Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ I. Цитологія
1.3. Будова еукаріотичної клітини

Еукаріотична Клітина складається з протопласта і продуктів його життєдіяльності. До складу протопласта входять Цитоплазма та її органоїди (Органели): мембрани, ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм), Ядро, Пластиди, Мітохондрії, Рибосоми, комплекс Гольджі (Апарат гольджі), сферосоми, лізосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти, Мікротільця тощо. Продуктами життєдіяльності клітини є Клітинна стінка, вакуолі з клітинним соком, запасні Вуглеводи, білки, жири, Вітаміни, фітонциди, антибіотики, фітогормони, органічні кислоти, різноманітні аморфні та кристалічні включення (табл. 1).

Таблиця 1. Компоненти рослинної клітини

Цитоплазма — це внутрішнє напіврідке середовище клітини, колоїдна система. У ній розташовані всі органоїди клітини. Вона забезпечує їхню взаємодію, в ній відбуваються різноманітні хімічні реакції та переміщення речовин. До складу цитоплазми входить матрикс (гіалоплазма), Цитоскелет і органели.

Гіалоплазма — безбарвна колоїдна система клітини. До її складу входять білки, РНК, Полісахариди, Ліпіди, Вода, мінеральні солі, в ній розташовані органоїди, мембранні структури, цитоскелет, включення.

Цитоскелет — це система мікротрубочок і мікрониток, які виконують опорну та деякі інші функції.

Органоїди або органели — це постійні клітинні структури, які виконують певні функції, забезпечують ті чи інші процеси життєдіяльності клітини.

Цитоплазма еукаріотичних клітин розділена численними внутрішніми мембранами на реакційні простори — компартменти. У цих відсіках одночасно і незалежно одна від одної відбуваються хімічні реакції.

Наявність цитоплазматичних мембран є важливою ознакою саме еукаріотичних клітин. У ній виділяють: плазмалему, мезоплазму і тонопласт. Усі мембрани мають подібну організацію і хімічний склад (рис. 1).

Плазмалема — найсталіша, основна, універсальна для всіх клітин мембрана. Під електронним мікроскопом вона має вигляд тоненької плівочки, головними сполуками, що утворюють плазмалему є впорядковано розташовані молекули фосфоліпідів і білків. Вони утримуються разом за допомогою не ковалентних зв’язків. Плазмалема складається з двох рядів ліпідів, молекули яких розташовані таким чином, що їх неполярні гідрофобні кінці знаходяться в глибині мембрани, а полярні кінці зорієнтовані, як до внутрішнього, так і зовнішнього середовища. Ліпідний шар не суцільний і в окремих місцях пронизаний білковими молекулами, що утворюють гідрофільні пори, через які проходять водорозчинні речовини. Інші молекули білка знаходяться з обох боків мембран. На поверхні мембрани знаходяться молекули вуглеводів, що утворюють комплекси з білками чи ліпідами.

За сучасними уявленнями модель мембрани має рідинно-мозаїчну укладку: вона складається з нещільно упакованих шарів глобулярних білків, а ділянки між ними заповнені молекулами ліпідів. Одні білки поєднуються з полярними групами ліпідів і знаходяться ззовні біліпідного шару; другі білки частково або повністю занурені в ліпідний шар, можуть пронизувати мембрану наскрізь, а понад 70% білків не зв’язана з ліпідами і немов «плавають» у «ліпідному озері». Тому вздовж подібного рідинного ліпопротеїдного шару швидко переміщуються не лише молекули ліпідів, а й білків. Білки можуть групуватись або розсіюватись на різних ділянках мембрани, забезпечуючи виконання її функцій.

Плазмалема обмежує цитоплазму і захищає її від впливів зовнішнього середовища, а також бере участь у процесах обміну речовин. Вона утворює вирости, вгини, зморшки, які збільшують її поверхню. Плазмалема визначає розміри клітини. Сполуки та іони, потрібні для життєдіяльності клітини перетинають мембрану шляхом дифузії, активного та пасивного транспорту, а також через пори у ній.

Дифузія — це процес, за якого, речовини вільно проходять через пори мембрани без участі енергії, за градієнтом концентрації, тобто завдяки різниці у концентрації речовин ззовні і всередині клітини. Клітинні мембрани характеризуються напівпроникністю: транспорт певних речовин крізь мембрану залежить від її проникності для них.

Вибірковість проникнення речовин через мембрану забезпечує процес пасивного транспорту. За нього, як і за дифузії, речовини переміщуються завдяки градієнту концентрації майже без витрат енергії. Існує кілька механізмів пасивного транспорту: транспорт речовин за допомогою білків-переносників, які на одній поверхні мембрани приєднують транспортовану речовину, а на іншій ця речовина звільняється; перенесення речовин завдяки зміні просторової структури білків, що перетинають мембрану. Молекули переносників, фіксовані в мембрані, можуть утворювати ланцюг, який її перетинає, певна речовина послідовно переміщується від однієї ланки ланцюга до іншої. Пасивний транспорт триває до того моменту, поки не зрівняється концентрація речовин по обидва боки мембрани.

Активний транспорт речовин через біологічні мембрани пов’язаний з витратами енергії. Її джерелом може бути енергія, яка вивільняється під час розщеплення молекул АТФ, або різниця концентрації іонів, що виникає з обох боків мембран. Окрім цього, транспорт речовин може здійснюватись шляхом фагоцитозу і піноцитозу. Фагоцитоз — активне поглинання мембраною твердих частинок, властивий деяким клітинам тварин. Піноцитоз — захоплення та поглинання клітиною рідин.

Підсумовуючи функції плазмалеми, можна стверджувати, що вона виконує бар’єрну, транспортну, рецепторну функції, забезпечує міжклітинні контакти, бере участь у рості, поділі клітин, здійснює обмін інформацією між цитоплазмою клітини і середовищем, що її оточує. Поєднання цих функцій забезпечує Гомеостаз клітини — підтримання сталого складу її внутрішнього середовища. Вода поглинається клітиною переважно шляхом осмосу. Осмос — це дифузія води крізь напівпроникну мембрану, зумовлена різницею (градієнтом) концентрацій усередині клітини і в зовнішньому середовищі. Якщо клітину помістити в гіпотонічний розчин, то вода буде надходити всередину клітини. Рух води крізь мембрану за наявності градієнта концентрації можна припинити за умови дії певного зовнішнього тиску, що має назву осмотичного. Він зумовлений прагненням молекул води пройти через напівпроникну мембрану та вирівняти концентрацію по її обидва боки. Оскільки рівень концентрації іонів і молекул у рослинній клітині вищий, ніж у навколишньому середовищі (наприклад у ґрунті), то в клітині розвивається всмоктуючи сила, завдяки якій поглинається вода. У результаті надходження води в клітині створюється внутрішній гідростатичний тиск, що називається тургорним. Напружений стан клітини носить назву тургору. Коли клітину помістити у гіпертонічний розчин, то відбувається відставання плазмалеми від клітинної стінки і це явище називається плазмоліз, а повернення клітини у попередній стан − деплазмоліз. Між плазмалемою та тонопластом знаходиться мезоплазма або гіалоплазма (матрикс, Цитозоль) — прозорий неоднорідний колоїдний розчин органічних і неорганічних сполук, частка води в якому становить 50—90%. З органічних сполук переважають білки, вільні амінокислоти, є також вуглеводи, ліпіди, рибонуклеїнові кислоти, окремі НУКЛЕОТИДИ. У гіалоплазмі містяться катіони металів, аніони карбонатної та фосфатної кислот, хлору, розчинений кисень та інші гази. Гіалоплазма може перебувати в рідкому (золь) та драглистому (гель) стані.

Гіалоплазма як внутрішнє середовище клітини об’єднує всі клітинні структури і забезпечує їх взаємодію. У ній відбувається транспорт речовин, перебігає частина процесів пластичного та енергетичного обміну, зокрема реакції підготовчого та безкисневого етапів дисиміляції з утворенням певної кількості АТФ; під час синтезу білків утворюються комплекси амінокислота — транспортна РНК і комплекси рибосом, об’єднані молекулою інформаційної РНК, накопичуються продукти обміну й запасні поживні речовини.

Тонопласт — тонка біологічна мембрана (8—10 нм), що обмежує вакуолю. Має вибіркову проникливість, здатна до активного транспорту речовин. Можлива участь тонопласта в утворенні лізосом. Разом з іншими компонентами клітини тонопласт визначає її здатність до осморегуляції, виконує регулюючу роль між цитоплазмою і вакуолями.

Важливою рисою цитоплазми є ї здатність до постійного руху. Він забезпечує Транспорт речовин у клітині, постійний зв’язок між органелами та перебіг процесів обміну речовин. У клітинах рослин можна спостерігати різні типи руху цитоплазми: струмковий, коловий, ротаційний, фонтануючий. Струмковий рух відбувається в клітинах, де цитоплазма має пристінне положення, а також у вигляді тяжів, що її пронизують. Цей рух властивий більшості клітин покритонасінних рослин. У разі колового руху цитоплазма переміщується в одному напрямку. Він частіше трапляється в клітинах водоростей. Ротаційний рух властивий клітинам водних рослин, а фонтануючий спостерігається у кореневих волосках деяких водних рослин.

Ядро є обов’язковою частиною еукаріотичної клітини. Більшість клітин має одне ядро, проте деякі водорості, гриби можуть мати кілька ядер. Його розташування у клітині не є постійним, у молодих клітинах ядро знаходиться у центрі, зміщення ядра до одного з боків клітини відбувається за її диференціації та Старіння. Найчастіше ядро має кулясту або овальну форму, його розміри варіюють у значних межах (рис. 2).

Ядро складається з поверхневого апарату та внутрішнього середовища. Поверхневий апарат просторово та функціонально пов’язаний з мембранами ендоплазматичної сітки і складається з двох мембран — зовнішньої і внутрішньої. Між цими мембранами є перинуклеарний простір. Мембрани мають ядерні пори. На поверхні зовнішньої мембрани можуть знаходитись рибосоми. Під час поділу ядра ядерна оболонка розчиняється. Як і плазма, ядро має колоїдні властивості та в’язкішу консистенцію. До його складу входять нуклеопротеїди, ліпопротеїди, всі типи рибонуклеїнових кислот, ферменти і мінеральні речовини. На відміну від цитоплазми, ядро містить ДНК, яка складається із двох антипаралельних, спірально закручених ланцюгів. Останні ж складаються з нуклеотидів. ДНК здатна до самовідтворення за наявності ферменту полімерази та завдяки принципу комплементарності нуклеотидів. Фермент розділяє полінуклеотидні ланцюги і кожен ланцюг за принципом комплементарності добудовує собі подібний. Це відбувається під час поділу ядра або перед ним. У молекулах ДНК кодується генетична інформація, яка успадковується клітиною. На ДНК синтезується іРНК, яка потрапляє до рибосом, де з її участю синтезується білок. Внутрішнє середовище ядра (ядерний матрикс) складається з ядерного соку, ядерець, рибонуклеопротеїдних комплексів і ниток хроматину. Ядерний сік (каріоплазма) — складається з розчинних складних білків — нуклеопротеїдів і ферментів білкового і нуклеїнового обміну. Хроматин у робочому ядрі має вигляд сіточки, глобул, а в ядрі, що ділиться з нього утворюються Хромосоми. Кожна клітина еукаріотів має певний набір хромосом — каріотип. Особливості каріотипу особин того чи іншого виду визначаються кількістю, розмірами та формою хромосом. Саме завдяки стабільності каріотипу можливе існування виду.

Хромосоми — це ядерні структури, що складаються з генів. Кожна хромосома складається з двох хроматид, обидві хроматиди сполучаються між собою в зоні первинної перетяжки, яка поділяє хромосому на різновеликі або рівні за величиною і формою плечі. У ділянці первинної перетяжки розміщена центромера — пластинчасте утворення у вигляді диска, до неї приєднуються нитки веретена поділу. Деякі хромосоми мають ще й вторинну перетяжку і супутник (рис. 3).

Кількість хромосом у різних видів різна, картопля має 48 хромосом, щитник чоловічий — 104, кукурудза — 20, пшениця м’яка — 42. Хромосомний набір ядра буває гаплоїдний, диплоїдний або поліплоїдний. У гаплоїдному наборі всі хромосоми різні, у диплоїдному — кожна хромосома має собі пару, подібну за розмірами, формою, набором генів. Хромосоми, що належать до однієї пари називають гомологічними. Якщо кількість гомологічних хромосом у клітині перевищує два, то такий набір називають поліплоїдним.

У рослин гаплоїдний набір мають спори вищих спорових рослин та гамети всіх видів рослин. Диплоїдний набір, як правило, мають соматичні клітини.

Хромосома розщеплюється на дві хроматиди, кожна з яких складається з двох хромонем (основою в них є молекули ДНК), розміщених спірально. Перед діленням ядра відбувається подвоєння хромонем. Завдяки останнім відбувається обмін спадковими ознаками між батьківськими особинами. Кожна пара хромонем утворює хроматиду. Таким чином, хромосома складається з двох хроматид і чотирьох хромонем.

Ядерця — округлі, дуже ущільнені, не обмежені мембраною ділянки ядра, форма, розміри і кількість ядерець залежить від функціонального стану ядра: чим більше ядерце, тим вища активність ядра. В ядрі може бути від одного до десяти ядерець. До складу ядерець входить близько 80% білків (як простих, так і складних), 10—15% РНК, деяка кількість ДНК та інших хімічних речовин. Під час поділу ядра ядерця руйнуються. Під контролем ядерець відбувається Синтез РНК і утворюються попередники рибосом. Основними функціями ядра є збереження спадкової інформації та передача її дочірнім клітинам під час поділу материнської. На молекулах ДНК синтезуються різні типи молекул РНК. В ядрах за участю ядерець формуються субодиниці рибосом, які потім надходять у цитоплазму і беруть участь у синтезі білка. Отже, реалізуючи спадкову інформацію, закодовану у вигляді послідовності нуклеотидів молекули ДНК, ядро регулює біохімічні, фізіологічні та морфологічні процеси в клітині.

Пластиди є характерними органоїдами рослинної клітини. Вирізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти і лейкопласти. Найпоширеніші в рослинах хлоропласти. Уперше хлоропласти (хроматофори) описав у 1676 році Антоні ван Левенгук, а типи пластид були описані німецьким ботаніком Андреас Шимпером у 1882 році.

Здебільшого хлоропласти мають кулясту або зернисту форму, їхня кількість у клітинах надзвичайно мінлива: у клітинах злаків — 30—60, а в клітинах палісадної Тканини тютюну — до 1000. Ультраструктура хлоропластів була досліджена за допомогою електронного мікроскопа. Хлоропласти складаються з таких структур: двомембранної оболонки, розділеної перипластидною порожниною строми, гран, ламел і рибосом. Основною структурною субодиницею хлоропластів є ліпопротеїдні ламели (двошарові пластинки, або трубочки) — носії фотосинтетичних пігментів — хлорофілів. Ламели місцями утворюють сплющені пухирцеві диски — тилакоїди, які групуються у грани. Тилакоїди гран взаємопов’язані в єдину систему за допомогою міжгранальних тилакоїдів. У хлоропластах містяться основні фотосинтезуючі пігменти — хлорофіли а і b, допоміжні — каротиноїди (каротин і ксантофіл), ферменти, потрібні для здійснення біохімічних процесів світлової фази фотосинтезу (рис. 4).

Мембрани тилакоїдів здатні вловлювати світло та спрямовувати його на хлорофіл. У стромі хлоропластів містяться молекули ДНК і рибосоми, за участю яких відбувається біосинтез білків. В оболонці хлоропластів є пори, завдяки яким здійснюється обмін речовин строми з цитоплазмою та іншими органоїдами. Наявність ДНК у хлоропластах свідчить про їх певну автономію в клітині. У хлоропластах відбувається процес фотосинтезу та фотосинтетичне фосфорилювання (утворення АТФ за рахунок енергії Сонця), синтез амінокислот та жирних кислот.

Хромопласти — пластиди, забарвлені у різні кольори (червоний, жовтий, помаранчевий, бурий), їхнє забарвлення зумовлене здебільшого каротином (червоний пігмент) і ксантофілом (лимонно-жовтим), які накопичуються у різних кількостях. Вони трапляються у коренеплодах моркви, деяких плодах, пелюстках квіток, листках. Внутрішня мембрана у хромопластах відсутня або вона утворена поодинокими тилакоїдами. Форма хромопластів різноманітна, вони можуть мати веретеноподібну, серпоподібну, паличкоподібну та іншу форму.

Лейкопласти — це безбарвні пластиди різноманітної форми, які містяться в бульбах, плодах і кореневищах. Вони є місцем синтезу запасного крохмалю, білків, жирів. У них також відсутня ламелярна система, іноді внутрішня мембрана вгинається, утворюючи нечисленні тилакоїди. У матриксі лейкопластів містяться ДНК, рибосоми, а також ферменти, що забезпечують синтез і гідроліз крохмалю, білків. Якщо лейкопласти запасають крохмаль їх називають амілопластами, якщо білки — протеопластами, якщо жири, то олеопластами.

Пластиди всіх типів мають спільне походження, всі вони виникають із пропластид. Пропластиди — дрібні двомембранні пухирці. Окрім того, пластиди одного типу можуть перетворюватись у інші. Так, на світлі у пропластидах формується внутрішня мембранна система, синтезується хлорофіл і вони перетворюються на хлоропласти. Лейкопласти на світлі можуть перетворюватись на хлоропласти або хромопласти. Хромопласти є кінцевим етапом розвитку пластид і на інші типи не перетворюються.

Мітохондрії — це білково-ліпідні субклітинні відособлені тільця кулястої чи паличкоподібної форми, вкриті двома мембранами — зовнішньою і внутрішньою, товщиною 75—100 Å. Внутрішня мембрана утворює неповні внутрішні поперечні випинання — гребені, кристи, завдяки яким збільшується активна поверхня (рис. 5).

На кристах розміщуються поліферментні системи, потрібні для синтезу АТФ, рибосоми тощо. Міжмембранні порожнини заповнює матрикс. У матриксі містяться молекули ДНК, РНК, рибосоми, гранули з солей кальцію та магнію, синтезуються білки, що входять до внутрішньої мембрани. Основною функцією мітохондрій є Дихання, внаслідок якого відбувається кисневе розщеплення (окислення) органічних речовин, у результаті чого вивільняється велика кількість енергії (порівняно з безкисневим).

Частина вивільненої енергії випромінюється у вигляді тепла, решта витрачається на синтез аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) — універсального джерела енергії живої клітини. Тому мітохондрії називають центрами дихання клітин, або енергетичними центрами. Як і хлоропласти, мітохондрії розмножуються поділом. Кількість мітохондрій у клітині залежить від її метаболічної активності.

Ендоплазматична сітка — система канальців, цистерн, трубочок і пухирців, яка виконує функцію взаємозв’язку цитоплазми з ядром, іншими клітинами, бере участь у транспортуванні та синтезі різних речовин. Розрізняють два типи ендоплазматичної сітки — зернисту (гранулярну) та гладеньку (агранулярну). На мембранах гранулярної ендоплазматичної сітки розміщені рибосоми і вона бере участь у синтезі білків. По її порожнинах синтезовані білки надходять у різні частини клітини. На мембранах гладенької ендоплазматичної сітки синтезуються стероїдні гормони, ліпіди, вуглеводи (рис. 6).

Рибосоми — це субмікроскопічні кулясті або грибоподібні не мембранні тільця, розміщені на ендоплазматичній сітці, а також у ядрі, мітохондріях, хлоропластах, де створюються локальні білоксинтезуючі системи. Рибосоми перебувають у вільному стані або утворюють ланцюжки (полірибосоми). Складається рибосома з двох різновеликих субодиниць (великої і малої) — димерів, кожна з яких має сталий хімічний склад (рис. 7).

Рисунок 7.

Основу субодиниць становлять рибосомальні РНК і структурні білки, що взаємодіють між собою, утворюючи єдиний рибонуклеопротеїдний комплекс. Між димерами пролягає інформаційна РНК, що несе код синтезу певного виду білків. Біосинтез білка відбувається таким чином: спочатку на мембранах гранулярної ендоплазматичної сітки малий димер зв’язується з молекулою іРНК, а потім до цього комплексу приєднується великий димер. Тим часом у цитоплазмі активуються амінокислоти, приєднуючись до відповідних тРНК, у яких на одному кінці розташована амінокислота, а на іншому — триплет нуклеотидів, що її кодує. У разі зближення тРНК з іРНК, якщо триплети обох РНК виявляться комплементарними, амінокислота відщеплюється від тРНК і стає на своє місце у поліпептидному ланцюгу. Після припинення синтезу білкової молекули, субодиниці роз’єднуються.

Комплекс Гольджі в морфологічному відношенні складається із диктіосом, які становлять собою купку (від 5 до 20 і більше) плоских цистерн, розташованих одна над одною, поряд з цистернами розміщені пухирці та канальці (рис. 8).

Комплекс Гольджі відіграє істотну роль у процесах секреції олії, слизу, в синтезі глікопротеїдів і полісахаридів, формуванні первинної клітинної оболонки, ендоплазматичної сітки та в нагромадженні секреторних речовин, регулює водний баланс клітини. Секреторні пухирці мігрують до периферії і зливаються з цитоплазматичною мембраною, забезпечуючи її необхідним матеріалом та вбудовуючи мембрани мікропухирців у плазмалему клітин або до вакуолей. Кінцеві продукти метаболізму нагромаджуються в диктіосомах.

Сферосоми — це дрібні білково-ліпідні тільця діаметром 0,8—1,5 мкм. Вони мають одинарну мембрану й зернисту строму, більшу електронну щільність і ступінь світлозаломлення, ніж у води. Сферосоми на ¾ складаються із білків і ліпідів. До їхнього складу входять ферменти ліпідного синтезу (ліпаза) та жири, тому сферосоми називають жироутворювачами.

Лізосоми — це пухирці кулястої форми діаметром 0,2—0,8 мкм. Вони мають одномембранну оболонку і зернисту строму. За хімічним складом подібні до сферосом: у їх стромі ¾ білків і ліпідів, гідролітичні ферменти тощо. Характерними ферментами є кисла фосфатаза, дезоксирибонуклеаза, Рибонуклеаза, катепсин. За допомогою літичних ферментів перетравлюються сторонні тільця, що потрапляють у клітину. За руйнування мембрани ферменти розчиняють білки, НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ, фосфоровмісні сполуки, що призводить до некрозу клітини, тому їх називають знаряддям «самогубства» клітини. Лізосоми здійснюють локальний автоліз, який до деякої міри зумовлює виживання клітини в період нестачі поживних речовин.

Мікротрубочки — це тонкі цитоплазматичні структури циліндричної форми, діаметром 25 нм, довжиною 0,5—3,5 мкм, що складаються зі сферичних субодиниць білка, який називається тубуліном. Кожна субодиниця утворена 13 поздовжніми нитками, які оточують центральну порожнину. Мікротрубочки в клітині утворюють динамічну систему: генетично давні зникають, замість них з’являються нові, відновлюючи їхню систему і функціональну активність. Синтез речовин клітини також пов’язаний з певними центрами організації цих структур.

У рослинній клітині мікротрубочки виконують важливі функції. У молодих клітин, що ростуть, вони розміщуються в пристінній цитоплазмі й забезпечують ріст, розміри і форму клітин та їхні оболонки. За їхньої участі відбувається формування й групування целюлозних мікрофібрил, а також включення в наростаючу клітинну оболонку. Спрямування розтягу клітин зумовлюється орієнтацією целюлозних мікрофібрил у клітинній оболонці. З їхньою допомогою мікропухирці комплексу Гольджі переміщуються до клітинної оболонки. Окрім того, вони забезпечують просторове розміщення і пересування органел до місць фізіологічної активності, розходження хромосом до протилежних полюсів за ділення ядра. Ці структури формують первинні клітинні пластинки між дочірніми клітинами в процесі цитокінезу, а також є компонентами джгутиків, війок, центріолей, ахроматинових ниток.

Мікрофіламенти — органели клітини діаметром 5—7 нм, які за будовою подібні до мікротрубочок, але значно довші і тонші. Ці структури складаються з окремих білкових субодиниць, які групуються в спіралізовані стрічкоподібні утворення. Мікрофіламенти — це обов’язкові компоненти цитоплазми, що утворюють систему цитоплазматичних волокон. Завдяки скороченню мікрофіламентів та зміщенню чи переміщенню їх у протилежні боки, в клітині починається рух цитоплазми. З їхньою участю в клітині виникають різні види руху цитоплазми та органел. Напрям їх руху спрямовується системою мікрофіламентів. Разом з мікротрубочками останні утворюють лабільну сітчасту систему, яку називають цитоскелетом клітини.

Мікротільця — це органели клітин рослин і тварин. Часто трапляються на внутрішніх мембранах — кристах мітохондрій, ендоплазматичній сітці та інших структурах. Вирізняють пероксисоми і гліоксисоми. Це кулясті тільця розміром 0,15—1,5 мкм. Вони складаються із дрібнозернистої строми, або матрикса, диференційованої на аморфну центральну частину чи упорядковану субструктуру та крайову оточуючу мембрану. Інколи в них трапляються кристалічні білкові включення. За походженням — це похідні цистерн ендоплазматичної сітки, від якої відособлюються або ж залишаються з’єднаними. У стромі містяться каталаза і ряд інших ферментів, за участю яких відбувається окислення вуглеводів. Мікротільця беруть участь у продукуванні енергії та енергетичному обміні, підтриманні анаеробного метаболізму, новоутворенні глюкози тощо.

Органоїди руху клітин. Вони не є обов’язковими органоїдами рослинних клітин і трапляються нечасто. До них належать псевдоподії, джгутики та війки. Псевдоподії — це тимчасові вирости цитоплазми клітин, які утворюються внаслідок руху цитоплазми і властиві клітинам тварин. Джгутики та війки мають вигляд тоненьких виростів клітини, вони вкриті цитоплазматичною мембраною, всередині цих органел розташовані мікротрубочки, а основою їх є базальні тільця. У рослин джгутики і війки є у деяких зелених та евгленових водоростей.

Клітинна стінка. Рослинні клітини мають відносно тверду оболонку, яка надає їм певної форми і міцності. Клітинна стінка виникає в процесі життєдіяльності протопласту. Вона складається з целюлози, геміцелюлози та пектинових речовин (рис. 9).

Целюлоза формує міцели, які містять 40—60 залишків глюкози. Міцели об’єднуються у мікрофібрили, а останні — в макрофібрили, які утворюють нещільне плетиво у формі тримірної сітки. Простір між фібрилами заповнений пектиновими речовинами. Вирізняють первинну, вторинну і третинну клітинні стінки. Потовщення оболонки може бути зовнішнім та внутрішнім. Між клітинними стінками сусідніх клітин знаходиться тришарова серединна пластинка, що складається із пектинових речовин. По деяким тоншим ділянкам первинної оболонки проходять плазмодесмові канальці. По цих ділянках, що називаються поровими полями, здійснюється зв’язок між сусідніми клітинами. У процесі диференціації клітин виникає вторинна оболонка, яка відзначається значною товщиною і також складається з трьох шарів, із яких внутрішній шар іноді називають третинною оболонкою. Вторинна оболонка не суцільна, вона має пори, або порові канали, які виникають на ділянках порового поля. Пори або порові канали сусідніх клітин розташовані напроти одна одної, через них проходять цитоплазматичні тяжі — плазмодесми, завдяки яким відбувається обмін речовин між клітинами. Розрізняють прості та облямовані пори. Прості пори мають циліндричний поровий канал у межах вторинної оболонки. Вони характерні для основних і твірних тканин. Облямовані пори частіше трапляються у провідних тканинах: над порами з обох боків утворюються облямівки, що звисають над первинною оболонкою. Первинна оболонка посередині потовщується, утворює торус, який перекриває отвір облямівки. За великого тиску розчину торус вгинається і вода може проходити тільки в одному напрямку. Іноді трапляються напівоблямовані пори, вони виникають у провідних тканинах, які прилягають до основної паренхіми. З боку паренхіми утворюється проста пора, а з боку провідної — облямована. З віком клітинна оболонка зазнає хімічних змін: здерев’яніння, скорковіння, кутинізації, ослизнення, мінералізації.

У разі здерев’яніння оболонка просочується лігніном, воно починається із серединної пластинки, де відбувається активна лігінізація пектинових речовин. Характер і ступінь здерев’яніння клітинних оболонок буває різний — від окремих інкрустацій міжміцелярних проміжків до значних нашарувань лігніну. У разі сильного здерев’яніння протопласт клітини відмирає, як наприклад у ксилемі стовбурів дерев.

За скорковіння стінка клітини просочується суберином — жироподібною речовиною, яка робить клітинну стінку непроникною для води і газів. Скорковілі клітини швидко відмирають, заповнюються повітрям і виконують захисну функцію.

Кутинізація полягає у відкладанні здебільшого на поверхні зовнішньої частини клітинної стінки жироподібної речовини — кутину, утворюючи кутикулу. Кутикула розташована у клітинах епідерми і запобігає надмірному випаровуванню води, захищає її від проникнення спор грибів тощо.

За мінералізації клітинна стінка просочується солями кальцію, кремнію, магнію. Іноді в ній можна виявити різноманітні пігменти, а також Дубильні речовини. Темне забарвлення шкірки більшості насінин зумовлена наявністю в ній речовин з групи танідів, які повністю або частково просочують стінки покривних тканин. Мінералізація клітинних стінок епідерми спостерігається у стебла і гілках хвощів, стеблах та листках осок.

У деяких рослин спостерігається ослизнення клітинних оболонок. Сутність цього явища полягає у перетворенні целюлози або крохмалю у високомолекулярніші вуглеводи — слизи. Ослизнення можна спостерігати на шкірочці насінини льону, гарбуза, дині, кавуна. Цей процес сприяє кращому проростанню насіння.

Ріст клітинної оболонки відбувається двома шляхами: накладанням нових шарів целюлози на вже існуючі — це аппозиція. Інший шлях — інтусусцепція — ріст оболонки шляхом проникнення молекул целюлози поміж раніш утворених. Клітинна оболонка також є продуктом життєдіяльності протопласта.

Продукти метаболізму рослинної клітини. У процесі життєдіяльності клітин протопласт виробляє різні речовини, частина яких витрачається на побудову органоїдів, а інша — відкладається про запас або є кінцевими продуктами метаболізму. Запасні поживні речовини нагромаджуються у вигляді сформованих (твердих) і несформованих включень. Запасними поживними речовинами клітин є вуглеводи, білки і жири.

Вуглеводи у кількісному відношенні переважають над іншими органічними речовинами. Прості вуглеводи — глюкоза і фруктоза беруть участь у клітинному диханні, до складу цитоплазми входять рибоза і дезоксирибоза, як обов’язкові складові нуклеїнових кислот. Вуглеводи рослинної клітини складаються із вуглеводів вакуолі, запасного крохмалю, целюлози, геміцелюлози клітинної стінки, пектинів, слизу та ін. Більшість з цих вуглеводів входять до складу клітинних структур і відіграють важливу роль у молекулярній організації клітини.

Серед запасних вуглеводів важлива роль належить крохмалю, що запасається в лейкопластах. Запасний крохмаль на відміну від асиміляційного, або первинного, що утворюється у хлоропластах, має вторинне походження. Відкладається у насінні, коренях, коренеплодах, бульбах у вигляді крохмальних зерен. За формою крохмальні зерна бувають кулясті, овальні, ниркоподібні, багатогранні. Вони характеризуються шаруватістю, яка формується навколо утворювального центра зерна. Шаруватість зумовлена тим, що більш гідратовані шари чергуються з менш гідратованими. В кулястих і овальних крохмальних зернах шаруватість буває ексцентричною і концентричною. Наприклад крохмальні зерна ендосперму зернівок пшениці мають концентричну шаруватість, а бульб картоплі — ексцентричну. Крохмальні зерна бувають прості, складні і напівскладні.

Прості зерна завжди мають один утворювальний центр, складні зерна утворюються в стромі пластиди при формуванні в ній двох або кількох утворювальних центрів. Напівскладні зерна утворюються у тих випадках, коли після зближення простих зерен навколо них виникають спільні шари. Форма крохмальних зерен є специфічною для кожного виду рослин. Так у квасолі завжди утворюються прості зерна, у вівса — складні, а у картоплі — і ті і інші.

Крохмаль містить два компоненти — амілозу і амілопектин, а також невелику кількість калію, натрію, кремнію, фосфору та інших елементів.

Запасні білки відкладаються в ендоспермі або в сім’ядолях насіння багатьох рослин у вигляді алейронових зерен. Крім того, їх виявляють у паренхімі коренеплодів і інших органах рослин, де відкладаються запасні поживні речовини. Алейронові зерна виникають із вакуоль, які збагачуючись поживними речовинами, втрачають воду і твердіють у вигляді овальних або округлих зерен. В цих зернах, що складаються із аморфних білків, нерідко утворюються один або кілька кристалоїдів і глобоїдів. Прості алейронові зерна утворені лише одним протеїном, а складні — протеїном, глобоїдом і кристалоїдом.

Ліпіди в клітині відіграють як структурну, так і запасаючу функцію. Вони входять до складу більшості органоїдів, а про запас накопичуються у сферосомах клітини і здебільшого у плодах та насінні. У деяких рослин наприклад у насінні соняшника їх кількість складає 52—55%, у насінні арахісу — 50%, а у зернівці пшениці лише 2%. За своїм складом жирні олії відносяться до складних ефірів гліцерину і жирних кислот, частіше всього олеїнової, пальмітинової, стеаринової.

Ефірні олії, що накопичуються у рослинах рідше, ніж жирні, і властиві лише представникам деяких родин, є групою речовин, до складу яких входять карбон, гідроген, оксиген. Вони накопичуються у залозистих волосках епідермісу (наприклад, у представників родини геранієвих), міжклітинниках, схізогенних і лізігенних вмістищах.

У процесі життєдіяльності протопласту виникають вакуолі, що заповнюються клітинним соком, у молодих клітинах вакуолі численні і мають вигляд дрібненьких кульок, оточених тонопластом. По мірі росту і старіння клітини, вони зливаються і утворюють кілька великих або одну велику центральну вакуоль. При цьому ядро відтискується нею до периферії, а цитоплазма займає пристінне положення.

Функція вакуолі: підтримка тургору в клітині, що сприяє збереженню сталої форми клітини та нагромадження поживних речовин.

Клітинний сік — це розчин, заповнений продуктами метаболізму, хімічний склад якого змінюється в самих широких межах; в основному до складу клітинного соку входять вуглеводи, Глікозиди, органічні кислоти і їх солі, Алкалоїди, пігменти, дубильні речовини.

Вуглеводи клітинного соку представлені цукрами, здебільшого моносахаридами — глюкозою, фруктозою (формула С₆Н₁₂О₆), вони накопичуються у стиглих плодах, в стеблах і листках деяких рослин. Дисахариди (С₁₂Н₂₂О₁₁) у клітинному соці частіше за все представлені сахарозою, особливо багато її у коренеплодах цукрового буряка, в стеблах цукрової тростини, плодах кавуна, дині. Полісахариди зустрічаються рідше, до них належить інулін, розчинний у гарячій воді, який накопичується у бульбах топінамбура, жоржин та деяких інших рослин з родини айстрових.

Глікозиди — це похідні моносахаридів, здебільшого поєднання глюкози із спиртами, альдегідами, фенолами. Деякі глікозиди є отруйними, як наприклад амігдалін (міститься у насінні абрикоса, мигдалю), соланін, що утворюється у пророслих на світлі бульбах картоплі, або в її плодах. Гіркота цибулі теж зумовлена наявністю в ній глікозидів. На повітрі глікозиди під впливом деяких ферментів розпадаються, утворюючи Ароматичні сполуки. Прикладом можуть слугувати листки чаю, насіння кави, квітки ванілі.

Глікозиди багатьох рослин, наприклад конвалії травневої, наперстянки великоквіткової застосовуються у фармакології.

До глікозидів належать також більшість дубильних речовин, або танінів. Це складні безазотисті сполуки, що містяться у корі дерев, листках чаю, в коренях і листках бадана і т.д.

У клітинному соці міститься значна кількість органічних кислот, з яких найхарактернішими для рослин є щавлева, яблучна, лимонна, виннокам’яна, яких багато в плодах лимона, апельсина, винограду, яблук та плодах багатьох інших рослин.

Клітинний сік містить також алкалоїди — азотисті солі органічних кислот, вони утворюються в листках, стеблах, плодах і насінні багатьох рослин. До алкалоїдів належать хінін, стрихнін, морфін, папаверин, нікотин та ін. Вважається, що у рослинах вони виконують захисну роль, бо вони є отруйними для тварин і людей. Деякі алкалоїди виявляють вплив на нервову систему і застосовуються у медицині частіше всього як болетамувальний засіб, а також в експериментальній генетиці для отримання поліплоїдів, наприклад алкалоїд колхіцин.

Із пігментів, що містяться у клітинному соці найпоширенішими є антоціани, антохлор і антофеїн. Антоціани — це група речовин, що змінюють своє забарвлення залежно від реакції клітинного соку: у кислому середовищі — вони набувають різних відтінків червоного кольору, а в лужному — синього. Саме антоціан зумовлює забарвлення віночків більшості квіток. Крім квіток антоціани можуть утворюватись і в клітинах стебел, черешках листків (наприклад ревеню, буряка), коренеплодах редьки, буряка, оплоднях плодів вишні, сливи, винограду, журавлини тощо. За хімічною природою антоціани — це глюкозиди, у яких залишок глюкози, зв’язаний з забарвленим аглюконом, що належить до групи антоціанідів. Останні, поєднуючись з металами міняють свій колір залежно від середовища.

Антохлор — пігмент жовтого кольору, трапляється у пелюстках квіток жовтеців, первоцвіту, льонків.

Антофеїн — пігмент коричневого або темно-бурого кольору, трапляється рідко у вигляді плям на пелюстках квіток бобів, деяких зозулинцевих.

Із мінеральних солей у клітинному соці трапляються фосфорні, хлористі, кальцієві, магнієві та інші мінеральні солі. Часом солі цих кислот утворюють різноманітні кристали, найчастіше це кристали солей щавелевої кислоти, вони формуються у вакуолях і мають різноманітну форму: поодинокі ромбічні або кубічні; рафіди — голкоподібні кристали, зібрані здебільшого пучком; друзи — зірчасті кристали, утворені шляхом зростання. Рідше трапляються кристали гіпсу або щавлевокислого магнію.

З інших продуктів метаболізму у клітині є ферменти, фітогормони, вітаміни.

Ферменти або ензими це речовини білкової природи, які виконують функцію біокаталізаторів. Такі важливі процеси, як асиміляція, дихання, Фотосинтез, синтез і розпад речовин відбуваються під дією специфічних ферментів. Ферменти складаються з простих або складних білків. Останні складаються з двох компонентів — білка, що є основним носієм, і протеолітичної групи, або кофермента. Характерними рисами ферментів є їх специфічність (можуть перетворювати лише відповідні субстрати і каталізувати лише певні реакції одного типу), висока активність і лабільність (їхня дія залежить від температури, домішок речовин, концентрації водневих іонів). Усі ферменти поділяють на гідролази, фосфорилази, ферменти розщеплення, окислювально-відновні, ферменти-переносники (фрази) і ферменти ізомеризації.

Фітогормони — це БІОЛОГІЧНО АКТИВНІ РЕЧОВИНИ, що прискорюють Поділ клітин, їх ріст, формування тканин та органів. Відомо багато різних гормонів. Одні з них діють як стимулятори, інші — як інгібітори (пригнічують дію ферментів). Найвідомішими з них є Ауксини, що виробляються верхівкою стебел і кінчиками коренів рослин, сприяючи їх росту. У молодих корінцях рослин синтезуються також Цитокініни, що стимулюють обмін речовин у рослині, прискорюють поділ клітин. До штучно створених ростових гормонів відносять гетероауксин та гіберелін.

Вітаміни — складні органічні речовини різного хімічного складу, які відіграють важливу роль у процесах обміну речовин. Вони тісно взаємодіють з ферментами, фітогормонами. Наприклад вітаміни групи В, які вперше виявили у клітинах дріжджів, при мінімальній концентрації стимулюють розвиток кореневої системи. Найбільший вміст вітамінів знаходиться в плодах, листках, насінні і коренях рослин. Вітаміни позначаються великими буквами латинського алфавіту і поділяються на певні групи. Найпоширенішими вітамінами, що виробляються в органах рослин є: вітамін С (аскорбінова кислота) — міститься в плодах лимона, листках капусти, ягодах смородини та інших рослин, провітамін А (каротин), якого багато в коренеплодах моркви, плодах солодкого перцю, томатів. Під шкіркою темнозабарвлених плодів міститься вітаміни групи Р (біофлавоноїди).

Вітаміни необхідні для нормальної життєдіяльності всіх живих організмів. При їхній нестачі у людини виникає захворювання — гіповітаміноз.

У клітинах багатьох вищих рослин утворюються особливі леткі сполуки різноманітної хімічної природи — фітонциди. Вони мають антибіотичну дію, багаті на фітонциди хвоя сосни та ялиці, цибуля, часник, листки волоського горіха, запашні квітки більшості рослин. Виділений з цибулі фітонцид аліцин застосовується у медицині.

Клітини грибів та деяких ціаней виділяють антибіотики, що також мають бактерицидну дію.