Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Спеціальна гістологія
Сечова система

До сечової системи належать нирки, які є органами сечоутворення, а також сечоводи, Сечовий міхур та Сечівник, які складають Сечовивідні шляхи (рис. 4.81).

Нирка (геп) є органом, у якому безперервно утворюється сеча. Це основний орган, який звільняє Організм від кінцевих продуктів метаболізму: 80% усіх шлаків виводиться саме з сечею завдяки роботі нирок. Відомо, що розлад процесів виділення швидше призводить до загибелі організму, ніж порушення нормального надходження поживних речовин. Головною і життєво необхідною функцією нирок є видільна. Крім того, нирки беруть участь у регуляції осмотичного тиску крові, підтриманні кислотно-лужної рівноваги, а також виконують ендокринну функцію.

Нирка є парним паренхіматозним органом бобоподібної форми, розміщеним у заочеревинному просторі по обидва боки від поперекового відділу хребта. Маса кожної нирки становить 100-300 г, розміри - 11x6x4 см. Нирка вкрита фіброзною капсулою товщиною 100-200 мкм, спереду має також серозну оболонку. Назовні від фіброзної капсули, особливо у ділянці воріт і на задній поверхні, розташований шар жирової Тканини - жирова капсула нирки. На розрізі у нирці можна розрізнити два шари: кіркову речовину (розташовується суцільним шаром під капсулою, колір темно-червоний, зерниста) і мозкову речовину (внутрішній шар, колір світлий, посмугована). Кіркова речовина заходить у мозкову речовину у вигляді так званих ниркових стовпів Бертена, які розділяють останню на 8—12 ділянок пірамідної форми, що отримали назву ниркових пірамід. Широкою основою ниркові піраміди обернені до поверхні органа, а верхівками - у бік воріт; верхівки пірамід утворюють ниркові сосочки, що вільно виступають у ниркові чашечки. Ниркова піраміда з прилеглою ділянкою кіркової речовини має назву ниркової частки.

Рис. 4.81. Загальний план будови сечової системи.

Мозкова речовина нирки, у свою чергу, вростає у вигляді тонких пучків у кіркову речовину, де називається мозковими променями Феррейна. Нирковий промінь з ділянками кіркової речовини, що його оточують, утворюють кіркову часточку. Часточки розмежовані міжчасточковими артеріями та венами (див. нижче, рис. 4.89, Б, В). Строму нирки утворює пухка Волокниста сполучна тканина, багата на ретикулярні клітини і ретикулярні волокна. Паренхіма нирки утворена нирковими тільцями й епітеліальними нирковими ка- нальцями, серед яких є звивисті та прямі. Перші разом з тільцями утворюють кіркову речовину, другі - мозкову.

Нефрон (рис. 4.82) є структурною і функціональною одиницею нирки. Він являє собою систему звивистих і прямих епітеліальних канальців, що починаються від кожного ниркового тільця. Довжина одного нефрона - від 18 до 50 мм, а всіх нефронів - близько 100 км. Кількість нефронів в обох нирках складає 2-2,5 мільйона. Нефрон включає капсулу Шумлянського-Боумена, проксимальний звивистий і прямий канальці, тонкий каналець, в якому розрізняють низхідну і висхідну частини, дистальний прямий і звивистий канальці. Тонкий і дистальний прямий канальці утворюють петлю Ген- ле. Судинний клубочок і капсула Шумлянського-Боумена формують ниркове (Мальпігієве) тільце.

Нефрони залежно від локалізації й особливостей будови поділяються на кіркові та юкстамедулярні (білямозкові). Серед кіркових нефронів розрізняють короткі, які цілковито локалізовані в кірковій речовині (їх 1%), і проміжні, петлі яких спускаються у зовнішню зону мозкової речовини (їх 80%). Юкстамедулярні нефрони, яких близько 20%, мають дуже довгі петлі, які глибоко сягають у мозкову речовину, а їхні ниркові тільця, проксимальні та дистальні відділи розташовані у кірковій речовині на межі з мозковою речовиною. Нефрони відкриваються у збірні ниркові канальці (трубочки). Останні починаються у кірковій речовині і разом з прямими канальцями кіркових нефронів входять до складу мозкових променів. Потім збірні канальці переходять у мозкову речовину і в ділянці вершин пірамід вливаються у сосочкові канали.

Гістофізіологія сечоутворення. Ниркове тільце, від якого починається нефрон, має округлу форму, діаметр від 100 до 240 мкм, складається з капсули і судинного клубочка (рис. 4.82,4.83,4.84). Капсула має форму двостінної чаші, складається із внутрішнього та зовнішнього листків, які обмежують щілинну порожнину - так званий сечовий простір. Судинний клубочок складається з 50-100 капілярних петель, які є розгалуженнями приносної артеріоли.

Капіляри, зливаючись між собою, утворюють виносну артеріолу, яка має менший діаметр, ніж приносна, чим забезпечується високий тиск (понад 50 мм рт.ст.) у капілярах клубочка. Це є необхідною умовою для реалізації першої фази сечоутворення, яка здійснюється шляхом фільтрації плазми крові через фільтраційний бар'єр. Через капіляри клубочка за добу проходить близько 1000 л крові, тобто вся Кров організму людини проходить через нирки близько 200 разів за добу, або один раз кожні 5-10 хв.

Ендотеліальні клітини капілярів клубочка мають численні фенестри діаметром до 0,1 мкм і лежать на внутрішній поверхні товстої тришарової базальної мембрани. Із зовнішнього боку її вкриває епітелій внутрішнього листка капсули. У тришаровій базальній мембрані зовнішній і внутрішній шари електронно-прозорі, менш щільні; між ними залягає електронно-щільний середній шар, що містить мікрофібрилярну сіточку з діаметром отворів до 7 нм.

Капіляри судинного клубочка майже на всій довжині оточені внутрішнім листком капсули, подібно до пальців у рукавичці. Внутрішній листок капсули нефрона утворений великими (до 30 мкм) епітеліальними клітинами неправильної форми - подоцитами. Від базальної поверхні цих клітин відходить кілька широких відростків - цитотрабекул, від яких, у свою чергу, відгалужуються численні дрібні відростки - цитоподії. Останні своїми дещо розширеними основами (так званою підошвою прикріплення) контактують із вищеописаною тришаровою базальною мембраною. Між цитоподіями, які утворюють численні інтердигітації, розташовуються вузькі фільтраційні щілини (рис. 4.83, В, Г), перекриті діафрагмами.

Рис. 4.82. Нирка: А - загальний план будови; Б - принцип структурної організації; В - будова нефрона і його зв'язок із капілярним клубочком і збірним канальцем

Усі вищеозначені компоненти - фенестрований ендотелій капілярів клубочка, подоцити внутрішнього листка капсули, фільтраційні щилини і тришарова базальна мембрана - складають фільтраційний бар'єр, або нирковий фільтр, через який фільтрується кров і де утворюється первинна сеча, яка накопичується у порожнині капсули. Нирковий фільтр має вибіркову проникність, він затримує усе, що має більші розміри, ніж проміжки у сіточці середнього шару базальної мембрани. У нормі через фільтраційний бар'єр не проходять формені елементи крові і білки плазми з великими молекулами - ІМУНОГЛОБУЛІНИ, фібриноген тощо. У разі ушкодження фільтра патологічним процесом у нирках ці компоненти крові можна виявити в сечі хворих. У судинних клубочках ниркових тілець, де між капілярами немає подоцитів внутрішнього листка капсули, присутній ще один різновид клітин - так звані мезангіоцити. Вони продукують основну міжклітинну речовину - матрикс, разом з яким утворюють мезангій судинних клубочків. Частина мезангіоцитів є макрофагами, що беруть участь в імунному захисті, а також в очищенні ниркового фільтра. Існують дані про те, що мезангіоцити беруть участь у фізіологічній регенерації базальної мембрани фільтраційного бар'єра, а також у реалізації ниркою її ендокринних функцій. Зовнішній листок капсули Шумлянського-Боумена утворений одним шаром плоских або кубічних клітин, що оточені базальною мембраною. Епітелій зовнішнього листка капсули переходить в епітелій проксимального відділу нефрона.

Проксимальний відділ нефрона (рис. 4.82,4.83,4.85,4.86) складається із двох частин: довгої звивистої і короткої прямої. Довжина цього канальця близько 15 мм, діаметр - 50-60 мкм. Звивиста частина проксимального відділу починається від сечового полюса ниркового тільця і потім, звиваючись, повертається до свого ниркового тільця; коротка пряма частина йде вниз і переходить у тонкий каналець нефрона. Стінка проксимального відділу утворена одним шаром циліндричних або кубічних клітин, які лежать на базальній мембрані. Апікальна поверхня цих клітин містить щіточкову облямівку, утворену мікроворсинками, а базальна частина - базальну посмугованість, що виникає унаслідок упорядкованого розміщення паличкоподібних мітохондрій, які орієнтовані довгою віссю перпендикулярно до базальної мембрани і лежать між глибокими інвагінаціями плазмолеми базальної частини клітини. Цитоплазма клітин цього відділу нефрона оксифільна, містить включення уратів, ліпідів, пігментів, значну кількість піноцитозних пухирців та лізосом. Межі клітин видно погано, просвіт канальця має вигляд ледве контурованої щілини. У проксимальному відділі здійснюється реабсорбція, тобто зворотне всмоктування у кров із первинної сечі білків, глюкози, електролітів, води. Механізм цього процесу зумовлений особливостями будови клітин даного відділу. Щіточкова облямівка, яка має високу активність лужної фосфатази, сприяє повному зворотному всмоктуванню глюкози. Шляхом піноцитозу клітини поглинають із первинної сечі білки, розщеплюють їх до амінокислот, останні виводяться у кров. Мітохондрії сприяють зворотному всмоктуванню деяких електролітів, а складки цитолеми мають велике значення у механізмі пасивного зворотного всмоктування води.

Рис. 4.83. Ультраструктура ниркового тільця: А - ниркове тільце з прилеглими ділянками проксимального і дистального канальців; Б - взаємовідношення капілярів ниркового клубочка з подоцитами та мезангіоцитами; В - тривимірна реконструкція фільтраційного бар'єра; Г - деталі будови фільтраційного бар'єра

Рис. 4.84. Електронна мікроскопія ниркового тільця: А - трансмісійна електронна мікроскопія, х 4500; Б - сканована електронна мікроскопія подоцита, х 6200

Тонкий каналець нефрона має діаметр 13-15 мкм. Його стінка утворена одним шаром плоских епітеліальних клітин зі світлою цитоплазмою, бідною на Органели. Ядерні частини клітин виступають у просвіт канальця. У кіркових нефронах тонкий каналець має лише низхідну частину, а в юкстамедулярних є також довга висхідна частина, яка переходить у прямий дистальний каналець. Під час проходження тонким канальцем первинна сеча втрачає воду, яка виходить через стінки канальця в інтерстицій (сполучну тканину між канальцями) завдяки високому вмісту в його складі хлористого натрію. Клітини прямого і прилеглої частини звивистого дистального канальців активно транспортують іони натрію із сечі в інтерстицій, чим створюють необхідну різницю осмотичних тисків між сечею й інтерстиційною рідиною. У результаті рідина, яка в нижній частині тонкого канальця була гіпертонічною, стає в них гіпотонічною, а осмотичний тиск в інтерстиції підвищується. Останнє зумовлює пасивне зворотне всмоктування води в кінцевій частині звивистих дистальних канальців і в збірних трубочках.

Рис. 4.85. Деталі будови нефронів: А - два різновиди нефронів; Б - ультраструктурні особливості клітин різних сегментів нефрона; Б - тривимірна реконструкція частини стінки проксимального звивистого канальця

Рис. 4.86. Світлова мікроскопія ниркових канальців: А - проксимальний звивистий каналець, х 1000; Б - дистальні звивисті канальці, х 1000; В - тонкі й збірні канальці, х 400

Дистальний прямий каналець має діаметр 30 мкм, його епітелій подібний до епітелію дистального звивистого канальця. Діаметр останнього 30-40 мкм. Епітелій його низький призматичний, розташований на добре вираженій базальній мембрані. На відміну від проксимального відділу нефрона, у клітинах дистального відділу відсутня щіточкова облямівка, але в базальній частині складки плазмолеми глибші, тут містяться великі довгасті мітохондрії. У зв'язку з тим, що дистальний звивистий каналець коротший, ніж проксимальний, його зрізи на препаратах спостерігаються не так часто, як зрізи проксимального відділу. Дистальні канальці лежать біля свого ниркового тільця, тому що нефрон, зробивши петлю, повертається до нього. Клітини дистального відділу мають світлішу цитоплазму і краще розмежовані, порівняно з епітелієм проксимального канальця.

Збірні ниркові канальці (рис. 4.86,4.87) безпосередньо до нефрона не належать, вони обслуговують кілька нефронів. У верхній кірковій частині вони побудовані з одношарового кубічного епітелію, а в нижній - з одношарового циліндричного. В епітелії розрізняють світлі і темні клітини. Світлі клітини бідні на органели, їхня цитоплазма утворює внутрішні складки. Функцією цих клітин є пасивна реабсорбція води, яка здійснюється під впливом антидіуретичного гормону, який так само діє і на клітини дистального відділу. Темні клітини за своєю ультраструктурою нагадують парієтальні клітини залоз шлунка, що виділяють Н⁺-іони. Вважають, що секреторна функція темних клітин забезпечує підкислення сечі.

Отже, складний процес сечоутворення здійснюється у нефронах завдяки діяльності його клітин. Він складається із трьох фаз. Перша фаза проходить у нирковому тільці: шляхом фільтрації у ньому утворюється первинна сеча. Друга фаза здійснюється у канальцях нефрона: шляхом реабсорбції з первинної сечі поглинаються глюкоза і білок; у кров повертаються необхідні електроліти і Вода; сеча концентрується, її кількість зменшується від 100 л до 1,5-2 л на добу. Остання фаза сечоутворення має назву секреторної, вона здійснюється у збірних трубочках, де pH сечі підкислюється.

Рис. 4.87. Електронна мікроскопія ниркових канальців: А - проксимальний і дистальний канальці, х 4500; Б - збірний нирковий каналець, х 5000

Ендокринний комплекс нирки включає юкстагломерулярний апарат (ЮГА), який є у приблизно 10% кіркових нефронів, а також інтерстиційні клітини та епітелій збірних канальців. Юкстагломерулярний апарат складається з наступних компонентів:

1) юкстагломерулярних клітин;

2) клітин щільної плями;

3) юкставаскулярних клітин Гурмагтіга;

4) мезангіальних клітин (рис. 4.83, 4.88).

Юкстагломерулярні клітини розташовані під ендотелієм у стінці приносної і меншою мірою - виносної артеріоли. Вони мають овальну форму і містять у цитоплазмі гранули реніну, який виділяють у кров. Ренін сприяє підвищенню кров'яного тиску, каталізуючи утворення ангіотензину, який має судинозвужувальну дію. Крім того, ренін стимулює продукцію гормону альдостерону в надниркових залозах.

Щільна пляма - ділянка стінки дистального відділу нефрона, що лежить біля ниркового тільця між приносною і виносною артеріолами. Епітеліальні клітини щільної плями вищі порівняно з іншими епітеліоцитами дистального відділу, не мають базальних складок, тут особливу будову має базальна мембрана. Під електронним мікроскопом виявлено, що вона утворює розщеплення, між якими лежать відростки юкставаскулярних клітин Гурмагтіга; поверхня базальної мембрани нерівна, містить складки, тунелі тощо. Можливо, що така структура сприяє контакту між щільною плямою і юкстагломерулярними клітинами, необхідному для регуляції синтезу реніну, а також запобігає злущенню клітин щільної плями. Клітини щільної плями діють як натрієвий рецептор, реагуючи на зміни концентрації натрію в сечі і впливаючи на юкстагломерулярні клітини, що продукують ренін.

Юкставаскулярні клітини (клітини Гурмагтіга) розташовані у ділянці судинного полюса ниркового тільця, у трикутному просторі між приносною і виносною артеріолами і щільною плямою. Вони мають овальну або неправильну форму і довгі відростки, якими контактують з клітинами мезангію, у цитоплазмі містять фібрилярні структури. Деякі автори вважають, що клітини Гурмагтіга є різновидом мезангіоцитів - так званим позаклубочковим мезангієм. Мезангіоцити мають скоротливі мікрофіламенти і рецептори для судинозвужувальних речовин. Вважають, що юкставаскулярні клітини і мезангіоцити починають продукувати ренін у разі виснаження юкстагломерулярних клітин. Крім реніну юкстагломерулярний апарат нирки продукує також Еритропоетин - фактор стимуляції еритропоезу.

Інтерстиційні клітини мають мезенхімну природу, розташовуються у стромі мозкових пірамід. Від їхнього тіла, витягнутого у поперечному напрямку, відходять відростки, одні з яких обплітають канальці петлі нефрона, інші - кровоносні капіляри. У цитоплазмі інтерстиційних клітин добре розвинені органели, містяться гранули ліпідів. Ці клітини продукують один із видів простагландинів, який має антигіпертензивну дію, тобто знижує кров'яний тиск. Крім інтерстиційних клітин простагландини продукуються також світлими клітинами збірних ниркових канальців. Отже, ендокринний комплекс нирок бере участь у регуляції загального і ниркового кровообігу і цим впливає на сечоутворення.

Рис. 4.88. Світлова мікроскопія ниркового тільця та елементів ендокринного комплексу нирки: А - вибіркове зафарбовування капілярів судинного клубочка, х 350; Б — ниркове тільце з прилеглою щільною плямою, х 300; В - юкстагломерулярні клітини у складі стінки приносної клубочкової артеріоли, х 300

Кровоносна система нирки (рис. 4.89). Кров надходить у нирку по нирковій Артерії, яка, вростаючи через ворота нирки, розгалужується на п'ять сегментарних артерій, останні, у свою чергу, поділяються на міжчасткові артерії, що проходять між пірамідами мозкової речовини. Міжчасткові артерії загинаються на межі кіркової і мозкової речовини, утворюючи дугові артерії. Від останніх у кіркову речовину під прямим кутом відходять міжчасточкові артерії, від яких починаються приносні артеріоли. Вони розпадаються на капіляри судинного клубочка, які вже були описані. Ця капілярна сітка має назву чудесної артеріальної сітки, тому що капіляри тут розташовані між двома артеріолами. Ця капілярна сітка також має назву первинної капілярної сітки нирки, її призначенням є фільтрація крові та утворення первинної сечі. Капіляри клубочка зливаються у виносну артеріолу. Виносна артеріола після виходу з ниркового тільця знову розпадається на сітку капілярів, яка обплітає канальці нефрона; вона називається вторинною, або перитубулярною капілярною сіткою. її функція - трофіка нефрона та участь у другій фазі сечоутворення, яка здійснюється шляхом реабсорбції. Процес фільтрації у нирковому тільці відбувається за рахунок високого кров'яного тиску в капілярах клубочка, а повернення у кров цінних для організму речовин із первинної сечі, тобто процес реабсорбції, навпаки, зумовлений низьким кров'яним тиском у капілярах перитубулярної капілярної сітки. Від останніх починається венозна система нирки. У верхніх відділах кіркової речовини вона утворена зірчастими венами, від яких відходять міжчасточкові вени. У середніх відділах кіркової речовини капіляри перитубулярної сітки безпосередньо зливаються у міжчасточкові вени. Від останніх починаються дугові вени, які переходять у міжчасткові й далі - у ниркові вени, що виходять з воріт нирки. Описана система кровопостачання характерна для кіркових нефронів і називається кортикальним кровообігом. Її особливості зумовлюють активну участь кіркових нефронів у сечоутворенні.

В юкстамедулярних нефронах приносні та виносні артеріоли судинних клубочків мають однаковий діаметр або навіть виносна артеріола дещо ширша. Тому кров'яний тиск у капілярах цих клубочків не є таким високим, як у кіркових нефронах. Другою відмінністю юкстамедулярного кровообігу є те, що виносні артеріоли йдуть у мозкову речовину і там розпадаються на пучки так званих прямих судин з тонкою стінкою і ширших, ніж звичайні капіляри. У мозковій речовині від виносних артеріол, а також від прямих судин відходять гілки, які формують мозкову перитубулярну капілярну сітку. Прямі судини утворюють петлі на різних рівнях мозкової речовини і повертають у протилежному напрямку, переходячи у вени. Низхідні та висхідні частини цих петель мають назву судинного пучка. Капіляри мозкової речовини збираються у прямі вени, які впадають у дугові вени. Унаслідок описаних особливостей кровообігу юкстамедулярні нефрони не так активно утворюють сечу, як кіркові: вони відіграють роль шунтів, завдяки яким кров може легко і швидко пройти через нирки в умовах інтенсивного кровообігу.

Рис. 4.89. Взаємодія судин нирки з нефронами: А - схема кровопостачання нефрона; Б - реконструкція судинної системи нирки; В - напівсхематичне відтворення гістологічного препарату нирки

Сечовивідні шляхи (рис. 4.90) починаються у нирках нирковими чашечками (calices renales) і мискою (pelvis renalis), далі продовжуються у сечоводи (ureter), сечовий міхур (vesica urinaria) і сечівник (urethra). Усі названі органи, крім сечівника, мають подібну будову і складаються зі слизової оболонки з підслизовою основою, м'язової і зовнішньої оболонок. Слизова оболонка вкрита перехідним епітелієм (рис. 4.90, 4.91).

Товщина і кількість шарів цього різновиду епітеліальної тканини зростають у напрямку від ниркових чашечок до сечового міхура і зменшуються під час розтягнення органів сечею. Перехідний епітелій не пропускає воду і солі та здатний змінювати свою форму. Його поверхневі клітини великі, поліплоїдні або двоядерні, змінюють форму від грушоподібної до плоскої в залежності від ступеня розтягування органа. Специфічними утворами цих клітин є інвагінації плазмолеми і веретеноподібні пухирці в апікальній частині, які служать депозитами плазмолеми, що вмонтовуються в останню під час розтягнення. Бар'єрна функція епітелію забезпечується щільними контактами між поверхневими клітинами, значною товщиною плазмолеми та її особливим хімічним складом.

Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини, яка у її глибоких ділянках називається підслизовою основою. Завдяки наявності підслизової основи слизова оболонка сечоводів і сечового міхура утворює глибокі складки, які забезпечують здатність розтягуватися і розширювати просвіт сечовода, що має значення під час проходження сечових каменів. На поперечному розрізі просвіт сечовода набуває зірчастого вигляду. У ділянці дна сечового міхура (так званий трикутник), де в нього впадають сечоводи і виходить сечівник, слизова оболонка не має складок; тут відсутня підслизова основа, а власна пластинка містить дрібні альвеолярно-трубчасті залози, подібні до залозок простати. Аналогічні залози містяться у підслизовій основі нижньої частини сечоводів.

М'язова оболонка ниркових мисок і чашечок складається із двох тонких шарів гладких міоцитів - внутрішнього поздовжнього і зовнішнього циркулярного, але навколо сосочків ниркових пірамід зберігається лише один циркулярний шар м'язових клітин. Його скорочення стискає сосочок і сприяє виділенню сечі. М'язова оболонка сечоводів у верхніх двох третинах побудована так само, як у ниркових мисках, а в нижній третині вона має три шари - внутрішній і зовнішній поздовжні і середній циркулярний. У місці проходження сечовода через стінку сечового міхура гладкі міоцити м'язової оболонки мають лише поздовжній напрямок, що забезпечує розкриття отвору сечовода незалежно від стану м'язів сечового міхура. М'язова оболонка сечового міхура побудована із трьох шарів гладких міоцитів; напрямок вони мають такий, як і в нижній частині сечовода, однак значно товстіші і погано розмежовані. Найбільш розвинений середній циркулярний шар.

Рис. 4.90. Сечовивідні шляхи: А - напівсхематичне відтворення препарату сечовода, х 18; Б - частина поверхневого епітеліоцита слизової оболонки сечового міхура у стані скорочення; В - схема будови епітеліоцита з фрагменту Б під час розтягнення стінки (заповнення) сечового міхура

Рис. 4.91. Епітелій сечового міхура: А - світлова мікроскопія стінки сечового міхура у стані скорочення, х 1200; Б — стінка сечового міхура у розтягненому стані, х 1200; В - трансмісійна електронна мікроскопія апікальної частини поверхневого епітеліоцита сечового міхура у стані скорочення, х 21 000

У ділянці трикутника сечового міхура є одна м'язова пластинка, в якій розрізняють дві частини - м'яз, що сполучає м'язові структури обох сечоводів, і м'яз-сфінктер трикутника, який охоплює вічко сечівника. М'яз-сфінктер складається у зовнішній частині із посмугованої м'язової тканини, а у внутрішній, розташованій ближче до сечівника,- з гладкої м'язової тканини.

Зовнішня оболонка усіх описаних органів є адвентиційною і побудована з волокнистої сполучної тканини. Лишена верхньо-задній і, частково, на бічних поверхнях сечового міхура зовнішня оболонка є серозною.

Сечівник (urethra) має різну будову у чоловіків і жінок. У зв'язку з тим, що у чоловіків сечівник одночасно є каналом для виведення сперми, він буде описаний у розділі "Чоловіча Статева система". Жіночий сечівник має довжину від 2 до б см. Його стінка побудована із слизової оболонки з підслизовою основою, м'язової та адвентиційної оболонок. Просвіт каналу має у поперечному розрізі форму півмісяця. Слизова оболонка утворює поздовжні складки. Епітелій біля сечового міхура перехідний, на більшій частині - багатошаровий або багаторядний циліндричний, а в ділянці зовнішнього вічка сечівника - багатошаровий плоский. Епітелій занурюється у власну пластинку, утворюючи дрібні кишені, що нагадують залози. Тут є також справжні залози, особливо багато їх у верхній частині сечівника.

Розвиток сечової системи. Під час ембріонального періоду закладаються послідовно три парних видільних органи: передня нирка, або переднирка (pronephros), первинна нирка (mesonephros), постійна, або остаточна, нирка (metanephros). Переднирка утворюється з передніх восьми-десяти сегментних ніжок (нефротомів) проміжної мезодерми. У зародка людини вона не функціонує і дуже скоро редукується.

Первинна нирка формується із 25 сегментних ніжок, розташованих у ділянці тулуба зародка. Сегментні ніжки відокремлюються від сомітів і спланхнотома й перетворюються у канальці первинної нирки - метанефридії. Канальці ростуть у напрямку до мезонефральної протоки, яка утворюється під час розвитку переднирки, і з нею сполучаються. Назустріч канальцям від аорти відходять судини, що розпадаються на капілярні клубочки. Канальці обростають своїм сліпим кінцем ці клубочки, утворюють їх капсули і разом формують ниркові тільця. Мезонефральна протока впадає у задню кишку. Первинна нирка є головним видільним органом протягом першої половини ембріонального періоду.

Остаточна нирка закладається у зародка на другому місяці ембріогенезу, але закінчується її формування лише після народження дитини. Ця нирка утворюється із двох джерел - виросту мезонефральної протоки і нефрогенної тканини, що являє собою не поділені на сегментні ніжки ділянки мезодерми у каудальній частині зародка. Виріст мезонефральної протоки дає початок сечоводам, нирковим мискам, чашечкам, сосочковим каналам і збірним трубочкам. З нефрогенної тканини виникають ниркові канальці, які на одному кінці утворюють капсули Шумлянського-Баумена, що охоплюють судинні клубочки, а другим кінцем сполучаються зі збірними канальцями. Після утворення остаточна нирка починає швидко рости. Починаючи з третього місяця вона розташована вище від первинної нирки, яка підлягає редукції у другій половині вагітності.

Після народження дитини розвиток видільної системи продовжується, завершується він з настанням статевої зрілості. Збільшення маси ниркової тканини пов'язане не з утворенням нових нефронів, а з ростом і диференціацією наявних.

Терміни для запам'ятовування

1. Нирка. 2. Кіркова речовина. 3. Мозкова речовина 4. Нирковий стовп Бергена. 5. Ниркова піраміда. 6. Нирковий сосочок. 7. Ниркова частка. 8. Ниркова часточка. 9. Мозковий промінь Феррейна. 10. Нефрон. 11. Кірковий нефрон. 12. Юкстамедулярний нефрон. 13. Ниркове (Мальпігієве) тільце. 14. Капсула Шумлянського-Боумена. 15. Подоцит. 16. Фільтраційний бар'єр. 17. Мезангіоцит. 18. Проксимальний відділ нефрона. 19. Тонкий каналець нефрона. 20. Дистальний відділ нефрона. 21. Петля Генле. 22. Збірний нирковий каналець (трубочка). 23. Фаза фільтрації. 24. Фаза реабсорбції. 25. Фаза секреції. 26. Ендокринний комплекс нирки. 27. Юкстагломерулярний апарат. 28. Юкстагломерулярна Клітина. 29. Клітина щільної плями. 30. Юкставаскулярна клітина (Гурмагтіга). 31. Ренін. 32. Інтерстиційна клітина нирки. 33. Світла клітина. 34. Темна клітина. 35. Простагландини. 36. Ниркова артерія. 37. Сегментарна артерія. 38. Міжчасткова артерія. 39. Дугова артерія. 40. Міжчасточкова артерія. 41. Внутрішньочасточкова артерія. 42. Приносна артеріола. 43. Чудесна сітка (судинний клубочок) нирки. 44. Виносна артеріола. 45. Вторинна перитубулярна капілярна сітка. 46. Зірчаста вена. 47. Міжчасточкова венула. 48. Дугова вена. 49. Міжчасткова вена. 50. Ниркова вена. 51. Прямі судини. 52. Судинний пучок. 53. Ниркова чашечка. 54. Ниркова миска. 55. Сечовід. 56. Сечовий міхур. 57. Сечівник. 58. Передня нирка (переднирка, пронефрос). 59. Первинна нирка (мезонефрос). 60. Постійна (остаточна) нирка (метанефрос).