Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Загальна гістологія
М'язова тканина

М'язова тканина (textus muscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів всередині організму (крово- і лімфообіг, пересування їжі в травному каналі, повітря у дихальних шляхах, робота серця тощо), а також переміщення організму або його частин у просторі. Елементи м'язової Тканини містять спеціальні Органели - міофібрили. їх основу складають актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємодією забезпечують процес скорочення м'язів.

Існують дві класифікації м'язової тканини - морфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класифікацією м'язову тканину за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладку та посмуговану; останню, у свою чергу, поділяють на скелетну і серцеву (рис. 3.41).

Згідно з генетичною класифікацією, запропонованою М.Г. Хлопіним, м'язова тканина за її походженням поділяється на п'ять гістогенетичних типів:

1) соматичний тип (походить із міотомів мезодерми, це скелетна м'язова тканина);

2) целомічний тип (походить із вентральної мезодерми, це серцева м'язова тканина);

3) вісцеральний тип (походить із мезенхіми, це гладка м'язова тканина внутрішніх органів);

4) невральний тип (походить із нервової трубки, до цього типу належать гладкі міоцити м'язів райдужної оболонки ока);

5) епідермальний тип (походить із шкірної ектодерми, включає міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та сльозових залоз).

Рис. 3.41. Схематичне відтворення основних типів м'язової тканини

Гладка м'язова тканина (textus muscularis glaber) входить до складу стінок порожнистих внутрішніх органів (травний канал, повітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у капсулах селезінки й лімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладка м'язова тканина з мезенхіми, тобто має спільне походження з тканинами внутрішнього середовища.

Будова гладкої м'язової тканини клітинна: її і структурною, і функціональною одиницею є гладкий міоцит (рис. 3.41, 3.42, 3.43). Це веретеноподібна Клітина довжиною від 15 до 200 мкм (у матці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром від 3 до 8 мкм. У матці, ендокарді, аорті, сечовому міхурі спостерігаються міоцити з відростками. Ядра міоцитів паличкоподібної форми, вони розташовані у центральній розширеній частині клітин, містять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні ядерця. Коли міоцит скорочується, Ядро вигинається і навіть закручується (рис. 3.42, Б, В). Цитоплазма фарбується оксифільно. Органели загального значення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля полюсів ядра. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особливо гранулярна) розвинені слабко, є вільні Рибосоми. Цитоплазма міоцита містить також включення - жирові, вуглеводні та пігментні. Цитоплазма утворює численні вгинання - піноцитозні пухирці і кавеоли. З їх допомогою у цитоплазму надходять, зокрема, іони кальцію.

Гладком'язові клітини не мають поперечної посмугованості. Під електронним мікроскопом у їхній цитоплазмі виявляються тонкі актинові та товсті міозинові міофіламенти. Міофіламенти орієнтовані переважно вздовж довгої осі клітини, але не так упорядковано, як у посмугованих м'язах, і не утворюють міофібрил. Актинових філаментів міститься більше. До їх складу крім актину входять білки - тропоміозин, кальдесмон та кальпонін. Крім поздовжнього напрямку актинові філаменти розташовуються під кутом до довгої осі клітини, утворюючи тривимірну сітку. Фіксуються актинові філаменти до цитолеми або одна до одної за допомогою електронно-щільних тілець, побудованих з білка а-актиніну. Завдяки міжмолекулярним взаємодіям з міозином актинові філаменти рухаються назустріч один одному, цей потяг передається на цитолему і клітина скорочується.

У механізмі скорочення гладких міоцитів велику роль відіграє процес фосфорилювання міоінну, який залежить від концентрації іонів кальцію. У свою чергу, регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою спеціального білка, що зв’язує кальцій, - кальмодуліну. Кальмодулін у комплексі з кальцієм активує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфоридьованому стані міозин здатний до взаємодії і актином.

Рис. 3.42. Гладка м'язова тканина: А - схема тривимірної реконструкції сегмента гладкої м'язової тканини; Б - об'ємне відтворення ізольованого гладкого міоцита в розслабленому стані; В - гладкий міоцит у стані скорочення

Рис. 3.43. Гладка м'язова тканина: А - світлова мікроскопія гладких міоцитів стінки сечового міхура, поздовжній зріз, х 600; Б - поперечний зріз гладких міоцитів, х 600; В - трансмісійна електронна мікроскопія гладких міоцитів, поперечний зріз, х 4500

Оболонка кожного міоцита огорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріплюються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м'язові клітини контактують одна з одною за допомогою щілинних контактів (нексусів). Навколо м'язових клітин ретикулярні, еластичні та тонкі колагенові волокна утворюють сітку - ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М'язові групи з 10-12 м'язових клітин, у свою чергу, об'єднуються у м'язові пласти, між якими розташована Пухка сполучна тканина з кровоносними судинами та нервами.

Скорочується гладка м'язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у стані скорочення не стомлюючись. Повільне скорочення її зумовлено повільним циклом взаємодії міозину з актином. Гладкі М'язи здатні до великої сили скорочень (наприклад, м'язова оболонка вагітної матки під час пологів). Тип скорочення, властивий гладким м'язам, має назву тонічного. Скорочення гладких м'язів внутрішніх органів є мимовільним, тобто не піддається контролю свідомості.

Поперечнопосмугована м'язова тканина (textus muscularis trans- verso striatus). Скелетна м'язова тканина (textus muscularis skeletate) становить близько 40% маси тіла дорослої людини. Джерелом розвитку скелетних м'язів є міобласти міотомів дорсальної мезодерми. Ці клітини диференціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будувати симпластичні структури - м'язові трубки, які далі формують дефінітивні утвори - міосимпласти. Друга лінія диференціації дає клітинні структури - міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної м'язової тканини є м'язове волокно - міосимпласт з прилеглими до нього клітинами міосателітоцитами (рис. 3.44). М'язове волокно має форму циліндра, кінці якого можуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 10-150 мкм (10 мкм у новонародженої дитини, 40-80 мкм у дорослих, 150 мкм у тренованої людини, спортсмена). Довжина м'язового волокна часто збігається з довжиною м'яза і може бути різною залежно від розмірів останнього. Наприклад, у кравецькому м'язі людини вона може досягати 12-13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького "саркос" - м'ясо). Сарколема складається із зовнішньої базальної мембрани, яка пов'язана з ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами прилеглої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які викликають скорочення м'яза.

Між базальною мембраною і плазмолемою міосимпласта розташовані міосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер симпласта, але дрібніші, кругліші та світліші. Клітини мають загальні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити - це камбіальні елементи м'язового волокна, за рахунок яких відбувається процес його росту і регенерації.

Цитоплазма міосимпласта має спеціальну назву - саркоплазма. Ядра, Чисельність яких може досягати кількох десятків тисяч, розташовані безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну форму, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих структур: загальні органели, включення (жирові, вуглеводні та пігментні) і спеціальні органели - міофібрили. Загальні органели розташовуються переважно біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабко. Гладка ендоплазматична сітка досягає значного розвитку, має специфічні будову і функцію й отримала назву «саркоплазматичний ретикулум» (сітка).

Рис. 3.44. Світлова мікроскопія скелетних м’язових волокон: А - поздовжній зріз, х 700; Б - поперечний зріз, х 1000

Будова міофібрил. Міофібрили (рис. 3.44-3.48) розташовані вздовж м'язового волокна. Довжина їх збігається з довжиною м'язового волокна, товщина становить 1-2 мкм. Міофібрили мають характерну посмугованість (чергування світлих і темних смуг), що зумовлена особливістю їхньої структури та оптичними властивостями. Унаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м'язового волокна розташовані на одному рівні, все волокно виглядає посмугованим.

У міофібрилі послідовно розташовані темні анізотропні смуги (або диски А) і світлі ізотропні (або диски І). Анізотропні диски фарбуються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризованому світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання - анізотропію, у той час як світлі смуги є однопроменезаломлювальними (ізотропними). Усередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка має назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної A-смуги можна спостерігати світлішу ділянку - Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована тонка темна лінія М, або мезофрагма. Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами. Телофрагми багаті на глікозаміноглікани, внаслідок чого міофібрили під час мацерації мають здатність розпадатися на окремі саркомери (від грецького"саркос" - м'ясо та "мерос" - частина). Довжина саркомера становить 2-3 мкм. Саркомери - це елементарні скоротливі одиниці міофібрил посмугованих м'язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою довжину в 2 рази. Механізм цього процесу можна уявити собі, якщо розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера (рис. 1.11, 3.45) були ідентифіковані поздовжні нитки, або мікрофламенти, двох типів-тонкі і товсті. Товсті мікрофіламенти локалізуються у середній частині саркомера (в його A-смузі), побудовані вони з білка міозину. Тонкі мікрофіламенти розташовані в І-смузі і частково заходять між товстими мікрофіламентами в А-смугудозони Н. Одним кінцем вони прикріплюютьсядотелофрагми, а другий кінець у них вільний, у той час як у товстих філаментів обидва кінці вільні. Тонкі мікрофіламенти побудовані з білка актину, а також з тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких мікрофіламентів 5 нм, довжина - 1 мкм. Товсті міозинові мікрофіламенти мають діаметр 10-15 нм і довжину 1,5 мкм. Кількісне відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий мікрофіламент припадає два актинових), а взаємне просторове розміщення гексагональне: на поперечному розрізі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент (рис. 1.11,3.47). Якщо саркомер перебуває у розслабленому стані, найтемнішими його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких містяться товсті й тонкі мікрофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, оскільки вона складається лише з товстих міозинових мікрофіламентів. Під час скорочення саркомера актинові мікрофіламенти втягуються у проміжки між міозиновими, а за умови повного скорочення їхні вільні кінці майже досягають середини саркомера. Оскільки довжина тонких мікрофіламентів лишається незмінною, вони, втягуючись між товстими філаментами, тягнуть за собою телофрагми (Z-пластинки), до яких прикріплені, тим самим зближуючи кінці всіх саркомерів. У повністю скороченому саркомері Н-зона, а також І-диски майже зникають, і весь саркомер перетворюється на зону перекриття.

Рис. 3.45. Трансмісійна електронна мікроскопія скелетної м'язової тканини: А - поздовжній зріз міофібрил, х 25 000; Б - фрагмент саркомера, поздовжній зріз, х 125 000

Електронна мікроскопія дозволила встановити, що темна М-лінія в середині Н-зони зумовлена тонкими філаментами, які сполучають серединні ділянки сусідніх товстих філаментів. Електронномікроскопічні дослідження також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріплення тонких філаментів на одному боці Z-пластинки розташовані проти проміжків між точками прикріплення актинових мікрофіламентів з другого її боку (тобто сусіднього саркомера). Z-пластинка побудована з так званих Z-філаментів, які сполучаються з утворенням решітки. Z-лінії містять білок альфа-актинін. Окрім того, на електронних мікрофотографіях у зоні перекриття спостерігаються так звані поперечні містки, які сполучають між собою актинові та міозинові філаменти. Положення їх змінюється під час скорочення м'язового волокна.

Саркоплазматична сітка і Т-система (рис. 3.46). Саркоплазматичний ретикулум (сітка) являє собою систему компонентів різної форми - від трубочок до сплющених цистерн, які оточують міофібрили. Комплекс цих компонентів утворює навколо саркомера ніби манжету. Порожнина цієї манжети сполучається з порожнинами манжет того ж рівня навколо сусідніх міофібрил. Таким чином, на будь-якому рівні м'язового волокна усі саркомери, що належать різним міофібрилам, оточені єдиною системою манжетів саркоплазматичної сітки. Кожна манжета складається із трьох компонентів:

1) термінальних цистерн (це плоскі резервуари з країв манжети);

2) саркотубул (трубочок, що відходять від термінальних цистерн і йдуть назустріч одні одним);

3) центральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо.

У цілому описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мереживної манжети або подертого рукава. У ссавців термінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий елемент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інакше кажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують A-диски, чергуються з елементами, що оточують І-диски. Елементи навколо І-диска охоплюють кінцеві ділянки суміжних саркомерів.

Рис. 3.46. Тривимірне відтворення ультраструктурної організації скелетного м'язового волокна

Між двома сусідніми термінальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, tubulus transversalis). Т-трубочки - це система вузьких канальців, які йдуть від плазмолеми м'язового волокна (вгинання) у поперечному напрямку на приблизно рівних відстанях. Всередині волокна Т-трубочки розгалужуються. У м'язах ссавців гілки двох Т-трубочок оточують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контактують, як уже було згадано, з двома термінальними цистернами саркоплазматичної сітки, утворюючи так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м'язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) спричиняє зміну проникності мембран саркоплазматичної сітки і вихід унаслідок цього іонів кальцію у саркоплазму, де вони необхідні для ініціації скорочення міофібрил. Під час розслаблення м'яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт іонів кальцію від міофібрил до своїх цистерн, використовуючи для цього фермент АТФ-азу.

Молекулярні механізми скорочення м'язового волокна. Сучасні знання про механізм скорочення м'язового волокна грунтуються на уявленні про філаменти двох типів, що зміщуються одні відносно інших. Ці уявлення є основою моделі ковзних ниток, запропонованої Г. Гакслі зі співпрацівниками, на базі електронномікроскопічних досліджень та рентгеноструктурного аналізу. Щоб з'ясувати механізм взаємодії актинових і міозинових філаментів, слід розглянути їхню молекулярну будову (рис. 3.47).

Тонкий філамент являє собою подвійну спіраль, побудовану з двох ланцюжків глобулярних молекул актину (остов філамента). У поздовжніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків розташовані молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії актину з міозином.

Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має подвійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка й проксимальна частина хвоста здатні повертатись, як на шарнірі. У товстому філаменті молекули міозину розташовані паралельно, утворюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга - до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташовуються уздовж товстого філамента, виключаючи його середину (у ділянці М-ліній), де головок немає зовсім. Середня частина товстого філамента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул міозину відповідають вищезгадані поперечні містки, які під час скорочення м'язового волокна утворюють численні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташовані по спіралі, утворюючи шість поздовжніх рядів. Кожний ряд головок знаходиться навпроти одного з шести тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.

Рис. 3.47. Схема молекулярно-структурної організації скелетного м'яза

Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний молекулярний "замикальний пристрій", який під час розслаблення м'язового волокна не дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими головками товстих філаментів. "Відмикають" Актин іони кальцію, які звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки під час поширення імпульсу по Т-трубочках. Після завершення скорочення іони кальцію швидко транспортуються від міофібрил до саркоплазматичної сітки, де утримуються білком кальсеквестрином. Тоді актин знову замикається і скорочення припиняється. Механізм, за допомогою якого іони кальцію "відмикають" актин, пов'язаний з їхнім приєднанням до тропоніну: молекули тропоміозину у такому разі зсуваються і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками міозину.

Енергію, необхідну для скорочення м'язів, забезпечує АТФ. Головки міозину здатні зв'язувати молекули АТФ і мають АТФ-азну активність (здатні розщеплювати АТФ). Енергія, що вивільняється, використовується на згинання молекул міозину в "шарнірних" ділянках, їхнє приєднання до актинових філаментів і просування останніх уздовж міозинових мікрофіламентів. Комплекс актину з міозином і АТФ нестабільний і швидко розпадається на актин і міозин-АТФ. Очевидно, поперечні містки відокремлюються у той момент, коли головки міозину зв'язують молекули АТФ. Згідно з розрахунками цей цикл повторюється з величезною швидкістю - 50-100 разів за 1 секунду. Після смерті внаслідок припинення синтезу АТФ у м'язах не лишається молекул, які б зумовлювали відокремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс стабілізується на кілька годин. Філаменти фіксуються у стані скорочення. Це явище має назву трупного одубіння і зберігається до появи аутолітичних змін, після чого м'язи стають здатними до пасивного розслаблення.

Червоні й білі м'язові волокна. У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок - міоглобін. За своєю будовою цей білок дуже близький до гемоглобіну крові і теж здатний зв'язувати кисень і за необхідності віддавати його. Міоглобін зумовлює червоний колір м'язових волокон. Залежно від вмісту саркоплазми (а отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м'язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М'язи людини здебільшого містять усі три типи волокон, але їхнє співвідношення залежить від функції того чи іншого м'яза. Червоні волокна мають незначну товщину, велику кількість міоглобіну в саркоплазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі волокна товстіші, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Волокна третього типу посідають проміжне положення за цими показниками. М'язи, у яких переважають червоні волокна, здатні до тривалішої безперервної активності, ніж м'язи, що складаються переважно з білих волокон, оскільки їхня саркоплазма добре пристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб. Білі волокна здатні скорочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втомлюються, тому що не можуть довго отримувати достатню кількість енергії.

Функціональні особливості поперечнопосмугованої м'язової тканини. З поперечно-посмугованої м'язової тканини побудовані довільні м'язи кістяка (скелета) людини, скорочення яких залежить від свідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладких м'язів. Посмугованим м'язам властивий так званий тетанічний тип скорочення, для якого характерні такі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скелетні у 10-25 разів швидші, ніж гладких м'язів), нетривалі. Скелетні м'язи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як гладкі.

Будова м'яза як органа. Окремі посмуговані м'язові волокна об'єднуються сполучною тканиною в орган, який має назву м'яза (рис. 3.47, 3.48). Тонкі прошарки пухкої сполучної тканини між м'язовими волокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колагенові волокна ендомізію переплітаються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м'язового волокна плазмолема утворює вузькі глибокі вгинання, у які проникають колагенові та ретикулярні волокна.

Рис. 3.48. Тривимірна реконструкція м'яза як органа

Останні пронизують базальну мембрану та утворюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу за межі базальної мембрани ретикулярні волокна переплітаються з колагеновими волокнами, а останні переходять у сухожилля. Кожне м'язове волокно має самостійну іннервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з прилеглими елементами пухкої сполучної тканини є структурною і функціональною одиницею скелетного м'яза і має назву міона. М'язові волокна об'єднуються у пучки, між якими розташовуються товстіші прошарки пухкої сполучної тканини - перимізій. У ньому містяться також і еластичні волокна. Сполучна тканина, що оточує м'яз у цілому, має назву епімізію.

Серцева м'язова тканина (textus muscularis cardiacus) розглядається у розділі "Серцево-судинна система".

Терміни для запам'ятовування

1. Гладка м'язова тканина. 2. Посмугована м'язова тканина. 3. Скелетна м'язова тканина. 4. Серцева м'язова тканина. 5. М'язова тканина соматичного типу. 6. М'язова тканина целомічного типу. 7. М'язова тканина вісцерального типу. 8. М'язова тканина неврального типу. 9. М'язова тканина епідермального типу. 10. Гладкий міоцит. 11. Тонкі (актинові) міофіламенти. 12. Товсті (міозинові) мікрофіламенти. 13. Кальмодулін. 14. М'язове волокно. 15. Міосимпласт. 16. Міосателітоцит. 17. Сарколема. 18. Саркоплазма. 19. Саркоплазматична сітка (ретикулум). 20. Міофібрила. 21. Анізотропний диск (А-диск). 22. Ізотропний диск (І-диск). 23. Телофрагма (Z-лінія). 24. Н-зона. 25. Мезофрагма. 26. Саркомер. 27. Актин. 28. Тропоміозин. 29. Тропонін. 30. Міозин. 31. Зона перекриття. 32. Т-трубочка (Т-система). 33. Тріада. 34. Кальсеквестрин. 35. Міоглобін. 36. Червоні м'язові волокна. 37. Білі м'язові волокна. 38. Проміжні м'язові волокна. 39. Тонічний тип скорочення. 40. Тетанічний тип скорочення. 41. Міон. 42. Ендомізій. 43. Перимізій. 44. Епімізій.