Спеціальна гістологія та ембріологія: Практикум - В. К. Напханюк 2001

Статева система
Жіноча статева система
Яєчники

Жіноча статева система (organa genitalia feminina) складається зі статевих залоз (яєчники) і допоміжних статевих органів (яйцепроводи, матка, піхва, зовнішні статеві органи).

Яєчники (ovarium) — жіночі статеві залози, які продукують жіночі статеві клітини (яйцеклітини) і жіночі статеві гормони (естрогени і прогестерон).

Це парний орган, розташований біля бокової поверхні малого таза. Яєчники мають овальну форму розмірами 4х2х1,5 см, правий дещо більший. За допомогою дуплікатури очеревини вони прикріплюються до широкої зв’язки матки.

Зовні орган оточений білковою оболонкою (tunica albuginea), утвореною щільною волокнистою сполучною тканиною, вкритою мезотелієм. Вільна поверхня мезотелію має ворсинки.

Під оболонкою розміщена кіркова речовина, а глибше — мозкова.

Кіркова речовина (cortex ovarii) складається зі строми і паренхіми.

Строма кіркової речовини утворена сполучною тканиною, яка містить колагенові і невелику кількість еластичних волокон. Ця сполучна тканина дуже багата на фібробласти, які подібні до гладких міоцитів і називаються інтерстиціальними клітинами. Вони здатні виробляти гормони.

Паренхіма кіркової речовини складається з примордіальних, первинних, вторинних (пухирчасті) і зрілих фолікулів (третинні фолікули, або граафові міхурці), жовтих і білих тіл, атретичних фолікулів, атретичних тіл.

Примордіальний фолікул (folliculus ovaricus primordialis) утворений овоцитом 1-го порядку (діаметр 15-25 мкм), який перебуває в стадії диплотени профази мейозу, оточений одним шаром клітин фолікулярного епітелію та базальною мембраною. Ядра епітеліальних клітин видовжені, діаметр клітин до 9 мкм. Фолікули мають діаметр близько 50 мкм, кулеподібну форму і розміщені у поверхневих шарах кіркової речовини (мікрофото 47).

Первинні фолікули (folliculus ovaricus primarius). Ріст фолікула супроводжується збільшенням розмірів самої статевої клітини. Навколо цитолеми з’являється вторинна прозора оболонка, зовні від якої розташовуються 1-2 шари кубічних фолікулярних клітин на базальній мембрані. Поверхня клітин має два види мікроворсинок: перші проникають до прозорої оболонки, а другі забезпечують контакт між фолікулоцитами. Подібні мікроворсинки є і на цитолемі овоцита. Під час поділу дозрівання мікроворсинки стають коротшими і навіть зникають. Фолікули, які складаються зі зростаючого овоцита, формуючої прозорої оболонки і кількох шарів фолікулярного епітелію, називаються первинними.

Вторинні фолікули (folliculus ovaricus secundarius) (пухирчасті, антральні) мають багатошаровий епітелій і порожнину — фолікулярну печеру (антрум), заповнену рідиною, яку виробляють фолікулярні клітини. Фолікулярна рідина містить жіночі статеві гормони естрогени. Такі фолікули починають утворюватися під час статевого дозрівання. При цьому овоцит з оточуючими його вторинною оболонкою і фолікулярними клітинами у вигляді яйценосного горбика (cumulus oophorus) зміщується до одного полюса фолікула. Після цього до зовнішньої оболонки вростають численні кровоносні капіляри і вона диференціюється на два шари — внутрішній і зовнішній. У внутрішній теці (theca interna) навколо розгалужених капілярів розташовуються численні інтерстиціальні клітини, відповідні інтерстиціальним клітинам сім’яника (гландулоцитам). Зовнішня тека (theca folliculi externa) утворена щільною сполучною тканиною.

Зрілий фолікул (третинний) (folliculus ovaricus tertiaricus) — це фолікул, готовий до овуляції. Овоцит з оточуючим шаром фолікулярних клітин, який називається променистим вінцем (corona radiata), відтісняється до верхнього полюса зростаючого фолікула. Клітини променистого вінця, що безпосередньо оточують зростаючий овоцит, мають довгі гіллясті відростки, які проникають через блискучу зону і досягають поверхні овоцита. По цих відростках до овоцита від фолікулярних клітин надходять поживні речовини, з яких у цитоплазмі синтезуються ліпопротеїди жовтка, а також інші речовини.

Третичний фолікул досягає такого розміру, що вип’ячує поверхню яєчника, причому яйценосний горбик з овоцитом виявляється у виступаючій частині міхурця.

Подальше збільшення об’єму міхурця, переповненого фолікулярною рідиною, призводить до розтягування і потоншення як зовнішньої, так і білкової оболонки яєчника в місці прилягання цього міхурця з наступним його розривом та овуляцією.

Між фолікулами трапляються атретичні тіла (corpus atreticum). Вони формуються з тих фолікулів, які завершили свій розвиток на різних стадіях.

Мозкова речовина (medulla ovarii) утворена сполучною тканиною, в якій розміщені кровоносні судини і нерви, епітеліальні тяжі — залишки первинної нирки.

Овогенез

Овогенез (ovogenesis) — це процес розвитку жіночих статевих клітин від овогоній до зрілої яйцеклітини.

Овогенез перебігає аналогічно сперматогенезу, але при цьому має власні особливості і складається з трьох стадій.

Перша стадія (період розмноження) відбувається під час внутрішньоутробного розвитку з другого по п’ятий місяць і полягає в поділі овогоній і формуванні первинних фолікулів.

Друга стадія (період росту) перебігає у функціонуючому яєчнику і полягає в перетворенні овоцита 1-го порядку первинного фолікула на овоцит 1-го порядку у зрілому фолікулі. В ядрі зростаючого овоцита відбувається кон’югація хромосом і утворення тетрад, а в їх цитоплазмі нагромаджуються жовткові включення.

Третя стадія (період дозрівання) закінчується утворенням овоцита 2-го порядку і завершується виходом зрілої яйцеклітини з яєчника внаслідок овуляції. Період дозрівання, як і під час сперматогенезу, включає два поділи, причому, що характерно, друге слідує за першим без інтеркінезу, що призводить до зменшення (редукції) кількості хромосом удвічі і набір їх стає гаплоїдним.

При першому поділі дозрівання овоцит 1-го порядку ділиться, внаслідок чого утворюються овоцит 2-го порядку і невелике редукційне тільце. Овоцит 2-го порядку одержує майже всю масу нагромадженого жовтка і тому залишається настільки ж великим за об’ємом, як і овоцит 1-го порядку. Редукційне тільце — це дрібна клітина з невеликою кількістю цитоплазми, яка отримує по одній діаді від кожної тетради ядра овоцита 1-го порядку. Під час другого поділу дозрівання внаслідок поділу овоцита 2-го порядку утворюється одна яйцеклітина і друге редукційне тільце.

На відміну від сперматогенезу, в овогенезі немає IV стадії — формування.

Препарат 5. Розріз яєчника молодої кішки (рис. 75).

Мале збільшення. Вивчити та зарисувати препарат. Видно, що зовні яєчник вкритий білковою оболонкою і поверхневим епітелієм. Під капсулою яєчника в кірковій речовині знаходиться велика кількість дрібних примордіальних фолікулів. Овоцит первинного фолікула оточений блискучою оболонкою і одним шаром кубічних або призматичних фолікулярних клітин. Часто трапляються пухирчасті фолікули, у яких розріз пройшов вище або нижче овоцита, і тому овоцита у фолікулі не видно. Необхідно знайти фолікул, в якому розріз пройшов через яйценосний горбик, і вивчити його при великому збільшенні.

Рис. 75. Розріз яєчника молодої кішки. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 40:

1 — кіркова речовина яєчника; 2 — мозкова речовина яєчника; 3 — поверхневий епітелій; 4 — білкова оболонка; 5 — примордіальні фолікули; 6 — пухирчастий фолікул (граафів пухирець) з яйценосним горбиком; 7 — овоцит 1-го порядку; 8 — променистий вінець; 9 — фолікулярні клітини зернистого шару; 10 — внутрішня тека пухирчастого фолікула; 11 — зовнішня тека пухирчастого фолікула; 12 — атретичні тіла; 13 — жовте тіло; 14 — кровоносні судини; 15 — зростаючі фолікули

Велике збільшення. В овоциті видно ядро і цитоплазму, яка оточує овоцит. Прозора оболонка при дещо опущеному конденсорі має вигляд сильно заломлюючого світло обідка на поверхні овоцита. Після цього слідує променистий вінець, утворений фолікулярними епітеліоцитами. Фолікул заповнений фолікулярною рідиною. На базальній мембрані фолікула розташовується зернистий шар. Зовні від базальної мембрани лежить сполучнотканинна внутрішня тека з капілярами та текальними ендокриноцитами. Зовнішня тека складається з щільно прилеглих одне до одного волокон і веретеноподібних клітин.

Атретичне тіло можна впізнати за збереженою на ньому деформованою прозорою оболонкою зруйнованого овоцита. Жовте тіло у фазі розквіту краще перерисувати з демонстраційного препарату. Мозкова речовина містить кровоносні, лімфатичні судини й пухку волокнисту сполучну тканину, що їх оточує.

На рисунку позначити: 1) кіркову речовину яєчника; 2) мозкову речовину яєчника; 3) поверхневий епітелій; 4) білкову оболонку; 5) примордіальний фолікул; 6) пухирчастий фолікул (граафів пухирець) з яйценосним горбиком; 7) овоцит 1-го порядку; 8) променистий вінець; 9) фолікулярні клітини зернистого шару; 10) внутрішню теку пухирчастого фолікула; 11) зовнішню теку пухирчастого фолікула; 12) атретичні тіла; 13) жовте тіло; 14) кровоносні судини; 15) зростаючі фолікули.

Овуляція

Овуляція (ovulatio) — це розрив стінки зрілого фолікула яєчника і вихід овоцита 1-го порядку до черевної порожнини під впливом лютеїнізуючого гормону (лютропіну), коли гіпофіз різко збільшує його виділення.

Овоцит у цей час знаходиться в метафазі другого поділу дозрівання.

У передовуляторній стадії відбувається виразна гіперемія яєчника, підвищення проникності гематофолікулярного бар’єру з розвитком інтерстиційного набряку та інфільтрацією

стінки фолікула сегментоядерними лейкоцитами. У цей час об’єм фолікула і тиск у ньому дуже швидко зростають, а стінка фолікула різко потоншується. Крім того, в нервових волокнах і закінченнях у цей період виявлено високу концентрацію катехоламінів. Окрім перерахованих факторів, потоншенню і розпушенню фолікула сприяють протеолітичні ферменти, а також взаємодія гіалуронової кислоти і гіалуронідази, які містяться в його оболонці.

Істотну роль в овуляції відіграє окситоцин. Перед початком овуляції секреція окситоцину збільшується у відповідь на подразнення нервових закінчень, яке обумовлене підвищенням внутрішньофолікулярного тиску.

Овоцит 2-го порядку, оточений фолікулярним епітелієм, з черевної порожнини потрапляє у лійку і далі — у просвіт маткової труби, де відбувається дуже швидкий другий поділ дозрівання й утворюється зріла яйцеклітина, готова до запліднення.

Жовте тіло

Жовте тіло (corpus luteum) — тимчасова додаткова ендокринна залоза у складі яєчника, яка утворюється із залишків зрілого фолікула.

Надлишок лютеїнізуючого гормону, який привів до овуляції, спричинює зміни елементів у стінці розірваного зрілого фолікула і формування жовтого тіла.

До порожнини спустошеного міхурця виливається кров із судин внутрішньої оболонки, цілість яких порушується в момент овуляції. Згусток крові швидко заміщується сполучною тканиною у центрі жовтого тіла, яке розвивається.

Процес розвитку жовтого тіла має чотири стадії:

1. Стадія проліферації і васкуляризації супроводжується розмноженням епітеліальних клітин, колишнього зернистого шару, між якими інтенсивно вростають капіляри з внутрішньої оболонки.

2. Стадія залозистого метаморфозу — це процес, який супроводжується сильною гіпертрофією клітин фолікулярного епітелію і нагромадженням жовтого пігменту (лютеїну) у цих клітинах. Їх називають лютеїновими.

3. Стадія розквіту супроводжується збільшенням новоутвореного жовтого тіла й початком синтезу гормону прогестерону. Тривалість цієї стадії різна. Якщо запліднення не відбулося, період розквіту жовтого тіла становить 12-14 дн і його називають менструальним жовтим тілом. Якщо настає вагітність, то це тіло зберігається більш тривалий період і має назву жовтого тіла вагітності.

4. Стадія зворотного розвитку супроводжується атрофією залозистих клітин, розростанням сполучної тканини центрального рубця; на місці колишнього жовтого тіла формується біле тіло (corpus albicans) — сполучнотканинний рубець.

Маткові труби

Маткові труби, або яйцепроводи (tuba uterina, salpinx) — парні трубчасті органи, які беруть початок від дна матки, у складі широкої зв’язки прямують до бокової поверхні малого таза і закінчуються біля яєчників.

Стінка маткової труби утворена трьома оболонками: 1) слизовою оболонкою, що покрита одношаровим призматичним епітелієм, який складається з двох типів клітин — війчастих і залозистих (мікрофото 48). До складу слизової оболонки також входить власна пластинка слизової оболонки, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною; 2) м’язовою оболонкою, яка складається з внутрішнього циркулярного або спірального шару і зовнішнього — поздовжнього; 3) серозною оболонкою, яка покриває яйцепроводи зовні.