Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Спеціальна гістологія
Серцево-судинна система

Судинна система - це комплекс розгалужених трубок різного діаметру, які забезпечують транспорт крові до всіх органів, регуляцію кровопостачання органів, обмін речовин між Кров'ю та прилеглими тканинами, а також проведення лімфи від тканин у венозне русло. У судинах людини циркулює близько 20% усього рідкого середовища організму. Тісно пов'язане із судинною системою Серце, яке є насосом, що призводить кров у рух. Таким чином, до складу серцево-судинної системи входять серце, Кровоносні та лімфатичні судини (рис. 4.1).

Кровоносні судини поділяються на Артерії, артеріоли, гемокапіляри, венули, вени, а також артеріоло-венулярні анастомози. По артеріях кров тече від серця, вона насичена киснем (за винятком легеневої артерії). По венах кров тече до серця, вона містить мало кисню (за винятком легеневих вен). Капіляри розташовані між артеріями і венами. Крім того, існують так звані чудесні капілярні сітки: у нирці - артеріальна чудесна сітка, де капіляри розміщені між двома артеріями, а у печінці та гіпофізі - венозна чудесна сітка, у якій капіляри розташовані між двома венами. Артеріоло-венулярні анастомози забезпечують скидання крові з артеріальної системи у венозну без переходу її через капілярне русло.

Гемомікроциркуляторне русло (ГМЦР) - система дрібних судин, до яких належать артеріоли, гемокапіляри, венули, а також артеріоло-венулярні анастомози (рис. 4.2). Цей функціональний комплекс кровоносних судин, оточений лімфатичними капілярами та судинами, разом із прилеглою сполучною тканиною виконує такі важливі функції, як регуляція кровопостачання органів, транскапілярний обмін, дренаж, депонування крові. У кожному органі відповідно до його функції існують специфічні особливості будови й розташування судин мікроциркуляторного русла. Судини мікроциркуляторного русла дуже пластичні і реагують на зміни кровоплину. Вони можуть депонувати формені елементи крові або бути спазмованими і пропускати лише плазму, змінювати проникність для тканинної рідини тощо.

Гемокапіляри (vasa haemocapillaria) (рис. 4.3) виконують основну функцію кровоносної системи щодо обміну речовин між кров'ю та тканинами, відіграють роль гістогематичного бар'єра, а також забезпечують мікроциркуляцію. Гемодинамічні умови в капілярах характеризуються низьким тиском (25-30 мм рт. ст. на артеріальному кінці та 8-12 - на венозному) і малою швидкістю кровоплину (0,5 мм/с). Це найтонші судини. Латинське слово "capillaris"означає "волосяний", хоча переважна більшість капілярів тонші за людську волосину. Просвіт капілярів іноді менший, ніж діаметр еритроцитів (3-5 мкм), однак є і великі капіляри діаметром понад 20-30 мкм, так звані синусоїдні капіляри і лакуни. Середня довжина капіляра 0,7-0,8 мм, площа поперечного розрізу 30 мкм². Капіляри - найчисленніші судини організму.

Рис. 4.1. А - загальний принцип організації серцево-судинної системи; Б - схема, що ілюструє різні ланки системи гемоциркуляції: ТІ (Tunica intima), внутрішня оболонка, інтима; ТМ (Tunica media), середня оболонка, медія; ТА (Tunica adventitia), зовнішня оболонка, адвентиція

Рис. 4.2. Мікроциркуляторне русло: А - загальний принцип організації: стрілками показано напрям руху крові та лімфи; Б - різні типи артеріоло-венулярних сполучень: 1 - звичайне капілярне русло; 2 - артеріоло-венулярний анастомоз; 3 - чудесна артеріальна сітка (нирковий клубочок); 4 - чудесна венозна сітка (Печінка, Гіпофіз); В - схема будови капілярів різного типу; Г - рух води через прилеглу до мікроциркуляторного русла сполучну тканину

Рис. 4.3. Гемокапіляри: А - світлова мікроскопія капілярів сполучної Тканини, х 800; Б - поперечний зріз сальника: просвіт гемокапілярів співрозмірний з величиною еритроцитів і значно менший від розміру адипоцитів, х 1000; В - трансмісійна електронна мікроскопія гемокапіляра мозочка, поперечний зріз, х 4000

Здебільшого капіляри утворюють сітку, але можуть формувати і петлі (наприклад, у сосочках шкіри і синовіальних ворсинках суглобів), а також клубочки (в нирці). Різні органи мають різний рівень розвитку капілярної сітки. Наприклад, у шкірі на 1 мм² є 40 капілярів, а в м'язах - близько 1000. Значний розвиток капілярної сітки має сіра речовина органів центральної нервової системи, Ендокринні залози, скелетні М'язи, серце, жирова тканина.

Стінка капілярів дуже тонка: вона утворена ендотелієм, базальною мембраною та перицитами. Ендотелій - це внутрішній шар клітин, яким вистелені капіляри, а також усі інші судини і серце. Це пласт плоских полігональної форми, витягнутих у довжину клітин з нерівними хвилястими краями, які добре видно у разі імпрегнації сріблом. Ширина клітин 8-19 мкм, довжина від 10-22 до 75-175 мкм і більше (в аорті - до 500 мкм). Товщина клітини неоднакова в різних її ділянках, у зв'язку з чим в ендотеліальних клітинах розрізняють такі зони:

1) ядерну зону товщиною 4-8 мкм; Ядро ендотеліоцита видовжено-овальної форми, у клітині може бути 2-3 або більше ядер;

2) зону органел товщиною 2-3 мкм, яка містить Органели і включення; зона органел разом з ядерною зоною строфічним центром клітини;

3) периферійну зону - найтоншу (до 200 нм) частину ендотеліальної клітини, дуже важливу для обміну речовин між кров'ю і тканинами; периферійна зона може містити отвори - фенестри розміром 50-60 нм, у деяких випадках перекриті діафрагмою.

Люменальна (обернена до току крові) поверхня ендотеліоцитів укрита шаром глікопротеїнів. Уздовж внутрішньої і зовнішньої поверхні клітин розташовані піноцитозні пухирці та кавеоли, що свідчить про активний трансендотеліальний транспорт різних речовин. Ендотеліоцити можуть мати окремі мікроворсинки, а також утворювати кпапаноподібні структури, які збільшують поверхню ендотелію і змінюють свої розміри залежно від активності трансендотеліального транспорту. Ендотеліальні клітини зв'язані між собою щільними замикальними та щілинними контактами (нексусами).

Ендотеліоцити продукують низку фізіологічно активних речовин. Серед них оксид азоту, що викликає розслаблення гладких міоцитів, зумовлюючи цим розширення судин, та ендотеліни, що володіють протилежною, судинозвужувальною дією. Простацикліни та тромбомодуліни, що виділяються судинним ендотелієм у фізіологічних умовах, протидіють агрегації тромбоцитів. У разі ушкодження судинної стінки продукція простациклінів та тромбомодулінів пригнічується, зате активується виділення тромбопластину, фактора активації тромбоцитів та фактора фон Віллебранда, які сприяють агрегації тромбоцитів і зсіданню крові. За участю інших фізіологічно-активних речовин — селектинів — ендотеліоцити сприяють адгезії до своєї поверхні і подальшому проникненню до місця запалення нейтрофілів та ацидофілів крові. Селекіини нагромаджуються в цитоплазмі ендотеліоцитів у формі специфічних електронно-щільних паличкоподібних включень — так званих тілець Вайбеля—Паладе. У нормі судинний ендотелій непроникний для компонентів крові. Однак під впливом низки чинників, зокрема гістаміну, ендотеліоцити втрачають контакти між собою і скорочуються. Це призводить до виходу водної частини і білків плазми крові у міжклітинне середовище і виникнення набряків.

Базальна мембрана гемокапілярів завтовшки 35-50 нм має тонкофібрилярну будову, містить колаген, глікозаміноглікани, Ліпіди. Відіграє важливу роль у транспорті речовин через капілярну стінку. Її стан зумовлює проникність капілярів. Базальна мембрана забезпечує фіксацію ендотеліальних клітин і створює зовнішню опору для їхнього цитоскелета. Базальна мембрана може бути суцільною або містити отвори - пори.

Перицити - це сполучнотканинні клітини з відростками, якими вони охоплюють капіляри іззовні. Перицити можуть розташовуватися у розщепленнях базальної мембрани. У ділянках, де базальна мембрана містить пори, перицити утворюють з ендотелієм щільні контакти і таким чином формують цілісну систему. Інша назва перицитів - адвентиційні клітини, або клітини Маршана. їх вважають малодиференційованими клітинними елементами, що забезпечують фізіологічну регенерацію та утворення нових капілярів.

Залежно від будови ендотелію, базальної мембрани, а також від діаметру просвіту капіляри класифікують на:

1) соматичного типу діаметром до 10 мкм, які мають нефенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану; вони локалізуються у шкірі, м'язовій тканині, серці, головному мозку;

2) капіляри вісцерального типу, які містять відкриті фенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану; локалізуються у ниркових клубочках, ворсинках тонкої кишки, залозах внутрішньої секреції;

3) капіляри синусоїдного типу, які містять фенестри в ендотелії і пори у базальній мембрані; розташовані у кровотворних органах, печінці.

Артеріоло-венулярні анастомози (АВА). Ця частина мікроциркулярного русла забезпечує прямий перехід артеріальної крові у вени, оминаючи капіляри. АВА існують майже в усіх органах. Їх діаметр коливається у межах від 30 до 500 мкм, а довжина сягає 4 мм. Розрізняють 2 групи анастомозів:

1) справжні АВА, або шунти, через які у венозне русло скидається чиста артеріальна кров; виділяють справжні прості анастомози і справжні анастомози, забезпечені скоротливими структурами;

2) атипові АВА, або півшунти, де тече мішана кров.

Справжні прості анастомози містять межу переходу артеріоли у венулу, яка відповідає ділянці, де закінчується середня оболонка артеріоли (рис. 4.5, В). Регуляція кровоплину здійснюється м'язовими клітинами середньої оболонки самої артеріоли без спеціальних скоротливих апаратів. Справжні анастомози другої підгрупи у підендотеліальному шарі мають спеціальні скоротливі пристрої у вигляді валків або подушок, що утворені поздовжньо розташованими м'язовими клітинами. Скороченням м'язових подушок, що випинаються у просвіт анастомоза, припиняється кровоток.

До цієї ж підгрупи належать АВА епітеліоїдного типу, які бувають прості та складні. Прості мають у середній оболонці внутрішній поздовжній та зовнішній циркулярний шари гладком'язових клітин, які при наближенні до венозного кінця змінюють короткі, овальні, світлі клітини, подібні до епітеліальних. У венозному сегменті стінка такого артеріоло-венулярного анастомоза різко витончена і містить у середній оболонці невелику кількість м'язових клітин, розташованих циркулярно. Зовнішня оболонка побудована з пухкої сполучної тканини. У складних, або клубочкових, анастомозах епітеліоїдного типу, на відміну від простих, приносна артеріола поділяється на 2-4 гілочки, які переходять у венозний сегмент. Ці гілочки оточені однією спільною сполучнотканинною оболонкою.

Атипові, артеріоло-венулярні анастомози, або півшунти, - це сполучення артеріол і венул через коротку судину капілярного типу, тому кров, що переходить до венозного русла, не є цілковито артеріальною.

Сполучення артеріальної та венозної систем безпосередньо, минаючи капіляри, має велике значення для регуляції кров'яного тиску, кровопостачання органів, артеріалізації венозної крові, мобілізації депонованої крові, регуляції проходження тканинної рідини у венозне русло.

Артерії (arteriae) (рис. 4.4,4.5) виконують функції транспорту крові до органів та регуляції їхнього кровопостачання. Гемодинамічні умови в артеріях характеризуються великою швидкістю кровотоку і високим кров'яним тиском (в аорті, відповідно, 0,5-1 м/с і 120 мм рт. ст.). За діаметром і особливостями будови артерії поділяють на три типи: 1) м'язового типу (середнього та малого калібру); 2) мішаного, м'язово-еластичного типу (середнього калібру); 3) еластичного типу (великого калібру).

Артерії мішаного типу. На прикладі будови артерії мішаного типу можна розглянути Загальний план будови судинної стінки взагалі. Стінка артерії мішаного типу, які інших артерій і вен, побудована з трьох оболонок: внутрішньої інтими (tunica interna, intima), середньої медії (tunica media) та зовнішньої адвентиції (tunica externa, adventitia).

Внутрішня оболонка утворена з ендотелію, підендотеліального шару та внутрішньої еластичної мембрани. Ендотелій розглянуто вище під час характеристики капілярів. Підендотеліальний шар - шар пухкої неоформленої сполучної тканини, в якому містяться тонкі еластичні та колагенові волокна, що мають переважно поздовжній напрямок, а також малодиференційовані сполучнотканинні клітини неправильної зірчастої форми. Основна речовина багата на сульфатовані глікозаміноглікани. Внутрішня еластична мембрана розташована між підендотеліальним шаром і середньою оболонкою. Ця вікончаста еластична пластинка на гістологічних препаратах має вигляд хвилястої блискучої стрічки: посмертне скорочення м'язової оболонки надає їй хвилястого вигляду.

Середня оболонка складається із двох основних елементів: гладком'язових клітин, розташованих у вигляді похилої спіралі, та еластичних волокон, також розташованих в основному спірально, а також радіально та дугоподібно. Співвідношення гладких міоцитів і еластичних волокон у середній оболонці артерії мішаного типу становить приблизно 1:1. У тій же оболонці міститься також невелика кількість ретикулярних волокон, фібробластів і багата на кислі глікозаміноглікани основна речовина. На межі середньої і зовнішньої оболонок розташована зовнішня еластична мембрана, аналогічна за будовою, але дещо тонша від внутрішньої еластичної мембрани. Усі еластичні елементи пов'язані між собою й утворюють єдиний еластичний каркас артерії, що надає судині еластичності під час розтягування і пружності під час стискання, перешкоджає спаданню і, таким чином, зумовлює безперервність кровоплину.

Рис. 4.4. Схеми будови артерій і вен: А - об'ємна реконструкція стінки артерії середнього калібру у прижиттєвому стані. Б - поперечний зріз артерії середнього калібру у фіксованому гістологічному матеріалі: зліва - фарбування гематоксиліном і еозином, справа - виявлення еластину за Вейгертом. Посмертне скорочення гладких міоцитів призводить до потовщення стінки і виникнення складчастості внутрішньої оболонки, що добре видно у разі порівняння з фрагментом А, В - порівняльна Морфологія стінки артерії (зліва) та вени (справа)

Рис. 4.5. Світлова мікроскопія артерій і вен: А - порівняльна морфологія дрібної артерії (угорі) та вени (знизу), х 300; Б - судинно-нервовий пучок з демонстрацією судин і нервів різного калібру, х 400; В - артеріоло-венулярний анастомоз: стрілкою показано напрям кровоплину, х 250; Г - сегмент стінки вени великого калібру з характерними поздовжніми пучками гладких міоцитів у складі її зовнішньої оболонки, х 100

У гладких міоцитах стінки кровоносних судин міститься специфічна система білків-каналів для іонів К⁺ і Са²⁺- так званий кальцієвий пускач, який забезпечує розслаблення гладких міоцитів та зниження тиску крові.

Зовнішня оболонка складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, волокна якої орієнтовані здебільшого поздовжньо. У внутрішньому шарі цієї оболонки є також гладкі міоцити. У зовнішній оболонці містяться судини та нерви судин.

Артерії м'язового типу. Зі зменшенням калібру артерій змінюється будова їхньої стінки. Основні зміни стосуються середньої оболонки - зменшується відносний вміст еластичних волокон і відповідно збільшується вміст гладких міоцитів. Це зумовлено змінами гемодинамічних умов: артерії м'язового типу розміщені далеко від серця, тиск крові тут зменшується, і потрібна додаткова робота, щоб його підтримати, що й досягається за рахунок скорочення м'язових елементів судин цього типу. Крім названих змін у середній оболонці у разі зменшення калібру артерій зменшується товщина усіх оболонок, тоншими стають підендотеліальний шар і внутрішня еластична мембрана, зникає зовнішня еластична мембрана.

Найдрібніші артеріальні судини м'язового типу (артеріоли) належать до мікроциркуляторного русла і переходять у капіляри, їхній діаметр не перевищує 50-100 мкм. У цих судинах зберігаються усі три оболонки, але розвинені вони слабко. Середня оболонка утворена одним-двома шарами гладком'язових клітин. У прекапілярних артеріолах м'язові клітини розташовані поодинці, відстань між ними збільшується у дистальних відділах, але вони обов'язково тут присутні, на відміну від капілярів. Завдяки скороченням гладких міоцитів стінки, а також прекапілярних сфінктерів, артеріоли регулюють приплив крові до органів.

Артерії еластичного типу. До артерій еластичного типу належить аорта. У її середній оболонці переважають еластичні елементи, які формують 40- 50 еластичних вікончастих мембран, пов'язаних між собою еластичними волокнами. М'язових клітин тут відносно мало, вони орієнтовані косо стосовно еластичних волокон. Названа специфіка будови зумовлена високим тиском і великою швидкістю крові в артеріях еластичного типу, що забезпечує високу еластичність останніх для пом'якшення поштовхів крові.

Інші особливості будови стінки аорти наступні: великі ендотеліальні клітини (500x150 мкм); наявність у підендотеліальному шарі великої кількості малодиференційованих зірчастих клітин; наявність у внутрішній оболонці поздовжньо орієнтованих гладких міоцитів; відсутність внутрішньої еластичної мембрани, на місці якої розташоване густе сплетення еластичних волокон, у складі якого можна розрізнити внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари.

Вени (venae) (рис. 4.4, 4.5) забезпечують повернення крові до серця, депонування крові та дренаж. Загальний план будови стінки вен такий, як і в артеріях. Але будова їх має і значні відмінності внаслідок інших умов гемодинаміки, якими є низький кров'яний тиск та незначна швидкість кровоплину.

Названі чинники зумовлюють наступні відмінності будови вен порівняно з артеріями:

1) стінка вени тонша, ніж у відповідної артерії;

2) серед структурних елементів вени переважають колагенові волокна, а еластичні розвинені слабко;

3) відсутність зовнішньої еластичної мембрани і слабкий розвиток (або повна відсутність) внутрішньої еластичної мембрани;

4) просвіт вени на препараті має частіше неправильну форму, тоді як в артерії він округлий;

5) найбільшу відносну товщину у венах має адвентиція, а в артеріях найрозвиненішою є медія;

6) наявність клапанів у деяких венах.

Класифікація вен ураховує наявність м'язових елементів у стінці та ступінь їх розвитку. Згідно з цією класифікацією вени бувають безм'язового (волокнистого) та м'язового типу.

Вени безм'язового типу побудовані з ендотелію з хвилястішими, ніж в інших кровоносних судинах, межами клітин та базальної мембрани, на якій розташований ендотелій. Середньої оболонки тут немає. Зовнішня оболонка цих вен зрощена зі сполучнотканинними прошарками органів, у яких вони знаходяться. До таких вен належать вени твердої та м'якої мозкових оболонок, сітківки ока, кісток, селезінки, плаценти.

Вени м'язового типу поділяють на вени зі слабким розвитком м'язових елементів та вени з сильним розвитком м'язових елементів. Перші розташовані у верхній частині тулуба та у верхніх кінцівках, другі - у нижній частині тулуба і в нижніх кінцівках. Відмінності будови цих вен пояснюються різними гемодинамічними умовами: у перших кров рухається під дією сили земного тяжіння, у других - у протилежному напрямку. Цим пояснюється різний вміст м'язових елементів у їх стінці. Для вен із сильним розвитком м'язових елементів характерна наявність гладком'язових клітин у всіх трьох оболонках; у внутрішній і зовнішній оболонках міоцити розташовуються поздовжньо, в середній - циркулярно. Характерною особливістю цих вен є також наявність клапанів.

Клапани - кишенеподібні складки інтими вен, відкриті у бік серця. Вони перешкоджають зворотному току крові та забезпечують нормальну діяльність серця, зменшуючи коливальні рухи крові. Основою клапана є Волокниста сполучна тканина, еластична на люменальному боці і колагенова з боку стінки. Ендотеліальні клітини, що вкривають клапани з боку кровоплину, витягнуті поздовжньо, а на протилежному боці розташовані упоперек довжини клапана.

За калібром вени поділяють на великі, середні та малі. У різних органах вени можуть мати особливості будови, характерні лише для певного органа.

Розвиток кровоносних судин. Перші кровоносні судини розвиваються з мезенхіми стінки жовткового мішка у кінці другого - на початку третього тижня ембріогенезу. Цей процес відбувається шляхом утворення так званих кров'яних острівців. Мезенхімні клітини на периферії острівця втрачають зв'язок із центральними клітинами і перетворюються на ендотеліальні клітини первинної кровоносної судини, а центральні клітини округляються і перетворюються на клітини крові. Наприкінці третього тижня ембріогенезу судини зародка з'єднуються із судинами позазародкових органів.

Лімфатичні судини (vasae lymphaticae) - це частина лімфатичної системи, до якої належать також Лімфатичні вузли. Лімфатичні судини тісно пов'язані з кровоносними, особливо у ділянці розташування судин мікроциркуляторного русла (рис. 4.2, А, Г). Саме тут утворюється тканинна рідина і звідси вона надходить у лімфатичне русло. Лімфатичні судини поділяють на лімфатичні капіляри, інтра- та екстраорганні лімфатичні судини, які відводять лімфу від органів, а також головні лімфатичні стовбури тіла, до яких належать Грудна протока та Права лімфатична протока. Останні впадають у глибокі яремні вени.

Лімфатичні капіляри - це початковий відділ лімфатичної системи. До них із тканин надходить тканинна рідина разом із продуктами обміну речовин, а в патологічних випадках - сторонні частинки, мікроорганізми, клітини злоякісних пухлин. Лімфатичні капіляри утворюють систему сліпо викінчених сплющених ендотеліальних трубок, які анастомозують між собою і пронизують органи чи супроводжують гемокапіляри.

Будова стінки лімфокапілярів порівняно з гемокапілярами має такі особливості (рис. 4.2, В): великі ендотеліальні клітини (у три-чотири рази більші, ніж у гемокапілярах); базальна мембрана несуцільна, перицити відсутні; наявність якірних фібрил, які фіксують ендотеліоцити лімфокапіляра до колагенових волокон сполучної тканини, що оточує ці судини; діаметр лімфатичних капілярів у кілька разів більший, ніж відповідних кровоносних.

Відвідні лімфатичні судини своєю будовою подібні до вен, що пояснюється низьким тиском і малою швидкістю току рідини, а також напрямком її руху - від органів до серця - в обох типах судин. Особливостями будови лімфатичних судин є наявність клапанів та добре розвиненої зовнішньої оболонки. Лімфатичні судини залежно від діаметру поділяють на дрібні, середні та великі, а залежно від будови стінки - на м'язові та безм'язові. До останніх належать дрібні лімфатичні судини діаметром 30-40 мкм, стінка яких не містить м'язових клітин і побудована лише з ендотелію та сполучнотканинної оболонки. Середні та великі лімфатичні судини мають три добре розвинені оболонки: внутрішню, середню і зовнішню.

Особливості будови головних лімфатичних стовбурів можна розглянути на прикладі грудної лімфатичної протоки. Її стінка на різних рівнях має неоднакову будову. Найбільш розвинена вона на рівні діафрагми, де має чітко відокремлені три оболонки і нагадує нижню порожнисту вену. Зовнішня оболонка грудної лімфатичної протоки у 3-4 рази товща, ніж внутрішня та середня. Товщина м'язових шарів грудної лімфатичної протоки зменшується у напрямку руху лімфи, і стінка її у місці впадання у яремну вену в 2-3 рази тонша, ніж на рівні діафрагми. Уздовж грудної протоки спостерігається до дев'яти півмісяцевих клапанів, побудованих із інтими, в стулках яких локалізуються поодинокі поперечно орієнтовані гладком'язові клітини.

Серце (сог) - це частина судинної трубки, що перетворилася на порожнистий м'язовий орган, розділений на чотири камери з клапанами. Функція його - забезпечення руху крові. Маса серця людини становить 200-350 г, форма конічна, з заокругленими верхівками та основою. Розміри серця складають приблизно 13x10x7 см, розміщене воно над діафрагмою, у середньому середостінні. Стінка серця утворена трьома оболонками: внутрішньою - ендокардом, середньою - міокардом, зовнішньою - епікардом. Серце лежить всередині фіброзної сумки - перикарда. Між перикардом і епікардом є невелика кількість рідини, яка відіграє роль мастила, що полегшує рухи серця.

Ендокард вистеляє з середини камери серця, укриває папілярні м'язи, сухожильні нитки, а також утворює клапани серця. Товщина ендокарда більша у лівих камерах серця, особливо на міжшлуночковій перегородці, а також біля місця виходу аорти та легеневої артерії. Складається ендокард з чотирьох шарів. Шар ендотелію розташований на товстій базальній мембрані, сполучнотканинний підендотеліальний шар багатий на малодиференційовані клітини. Третій, м'язово-еластичний, шар утворений гладкими міоцитами, які переплітаються з еластичними волокнами. Зовнішній, сполучнотканинний, шар розташований на межі з міокардом. Він складається із сполучної тканини, яка містить товсті еластичні, колагенові та ретикулярні волокна. У ньому є судини. Живлення ендокарда здійснюється переважно за рахунок крові з камер серця. Клапани серця побудовані як тонкі пластинки волокнистої сполучної тканини з невеликою кількістю клітин, укриті ендотелієм.

Міокард, або серцевий м'яз, складається із серцевої м'язової тканини і прошарків пухкої сполучної тканини з судинами та нервами. Серцева М'язова тканина за будовою є посмугованою (рис. 4.6, 4.7). Посмугованість має ту ж природу, що і в скелетних м'язах, тобто зумовлена оптичною неоднорідністю міофібрил, які складаються з двох типів міофіламентів. Серцевий м'яз побудований з волокон, які анастомозують між собою, утворюючи сітку. М'язові волокна серцевого м'яза утворені окремими одно- або двоядерними м'язовими клітинами, які розташовані ланцюжком і мають у розрізі прямокутну форму. Ці клітини називають типовими, або скоротливими, кардіоміоцитами.

Скоротливі кардіоміоцити (рис. 4.6, Б) мають довжину від 50 до 120 мкм, ширину 15-20 мкм. Ядро локалізується у центрі клітини, на відміну від локалізації ядер у скелетних м'язових волокнах. У серцевих міоцитах порівняно зі скелетними м'язовими волокнами багато саркоплазми і відносно мало міофібрил. У саркоплазмі кардіоміоцитів є значна кількість мітохондрій. Саркоплазматична сітка не так сильно розвинена, як у скелетних м'язах, і не утворює великих термінальних цистерн. У клітинах серцевого м'яза Т-трубочки заходять всередину на рівні Z-пластинок, тому кількість їх відповідає числу саркомерів. Т-трубочки у два рази ширші, ніж у скелетних м'язах, і, крім того, відрізняються тим, що вистелені базальною мембраною, яка лежить назовні від сарколеми. Тут також відсутня типова картина тріад, тому що цистерни сарколлазматичної сітки, які контактують з Т-трубочками, малі і не утворюють повних кілець навколо міофібрил. Функція Т-трубочок серцевого м'яза така ж, як і в скелетних м'язах, тобто проведення рухових імпульсів у клітину і забезпечення одночасного скорочення усіх міофібрил.

Скоротливі кардіоміоцити сполучаються між собою з утворенням так званих вставних дисків (рис. 4.6,4.7). На гістологічних препаратах мають вигляд темних смужок, що йдуть упоперек волокна. Під електронним мікроскопом вставний диск має східчастий профіль з неоднаковою будовою. У поперечних ділянках вставного диска є міжклітинні сполучення трьох типів. Перший - це десмосомоподібні контакти, які забезпечують міцне з'єднання клітин; у цих ділянках також прикріплюються тонкі міофіламенти. Другий - розкидані у поперечних ділянках невеликі щілинні контакти (нексуси), які забезпечують метаболічний зв'язок сусідніх клітин. У поздовжніх ділянках вставного диску є багато щілинних контактів великих розмірів, яким належить головна роль у проведенні імпульсів на типові серцеві міоцити.Третій - зони злипання.

Другий різновид клітин міокарда - провідні кардіоміоцити - утворюють провідну систему серця (рис. 4.8). Остання складається із синусно-передсердного вузла, передсердно-шлуночкового вузла та передсердно-шлуночкового пучка Гіса з його розгалуженнями (волокна Пуркіньє), які передають імпульси до скоротливих м'язових клітин. Серед провідних серцевих міоцитів за морфологічними та функціональними особливостями можна визначити три типи клітин.

Клітини першого типу мають назву пейсмейкерних клітин (P-клітин), або водіїв ритму. Вони мають нестабільний потенціал спокою і здатні деполяризуватися з частотою 70 разів за 1 хв, тобто ці клітини генерують імпульси до скорочення. Джерелом цих імпульсів є так званий кальцієвий осцилятор. Принцип його дії полягає у періодичних змінах концентрації іонів Са²⁺ у системі Цитозоль - цистерни гладкої саркоплазматичної сітки, завдяки наявності білка - каналу Са²⁺-АТФ-ази. Пейсмейкерні клітини локалізуються у центральній частині синусно-передсердного вузла. Морфологічно вони характеризуються невеликими розмірами, багатокутною формою з найбільшим діаметром 8-10 мкм, невеликою кількістю міофібрил, які не мають упорядкованої орієнтації. Саркоплазматична сітка розвинена слабко, Т-система відсутня, є багато піноцитозних пухирців та кавеол.

Рис. 4.6. Структурна організація серцевого м'яза: А - поздовжній зріз міокарда людини, напівсхематично, х 500; Б - тривимірна реконструкція ізольованого скоротливого кардіоміоцита; В - схема ділянки вставного диска двох суміжних кардіоміоцитів

Рис. 4.7. Серцевий м'яз: А - світлова мікроскопія, поздовжній зріз волокон, х 700; Б - трансмісійна електронна мікроскопія двох суміжних кардіоміоцитів, поздовжній зріз, х 15 000

Рис. 4.8. Схема будови провідної системи серця

Клітини другого типу - перехідні клітини, функціональне значення яких полягає у передачі збудження від P-клітин до клітин пучка і скоротливих елементів міокарда. Локалізуються ці клітини на периферії синусно-передсердного вузла і становлять більшу частину його. Морфологічно це тонкі витягнуті клітини, менші за діаметром, ніж типові серцеві міоцити. Міофібрил у них дещо більше, ніж у P-клітинах, але менше, ніж у скоротливих кардіоміоцитах, і розташування менш упорядковане.

Клітини третього типу - це клітини пучка провідної системи та його ніжок (так звані волокна Пуркіньє). Вони передають збудження від перехідних клітин до скоротливих кардіоміоцитів шлуночків. За будовою волокна Пуркіньє відрізняються великими розмірами - понад 15 мкм у діаметрі. Міофібрил у них мало, вони розташовуються на периферії волокна, орієнтовані у різних напрямках. Під світловим мікроскопом мають вигляд світлих тяжів на тлі темніших скоротливих м'язів (рис. 4.9, А). Усі клітини провідної системи серця містять велику кількість глікогену. Серед ферментів переважають ензими анаеробного гліколізу.

Рис. 4.9. Світлова мікроскопія провідних кардіоміоцитів (волокна Пуркіньє), х 400

Рис. 4.10. Електронна мікрофотографія міоендокринної клітини серця з гранулами натрій-уретичного фактора біля полюса ядра, х 7000

Кардіоміоцити передсердь мають добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку і комплекс Гольджі, які беруть участь у синтезі передсердного натрійуретичного фактору. Останній має діуретичну дію (посилює виведення з організму води і солей), здатний збільшувати показник гематокриту і знижувати артеріальний тиск. Передсердний натрійуретичний фактор нагромаджується у цитоплазмі передсердних кардіоміоцитів у формі специфічних електронно-щільних гранул діаметром 300-400 нм (рис. 4.10).

Епікард і перикард. Зовнішня оболонка серця, або епікард, є вісцеральним листком перикарда. Епікард побудований із тонкої пластинки сполучної тканини, зрощеної з міокардом і вкритої мезотелієм. У сполучнотканинній основі епікарда містяться поверхневий шар колагенових волокон, шар еластичних волокон, глибокий шар колагенових волокон та глибокий колагеново-еластичний шар. У перикарді сполучнотканинна основа розвинена сильніше, ніж в епікарді. Поверхня перикарда, обернена до лерикардіальної порожнини, також укрита мезотелієм. За ходом кровоносних судин трапляються скупчення жирових клітин.

Розвиток серця. Серце розвивається з кількох ембріональних зачатків. З мезенхіми розвиваються ендокард і судини. З вісцеральної мезодерми (так званої міоепікардіальної пластинки) - міокард та епікард. Нервові вузли і нервові волокна серця мають джерелом розвитку нейроектодерму. Закладка серця відбувається в ембріона довжиною 1,5 мм на початку третього тижня розвитку. Диференціація гістологічних елементів серця, яка починається у зародковому періоді, завершується лише у 16-20 років.

Терміни для запам'ятовування

1. Артерія. 2. Артеріола. 3. Гемокапіляр. 4. Венула. 5. Вена. 6. Артеріоло-венулярний анастомоз. 7. Артеріальна чудесна сітка. 8. Венозна чудесна сітка. 9. Мікроциркуляторне русло. 10. Ендотелій. 11. Фенестрований ендотелій. 12. Перицит. 13. Капіляр соматичного типу. 14. Капіляр вісцерального типу. 15. Капіляр синусоїдного типу. 16. Справжній артеріоло-венулярний анастомоз (шунт). 17. Атиповий артеріоло-венулярний анастомоз (півшунт). 18. Артерія м'язового типу. 19. Артерія мішаного (м'язово-еластичного) типу. 20. Артерія еластичного типу. 21. Підендотеліальний шар. 22. Внутрішня еластична мембрана. 23. Зовнішня еластична мембрана. 24. Клапан вени. 25. Вена безм'язового типу. 26. Вена м'язового типу. 27. Вена м'язового типу зі значним розвитком м'язових елементів. 28. Вена м'язового типу зі слабким розвитком м'язових елементів. 29. Лімфатична судина. 30. Лімфокапіляр. 31. Інтра- та екстраорганні лімфатичні судини. 32. Гоудна лімфатична протока. 33. Права лімфатична протока. 34. Якірні фібрили. 35. Відвідна лімфатична судина. 36. Головні лімфатичні стовбури. 37. Серце. 39. Ендокард. 39. Міокард. 40. Епікард. 41. Перикард. 42. М'язово-еластичний шар ендокарда. 43. Зовнішній сполучнотканинний шар ендокарда. 44. Клапан серця. 45. Серцевий м'яз. 46. Кардіоміоцит. 47. Типовий (скоротливий) кардіоміоцит. 48. Атиповий (провідний) кардіоміоцит. 49. Передсердні міоендокринні клітини. 50. Провідна система серця. 51. Синусно-передсердний вузол. 52. Передсердно-шлуночковий вузол. 53. Передсердно-шлуночковий пучок. 54. Пейс- мейкерна Клітина (P-клітина, водій ритму). 55. Перехідний провідний кардіоміоцит. 56. Волокна Пуркіньє.