносних канальців сім'яника - одношаровим призматичним епітелієм, у складі якого війчасті клітини чергуються з секреторними. Слід зауважити, що у клітинах епітеліального вистелення сітки сім'яника містяться макрофагоцити, які фагоцитують неповноцінні сперматозоїди. М'язова оболонка побудована з циркулярних пучків гладких міоцитів. Адвентиційна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною.

Над'яєчко (Epididymis) - це розміщений біля яєчка орган масою близько 3 г, що тісно прилягає до останнього. Має видовжену форму, розміри 4x1x0,5 см. У над'яєчку є щільно укладена трубочка - протока над'яєчка (рис. 4.93, А, 4.99, А). Остання забезпечує виведення сперми, в її просвіті завершується диференціація сперматозоїдів. Під впливом андрогенів у над'яєчку виробляються білкові речовини, які регулюють правильність упаковки в акросомі полісахаридів і ферментів, вони також забезпечують модифікацію поверхневих глікополімерів (глікокаліксу) сперматозоїдів, що відіграє важливу роль в реалізації процесу Запліднення. Крім того, продукти секреторної діяльності епітеліоцитів внутрішнього вистелення протоки придатка сім'яника розріджують сперму. Просвіт протоки над'яєчка служить резервуаром для сперми.

Анатомічно у складі над'яєчка розрізняють головку, тіло і хвіст. Головка над'яєчка утворена виносними канальцями, які, зливаючись, формують протоку над'яєчка, розміщену в його тілі і хвості. Переміщення сперми здійснюється у напрямку від головки над'яєчка до його хвоста. Прошарки сполучної тканини ділять паренхіму над'яєчка на часточки. Стінка протоки над'яєчка побудована із трьох оболонок: слизової, м'язової та адвентиційної. Слизова оболонка утворена дворядним призматичним епітелієм, у якому є два різновиди клітин:

1) облямовані клітини - високі призматичні епітеліоцити з високими атиповими мікроворсинками (завдовжки до 40-80 мкм) на апікальній поверхні, що мають назву стереоцилій;

2) базальні клітини, які розміщені у проміжках між базальними частинами облямованих епітеліоцитів. М'язова оболонка протоки над'яєчка побудована із циркулярних пучків гладких міоцитів, адвентиційна оболонка - з пухкої волокнистої сполучної тканини.

Рис. 4.98. Гормональна регуляція сперматогенезу: А - базальний та адлюменальний компартменти, утворені сустентоцитами для визріваючих сперматогенних клітин; Б - взаємодія гіпоталамуса, гіпофіза, ендокриноцитів та сустентоцитів у регуляції сперматогенезу: ФСГ - фолікулостимулюючий гормон; ЛГ - лютеїнізуючий гормон; АЗБ - андрогензв'язувальний білок

Сім'явиносна протока (Ductus deferens) (рис. 4.93, А, 4.99, Б, 4.100, В, 4.101, В) - парний орган, являє собою трубку довжиною близько 45 см з просвітом 0,2-0,5 мм. Функція сім'явиносної протоки - проведення сперми: з дистального відділу сім'явиносної протоки через сім'явипорскувальну протоку сперма виводиться у сечівник, звідти - у статеві шляхи жінки. Скорочення стінки сім'явиносної протоки у зв'язку із значним розвитком м'язових елементів забезпечує еякуляцію (сім'явиверження).

Рис. 4.99. Сім'явиносні шляхи, напівсхематичне відтворення: А - протока над'яєчка, х 200; Б - сім'явиносна протока, х15

Рис. 4.100. Світлова мікроскопія сім'явиносних шляхів: А - порівняльна морфологія звивистих прямих сім'яних канальців та канальців сітки яєчка, х 110; Б - канальці над'яєчка, х 200; В - сім'явиносна протока, х 16 (вставка зліва - х 400)

Стінка сім'явиносної протоки побудована з трьох оболонок: слизової, м'язової та адвентиційної. Епітелій слизової оболонки дворядний призматичний - аналогічний описаному в складі над'яєчка. У м'язовій оболонці розрізняють три шари гладких міоцитів: внутрішній і зовнішній поздовжні та середній циркулярний. Адвентиційна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яка поступово переходить у тканини сім'яного канатика. В останніх містяться Артерії, численні вени і посмуговані м'язові волокна м'яза-підіймача яєчка. Дистальна частина сім'явиносної протоки формує ампулоподібне розширення.

Сім'явипорскувальна протока (ductus ejaculatorius) (рис. 4.92, 4.101, А) - парний відділ сім'явиносних шляхів, розміщений нижче від місця впадіння протоки сім'яного пухирця в ампулу сім'явиносної протоки. Сім'явипорскувальна протока проходить через товщу передміхурової залози і впадає у простатичну частину сечівника. Стінка її побудована з трьох оболонок: слизової, м'язової та адвентиційної. Слизова оболонка сім'явипорскувальної протоки утворює численні складки. Побудована вона з двошарового епітелію, у складі якого розрізняють високі призматичні клітини зі стереоциліями на апікальній поверхні та низькі базальні клітини. Існує думка, що подразнення стереоцилій епітеліального вистелення сім'явиносної та сім'явипорскувальної проток під час переміщення сперми є однією з причин оргазму - відчуття насолоди, що виникає у момент еякуляції. Особливістю м'язової оболонки сім'явипорскувальної протоки є значно слабший розвиток м'язових елементів порівняно з сім'явиносною протокою. Сполучна тканина адвентиційної оболонки сім'явипорскувальної протоки зростається зі стромою простати.

Сечівник (Urethra) (рис. 4.92, 4.103) - трубчастий утвір довжиною 22-25 см, що проходить всередині нижнього кавернозного тіла прутня. Розрізняють його задню - простатичну, середню - перетинчасту і передню - печеристу частини. Стінка сечівника утворена трьома оболонками: слизовою, підслизовою і м'язовою. Епітелій слизової оболонки має різну будову в усіх трьох частинах сечівника. Так, простатична частина вистелена перехідним епітелієм, перетинчаста - багаторядним призматичним, печериста - багатошаровим плоским епітелієм з ознаками зроговіння. У складі багаторядного епітелію перетинчастої частини сечівника є багато келихоподібних клітин і поодинокі ендокриноцити. Епітелій лежить на пухкій волокнистій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки, у якій є густа сітка венозних судин. Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною з розміщеною у її складі сіткою широких венозних судин. У стінці сечівника розміщені численні дрібні слизові залози - так звані залози Літтре. М'язова оболонка сечівника утворена пучками гладких міоцитів, які особливо добре розвинуті у простатичній частині (тут розрізняють внутрішній поздовжній і зовнішній циркулярний шари) і поступово витоншуються у напрямку печеристої частини.

Рис. 4.101. Додаткові залози чоловічої статевої системи, напівсхематичне відтворення; А - сім'яні пухирці; Б - Передміхурова залоза, х 120; В - бульбоуретральна залоза, х 120

Рис. 4.102. Світлова мікроскопія додаткових залоз чоловічої статевої системи: А - Сім'яний пухирець, х16; Б - Залозистий епітелій сім'яного пухирця, х 300; В - передміхурова залоза, х 120

Сім'яний пухирець (vesicula seminalis) (рис. 4.92, 4.101) - парний залозистий орган, розміщений латерально до сім'явиносної протоки, вище від передміхурової залози. Має довгасту форму, розміри - 5x2x1 см. Вивідні протоки сім'яних пухирців впадають у дистальний відділ сім'явиносної протоки вище від місця переходу останньої у сім'явипорскувальну протоку. Секрет сім'яних пухирців багатий на фруктозу - моносахарид, що використовується сперматозоїдами для підтримання метаболізму. Крім того, продукти секреторної діяльності сім'яних пухирців розріджують сперму, створюють у ній лужне середовище, що сприяє підвищенню рухомості сперматозоїдів у статевих шляхах жінки.

Стінка сім'яного пухирця утворена трьома оболонками: слизовою, м'язовою та адвентиційною. Слизова оболонка вистелена багаторядним циліндричним епітелієм, утворює численні складки. Власна пластинка слизової оболонки - збагачена еластичними волокнами сполучна тканина, в якій містяться кінцеві відділи слизових альвеолярних залоз. М'язова оболонка утворена пучками гладких міоцитів, які йдуть удвох взаємно перпендикулярних напрямках: внутрішньому циркулярному і зовнішньому поздовжньому. Адвентицій- на оболонка сім'яного пухирця побудована зі збагаченої еластичними волокнами щільної волокнистої сполучної тканини.

Передміхурова залоза (простата, prostata) (рис. 4.92; 4.101, А, В; 4.102) - м'язово-залозистий орган масою близько 20 г, який у вигляді муфти охоплює сім'явиносні шляхи на рівні сім'явипорскувальної протоки і проксимальної частини сечівника. За формою передміхурова залоза нагадує каштан, розміри органа складають 4x3x2 см. Значення залози пов'язане з її ендокринними та екзокринними функціями. Як ендокринний орган вона виділяє у Кров групу біологічно активних речовин - простагландинів - різної фізіологічної дії. Останні впливають на вироблення чоловічих статевих гормонів і процеси сперматогенезу, стимулюють ріст нервів, скорочення гладких міоцитів тощо. Як екзокринна залоза простата продукує слизовий секрет, який розріджує сперму і підвищує рухомість сперматозоїдів. Скорочення її м'язових елементів сприяє сім'явиверженню.

Передміхурова залоза оточена сполучнотканинною капсулою. Паренхіму органа складають окремі слизові альвеолярні залозки, вивідні протоки яких впадають у простатичну частину сечівника. Перша група залозок розміщена у вигляді кільця у слизовій оболонці сечівника, друга - у сполучній тканині навколо сечівника, третя формує власне паренхіму передміхурової залози. Кінцеві секреторні відділи передміхурової залози утворені двома типами епітеліоцитів: високими призматичними клітинами з слизовим типом секреції і вставними (базальними) клітинами, розміщеними між основами секреторних клітин. Секреторні продукти виділяються у просвіт ацинусів передміхурової залози у вигляді оточених мембраною пухирців діаметром 125-150 мкм, так званих простасом. Функція базальних клітин остаточно не з'ясована, однак вважають, що вони можуть виконувати ендокринну або паракринну функцію, регулюючи взаємовідносини між стромальними і паренхіматозними елементами залози.

М'язово-еластичні елементи передміхурової залози утворені пухкою сполучною тканиною і радіально орієнтованими пучками гладких міоцитів, які ділять її на часточки. Скорочення гладких міоцитів у момент еякуляції сприяє виведенню секрету із простатичних залозок. Тканини передміхурової залози у ділянці переходу сім'явиносної протоки в сечівник утворюють потовщення - сім'яний горбок, ерекція якого запобігає закиданню сперми в Сечовий міхур. Позаду сім'яного горбка розміщена простатична маточка, яка відкривається на поверхні сім'яного горбка.

Цибулинно-сечівникові залози (glandulae bulbo-urethrales) (рис. 4.92) - складні альвеолярно-трубчасті залози, вивідні протоки яких впадають у проксимальний відділ сечівника. Значення секрету цих залоз полягає у розрідженні сперми. Кінцеві секреторні відділи цибулинно-сечівникових залоз побудовані зі слизових клітин плоскої, кубічної або призматичної форми, у цитоплазмі яких є крапельки слизу і включення характерної паличкоподібної форми. Кінцеві секреторні відділи залоз оточені пухкою сполучною тканиною і пучками гладких міоцитів.

Прутень(Статевий член,Penis) (рис. 4.92;4.103) - копулятивний орган, який забезпечує уведення сперми в статеві шляхи жінки, а також служить для сечовиділення. Поза станом ерекції довжина статевого члена становить 6^-11 см, орган утворений двома печеристими тілами і одним губчастим тілом, які у разі заповнення кров'ю забезпечують ригідність (ерекцію) його. У нижньому губчастому тілі проходить сечівник. Зовні статевий член укритий шкірою, під якою розміщена білкова оболонка. Остання утворена щільною сполучною тканиною, багатою на еластичні волокна, і гладкими міоцитами. Головка прутня побудована із щільної сполучної тканини, у якій залягає густа сітка вен, що анастомозують. Головку оточує тонка Шкіра, що утворює подвоєну складку, на внутрішній поверхні якої відкриваються протоки специфічних сальних препуціальних залоз. Артерії прутня мають назву покручених, оскільки під час спокійного стану вони закручуються у вигляді спіралі. Стінка артерій і вен прутня багата на м'язові елементи, скорочення яких перекриває відтік крові від органа, що забезпечує його ригідність під час ерекції. Судинні порожнини печеристих і губчастого тіл розміщені між артеріями й венами і мають тонку стінку, вистелену ендотелієм.

Розвиток і вікові зміни чоловічої статевої системи. Первинні статеві клітини - гоноцитобласти - вперше виявляються у первинній смужці зародка і в прилеглій до неї мезодермі. На третьому тижні ембріогенезу вони мігрують в ендодерму жовткового мішка, де проходить їх інтенсивна проліферація. У цей же час (на третьому-четвертому тижні) в організмі зародка формуються статеві валики - потовщення целомічного епітелію на поверхні первинної нирки. Гоноцитобласти виселяються зі стінки жовткового мішка спочатку в стінку задньої кишки, звідки системою кровоносних судин заносяться у статеві валики. Ця стадія, яка у людини триває з третього по шостий тиждень ембріогенезу, є спільною для зародків чоловічої і жіночої статі і тому має назву індиферентної. У разі розвитку чоловічої статевої залози з целомічного епітелію статевих валиків розвиваються сустентоцити яєчка, з клітин мезенхіми первинної нирки - його ендокриноцити, а з гоноцитобластів - гоноцити і сперматогенні клітини.

У разі диференціації зачатків статевої системи за чоловічим типом від статевих валиків всередину первинної нирки вростають тяжі епітеліальних клітин - статеві шнури, у товщі яких локалізуються гоноцити. Статеві шнури поступово перетворюються у сім'яні канальці, в яких приблизно на 22-му тижні ембріогенезу гоноцити трансформуються у сперматогонії. У постнатальний період у закладках звивистих сім'яних канальців продовжується розмноження сперматогоній, у прямих канальцях і в складі сітки сім'яника ці клітини редукуються. Виносні канальці сім'яника утворюються у результаті перебудови канальців первинної нирки. З мезонефральної протоки розвивається протока над'яєчка, сім'явиносна і сім'явипорскувальна протоки.

Рис. 4.103. Прутень: А - напівсхематичне відтворення поперечного зрізу дистальної частини прутня 21-річного чоловіка, х 2,5,Б - світлова мікроскопія губчастого тіла з сечівником, поперечний зріз, х 25

Ендокринна функція сім'яників установлюється в онтогенезі раніше, ніж його генеративна функція. Закодована в Y-хромосомі генетична інформація забезпечує низки гормонів, які визначають розвиток репродуктивної системи за чоловічим типом. Так, уже на шостому тижні ембріогенезу в індиферентній статевій залозі починає вироблятися інгібін, який зумовлює редукцію парамезонефральної протоки, диференціацію статевих зачатків, а також гіпоталамуса і епіфіза за чоловічим типом. На восьмому-десятому тижні ембріогенезу в яєчку починає вироблятися тестостерон. Приблизно на п'ятому місяці розвитку зародка епітеліоцити сітки яєчка виробляють інгібін, який пригнічує секрецію фолікулостимулюючого гормона гіпофіза, спричиняє сповільнення проліферації і загибель частини гоноцитів. При цьому процеси сперматогенезу блокуються аж до настання періоду статевої зрілості.

Становлення генеративної функції яєчка завершується лише з настанням статевої зрілості - у пубертатний період. Так, починаючи з дев'ятого року життя у канальцях яєчника з'являються перші сперматоцити першого порядку. У період з 10 до 15 років сустентоцити досягають повного розвитку. У звивистих сім'яних канальцях крім сперматоцитів першого порядку з'являються також сперматоцити другого порядку і сперматиди; сім'яні канальці набувають звивистої форми. У цей же період (12-14 років) в інтерстиційній сполучній тканині збільшується кількість ендокриноцитів, під впливом гормональної активності яких здійснюється інтенсивний ріст над'яєчка і сім'явиносної протоки.

Вікова інволюція яєчка спостерігається у період 50-80 років. Вона проявляється у пригніченні сперматогенної і ендокринної функції цього органа, розростанні у його складі сполучної тканини. Вікові зміни сперматогенезу включають аномалії мейозу, появу в спермі незрілих статевих клітин, виникнення атрофічних змін і дивертикулів у сім'яних канальцях, нагромадження ліпідів у сустентоцитах яєчка. Слід зазначити, що навіть у старечому віці в сім'яниках зберігаються поодинокі звивисті сім'яні канальці з нормальною структурою і функцією. Падіння продукції чоловічих статевих гормонів зумовлює атрофію зовнішніх статевих органів і передміхурової залози.

Передміхурова залоза як орган починає формуватися на 10—12-му тижні ембріонального розвитку у вигляді виростів епітелію зачатка сечівника у прилеглу мезенхіму. У першій половині ембріогенезу здійснюється переважне розростання епітеліальних тяжів і розвиток залозистих структур органа, у другій половині переважає розвиток його м'язово-сполучнотканинних елементів. Простатична маточка утворюється у результаті редукції більшої частини парамезонефральної протоки. Сім'яні пухирці виникають як вирости сечостатевого синуса.

Передміхурова залоза свого максимального розвитку досягає у 20-35 років. У цей час її секреторні елементи переважають над сполучнотканинними, епітеліоцити простатичних залозок стають високими призматичними й активно продукують секрет. У 35-60 років спостерігається вікова інволюція передміхурової залози: висота епітеліоцитів кінцевих секреторних відділів зменшується, окремі часточки залози атрофуються, розростається та ущільнюється сполучна тканина. У просвіті залозок нагромаджуються простатичні конкреції (злущений епітелій та ущільнені секреторні продукти), кількість яких особливо зростає у старечому віці.

Терміни для запам'ятовування

1. Яєчко. 2. Білкова оболонка. 3. Середостіння яєчка. 4. Часточка яєчка. 5. Звивистий сім'яний каналець. 6. Базальний шар. 7. Міоїдний шар. 8. Волокнистий шар. 9. Гематотестикулярний бар'єр. 10. Ендокриноцит яєчка (клітина Лейдіга). 11. Тестостерон. 12. Сустентоцит яєчка (клітина Сертолі). 13. Андро- гензв'язувальний білок. 14. Інгібіни. 15. Стимулятор проліферації сперматогоній. 16. Сперматогенез. 17. Сперматогонія. 18. Первинний сперматоцит. 19. Вторинний сперматоцит. 20. Сперматида. 21. Сперматозоїд. 22. Фаза розмноження сперматогенезу. 23. Фаза росту. 24. Фаза дозрівання. 25. Фаза формування. 26. Прямий сім'яний каналець. 27. Каналець сітки сім'яника. 28. Виносний каналець сім'яника. 29. Над'яєчко. 30. Часточка над'яєчка. 31. Протока над’яєчка. 32. Облямована клітина. 33. Базальна клітина. 34. Сім'явиносна протока. 35. Еякуляція (сім'явиверження). 36. Сім'явипорскувальна протока. 37. Сечівник. 38. Простатична частина сечівника. 39. Перетинчаста частина сечівника. 40. Печериста частина сечівника. 41. Сім'яний пухирець. 42. Передміхурова залоза (простата). 43. Простагландини. 44. Залоза цибулини сечівника. 45. Прутень (статевий член). 46. Препуціальнізалози. 47. Залози Літтре. 48. Геноцитобласт. 49. Статевий валик. 50. Статевий шнур. 51. Первинна Нирка (мезонефрос). 52. Мезонефральна протока.