Статеві хвороби - І. І. Мавров 2005

Ембріональний розвиток статевих органів. Статевий диморфізм

Відповідно до функціонального призначення (розвиток і виведення статевих клітин, Запліднення, Харчування і виношування зародка в тілі матері) у чоловічих і жіночих статевих органах виділяють три відділи: статеві залози (гонади), вивідні статеві протоки і копулятивні органи. Закладання і формування їх починається в ембріональному періоді, а розвиток відбувається протягом усього внутрішньоутробного періоду і продовжується після народження.

Статеві органи за допомогою статевих гормонів, які вони виділяють, впливають на весь Організм.

Між чоловічими і жіночими статевими органами завдяки спільності ембріональних зачатків існує гомологія.

Появі зачатків статевих органів передує розвиток сечовивідних органів, що мають спрямовуючий вплив на диференціацію статевої системи. У зародка послідовно розвиваються переднирки, що безслідно зникають протягом тижня, первинні нирки, що також зазнають редукції, але частина їхніх структур трансформується в компоненти сечостатевої системи, і постійні, чи остаточні, нирки. Безпосередній стосунок до зачатків статевих органів мають первинні нирки, що досягають максимального розвитку до кінця 2-го місяця. Закладення статевих залоз відбувається в зародків на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку, коли на вентральній поверхні первинної нирки з’являються недиференційованих валиків, так звані статеві валики. Первинні Статеві клітини (гоноцити) мігрують у них з жовткового мішка і проникають у целомічний епітелій, що покриває гонади. Паралельно із закладенням статевих залоз формуються так звані парамезонефральні протоки, які властиві обом статям. До 6-го тижня ембріонального розвитку статеві залози гістологічно ще не диференційовані. Є дві пари проток: мезонефральні, що надалі беруть участь у формуванні над’Яєчка і вивідних систем яєчок, і парамезонефральні - зачатки маткових труб і матки, тобто закладання статевих залоз і їхніх проток йде бісексуально.

При розвитку особини чоловічої статі встановлюється ендокринна функція закладення чоловічої статевої залози, що виділяє два гормони-інгібіни, один із яких викликає регресію парамезонефральних проток, а другий - тестостерон - забезпечує розвиток і диференціювання мезонефральних проток за чоловічим типом. Закладення яєчка і його вивідної системи проходить із двох джерел - статевого валика і первинної нирки. До кінця 5-го тижня починають формуватися статеві тяжі; при цьому гоноцити, активно розмножуючись, вростають у вигляді тяжів, що оточені епітеліальними клітинами, у мезенхіму. Статеві тяжі інтенсивно ростуть в довжину і стають різко звивистими. До середини внутрішньоутробного періоду в кожному епітеліальному тяжі утворюється невеликий просвіт, і тяж перетворюється у первинний звивистий сім’яний каналець, епітеліальні клітини якого диференціюються в сустентоцити (клітини Сертолі), а гоноцити - у сперматогонії. У сполучній тканині, що оточує сім’яні канальці, розташовуються Судини і нерви, а також диференціюються ендокринні гландулоцити (клітини Лейдига). Під покривним епітелієм формується зона сполучної Тканини, що утворює потім білкову оболонку яєчка. Канальці первинної нирки диференціюються у виносні канальці і разом з початковою частиною мезонефральної протоки утворюють над’Яєчко. На 4-му міс. внутрішньоутробного періоду розвитку яєчко починає міграцію від задньої стінки черевної порожнини до малого таза. Між 6-м і 8-м міс. відбувається процес опускання яєчка в калитку, що завершується незадовго до народження плода. Опускаючись в калитку, яєчко захоплює за собою шар передньої черевної стінки, з якої формуються оболонки яєчка: підшкірна клітковина перетвориться в м’ясисту оболонку; фасція й апоневроз зовнішнього косого м’яза живота - у зовнішню сім’яну фасцію і фасцію м’яза, що піднімає яєчко; з пучків внутрішнього косого і поперечного м’язів живота утворюється м’яз, що піднімає яєчко; поперечна фасція утворює внутрішню сім’яну фасцію, а з піхвового відростка очеревини розвивається піхвова оболонка яєчка. Іноді процес опускання яєчка завершується одразу ж після народження дитини.

Калитка розвивається із статевого горбка наприкінці 2-го міс. внутрішньоутробного життя. Статевий горбок утворюється в результаті злиття двох випинань, що розміщуються в нижніх відділах пахових каналів, і формується з усіх шарів черевної стінки, включаючи й очеревину. Очеревина спочатку утворює слабовиражене заглиблення (піхвовий відросток) на місці майбутнього глибокого пахового кільця. Піхвовий відросток поступово подовжується в дистальному напрямку, закінчуючись розширенням під шкірою у ділянці майбутньої калитки.

Передміхурова залоза закладається на 3-му міс. внутрішньоутробного розвитку. До цього часу в ембріона чоловічої статі парамезонефральні протоки редукуються за винятком дистальних кінців, що, зливаючись, залишаються в складі майбутньої передміхурової залози у вигляді передміхурової маточки. До кінця 3-го міс. спостерігається вростання тяжів уретрального епітелію, у яких утворюються канальці, у сполучну тканину, що оточує уретру. До кінця 4-го міс. утворюється близько 50 таких виростів, що відповідає числу простатичних залозок у дорослої людини. До 7-го міс. завдяки розвитку фіброзно-м’язових перегородок намічається часточковість передміхурової залози.

Статевий член розвивається з індиферентного статевого горбка, покритого ектодермальним епітелієм. На нижній стороні горбка знаходяться статеві складки, що обмежують уретральну пластинку. Після заростання сечостатевого синуса (на 7-му тиж. ембріонального розвитку) на задньому кінці уретральної пластинки утворюється сечостатевий отвір. З мезенхіми статевого горбка, що швидко розростається, спочатку утворюються печеристі тіла, а до 10-го тиж. внутрішньоутробного розвитку - головка. До цього часу уретральна пластинка, що поглиблюється, перетворюється в уретральну борозну. Статеві складки ростуть назустріч одна одній і на 12-му тиж. перетворюються в Сечівник (уретру). З мезенхіми статевих складок навколо уретри розвивається губчасте тіло статевого члена. При цьому зовнішній отвір уретри поступово переміщається на головку статевого члена. По краях головки розростається складка шкіри - крайня плоть статевого члена. Внутрішній листок крайньої плоті спочатку зрощений зі шкірою головки, але до кінця внутрішньоутробного розвитку між шкірою головки і внутрішнім листком передньої шкірочки утворюється щілина. До моменту народження статевий член цілком сформований.

При розвитку особини жіночої статі первинна Нирка і її протока редукуються, а парамезонефральні протоки інтенсивно розвиваються, у результаті чого їхні парні відділи утворюють маткові труби, а непарні - матку і верхню частину піхви.

Закладення яєчника в зародку у вигляді статевого валика (на 31 -32-й день розвитку) відбувається на вентральній стороні первинної нирки (мезонефроса). До його складу входять: целомічний епітелій, з якого надалі утворюється покривний і фолікулярний епітелій яєчника; мезенхіма, з якої формуються сполучнотканинні, интерстиціальні і м’язові елементи яєчника, та первинні статеві клітини (оогонії) - майбутні яйцеклітини. На 3-4-му тиж. розвитку зародка оогонії активно проліферують і потім мігрують у ділянку статевих валиків. У 6-тижневого зародка Яєчник набуває морфологічних ознак статевого диференціювання: оогонії розміщуються острівцями серед клітин мезенхіми й епітеліальних клітин кіркового шару, що розвивається, по всій його товщині, активно розмножуються (їхнє число досягає декількох мільйонів). Оогонії (ооцити), що вступили в профазу І поділу мейозу оточуються фолікулярними клітинами, при цьому формуються премордіальні фолікули. ВСТУП оогоній у профазу відбувається асинхронно, тому на різних етапах ембріонального розвитку яєчника існують визначені співвідношення, при яких активно розмножуються оогонії та ооцити. Інтерстиціальні гормоно- продукуючі клітини з’являються на 28-му тиж. розвитку плода.

Сполучнотканинна основа яєчника розвивається з мезенхіми. До 7-го тиж. ембріонального розвитку яєчник відокремлюється від мезонефроса і починають формуватися ворота яєчника, через які в нього проникають Кровоносні і лімфатичні судини, а надалі - нервові волокна. Краніальна частина мезонефроса і зв’язані з нею канальці утворюють сітку яєчника. До 26-27-го тиж. елементи сполучнотканинних тяжів цілком проростають у кірковий шар і починає формуватися білкова оболонка яєчника.

У новонароджених Яєчники мають подовжену і сплощену форму, поверхня їхня гладка, маса від 0,2 до 0,4 г. Кількість статевих клітин варіює від 100 до 400 тис., вони розміщені в примордіальних фолікулах.

Матка розвивається з парамезонефральних каналів. Утворення каналів починається в зародка на 2-му міс. розвитку. Зачатки цих каналів з’являються при інвагінації целомічного епітелію в мезенхіму краніального відділу первинної нирки на рівні I грудного хребця. У вигляді суцільних епітеліальних тяжів канали проходять поруч із протоками первинної нирки і ростуть у каудальному напрямку, опускаючись до таза вздовж мезонефральних проток. У 6-тижневих зародків целомічний епітелій парамезонефральних проток набуває витягнутої форми і стає псевдобагатошаровим. У процесі подальшого росту парамезонефральні протоки протилежних сторін стикаються і щільно прилягають одна до одної, не зливаючись. На 8-му тиж. перегородки між ними розсмоктуються і вони зливаються. Спочатку злиття відбувається по середині статевого тяжа (ділянка майбутньої шийки матки), а потім на його кінцях, у ділянках майбутнього дна матки і піхви. Остаточне злиття парамезонефральних проток спостерігають на 9-му тиж.; каудальні їхні кінці, досягнувши сечостатевого синуса, випинають дорсальну стінку синуса і на 12-16-му тиж. проривають його. Краніальні відділи парамезонефральних проток залишаються розділеними й утворюють майбутні маткові труби. Перед злиттям у парамезонефральних каналах утворюється просвіт, вони перетворюються в трубку (матково-піхвовий канал). До 14-го тиж. у каналі можна розрізнити верхній (майбутнє тіло матки), середній (шийку матки) і нижній (Піхва) відділи. На 2024-му тиж. життя плода відбувається остаточний поділ на матку, маткові труби і піхву. Межа між тілом і шийкою матки позначається перегином каналу; шийка «ніби вставляється» у верхній відрізок піхви, утворюючи піхвову частину шийки матки.

В ембріональному періоді порожнина матки покрита низьким циліндричним епітелієм, що у міру розвитку плода стає високим (особливо в шийці матки). На 18-му тиж. ембріонального розвитку вперше в шийці матки диференціюються у вигляді трубочок залози; до 28-го тиж. з’являються початкові ознаки секреції епітелію залоз ендометрія і ендоцервікса; на 12-16-му тиж. з навколишньої мезенхіми розвиваються м’язові елементи матки; до 28-го тиж. формується міометрій; до 32-го тиж. завершується формування шарів м’язової оболонки.

До моменту народження дівчинки її матка має довжину близько 3-4 см, тіло - удвічі коротше від шийки.

Маткові труби формуються з верхньої третини парамезонефральних проток. Протягом 11-12-го тиж. внутрішньоутробного розвитку навколо цих каналів з’являються м’язовий і сполучнотканинний шари їхньої стінки. Усі структурні елементи стінки маткової труби розрізняються на 18-22-му тиж. внутрішньо- утробного розвитку. У цей період уже добре виражені поздовжні складки слизової оболонки. До 28-го тиж. складки збільшуються й у новонародженої дівчинки на слизовій оболонці маткової труби уже помітні деревоподібні утворення, епітелій - одношаровий, призматичної форми. На 16-му тиж. внутрішньоутробного розвитку з’являються перші війки на клітинах епітелію торочок труб; до 2627-го тиж. формуються круговий і поздовжній м’язові шари; на 30-31-му тиж. - максимально розвинений епітеліальний шар слизової оболонки маткових труб. У зовнішньому сполучнотканинному шарі розвиваються судини.

На початку піхва являє собою суцільну епітеліальну піхвову пластинку, що збільшується в довжину і до кінця 3-го міс. внутрішньоутробного розвитку відповідає довжині матки. Більша верхня частина піхви формується за рахунок матково-піхвового каналу, що утворився в результаті злиття парамезонефральних проток; менша нижня частина піхви і її присінок - за рахунок сечостатевої пазухи. У верхньому і нижньому кінцях піхвової пластинки поступово з’являються просвіти (майже на всю її довжину), у результаті чого вона перетворюється в порожнистий орган. У більшості випадків до моменту народження просвіт піхви розвинений не повністю; навіть протягом першого року життя дитини він може місцями бути заповненим епітелієм. Ріст піхви в довжину і товщину продовжується до середини ембріонального періоду. Але ділянка, що межує зі стінкою сечостатевої пазухи, залишається без змін. У результаті тут з’являється кругова складка, яка після утворення просвіту в піхві являє собою кільцеподібний диск, розташований на майбутній межі піхви і її присінка (це закладення дівочої перетинки). Відділення піхви від піхвової частини шийки матки відбувається шляхом бурхливого розростання епітелію піхвової пластинки і його вростання в навколишню мезенхіму з утворенням епітеліального валика на місці майбутньої межі. У центрі валика утворюється піхвова частина шийки матки, а сам епітеліальний валик перетворюється в склепіння піхви.

Починаючи з 4-го міс. внутрішньоутробного розвитку відбувається диференціювання зовнішніх статевих органів: статевий горбок утворює Клітор, статеві складки - Малі соромітні Губи, статеві валики - Великі соромітні губи.

Отже, диференціація статей спостерігається вже на ранній стадії ембріонального розвитку, коли закладаються відповідні органи. Статеві відмінності між чоловіками і жінками за морфофізіологічними ознаками називають статевим диморфізмом. Статеве диференціювання охоплює не тільки органи статевої сфери, але і весь організм у цілому. Існує, наприклад, взаємозв’язок статі і функцій печінки. Численні метаболічні процеси в печінці (функціональні ознаки її клітин) реактивні до дії статевих гормонів (андрогенів і естрогенів) та істотно диференційовані за статтю - одні ознаки переважають в особин чоловічої статі, інші - в особин жіночої статі. Встановлено статевий диморфізм головного мозку, що забезпечує існування двох типів соматичної поведінки. Диференційовані як нейроендокринні функції мозку, що координують процеси розмноження (гіпоталамічна регуляція секреції гонадотропінів), так і функції, прямо з ними не пов’язані (апетит, спрага, ріст тіла). Таким чином, Головний мозок і Печінка є одночасно і об’єктом, і «організатором» статевого диференціювання організму.