Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ I. Цитологія
1.4. Утворення клітин

Існують такі способи утворення клітин: копуляція, вільне утворення, брунькування, а найпоширеніший із них — поділ ядра і клітини.

Копуляція — це злиття двох клітин і утворення нової, трапляється у нижчих рослин.

Вільне утворення клітин зустрічається рідко і полягає у тому, що спочатку відбуваються багатократні поділи ядра і лише згодом навколо ядер формуються клітинні стінки. Спостерігається за утворення ендосперму насіння деяких рослин.

Брунькування — це утворення нових клітин з материнської шляхом її вип’ячуванням (випинанням). Часто нові клітини не відокремлюються і утворюють ланцюжок. Брунькування властиве деяким грибам.

Універсальним способом розмноження клітин є їх поділ. Існують такі форми поділу: прямий (амітоз) і непрямий поділ ядра (мітоз і Мейоз). Амітоз — це прямий поділ ядра і клітини, він трапляється в тканинах тимчасового характеру, наприклад у нуцелусі, ендоспермі, периспермі, в клітинах стінок зав’язі, паренхімі бульб тощо. Мітоз є основним типом поділу ядра і клітини, здебільшого ріст рослини проходить завдяки мітотичному поділу. Спочатку ділиться Ядро, а потім Клітина. Між двома послідовними поділами клітини ядро знаходиться в стадії інтерфази, в цей період спостерігається висока активність метаболічних процесів, накопичення АТФ і самоподвоєння хромосом. У процесі мітозу з однієї клітини утворюються дві. Біологічна суть мітозу полягає в рівномірному розподілі спадкового матеріалу, що міститься в хромосомах між двома дочірніми клітинами. Комплекс процесів, в результаті якого з однієї клітини утворюються дві, називають мітотичним циклом. У мітотичному циклі виділяють каріокінез — поділ ядра і цитокінез — поділ клітини. Каріокінез включає чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу.

Профаза починається із збільшення об’єму ядра і розвитку хромосом. У ранній профазі Хромосоми мають вигляд тоненьких ниток, які поступово спіралізуються, потовщуються і вкорочуються. У пізній профазі можна розрізнити, що кожна хромосома має вигляд структури, утвореної двома паралельними і щільно зближеними поздовжніми половинками — хроматидами, з’єднаних центромерою. У цей час розчиняється ядерце і ядерна оболонка. Ступінь спіралізації хромонем протягом мітозу змінюється і досягає максимуму при переході профази у метафазу. Профаза сама тривала за часом фаза мітозу і займає біля трьох четвертей всього поділу.

Метафаза наступає при остаточному розташуванні хромосом на екваторі клітини. До цього часу уже сформувалося веретено поділу: ахроматинові нитки від полюсів клітини протягуються до хромосом. Хромосоми розташовуються перпендикулярно до ниток веретена на однаковій відстані від обох полюсів. У цей період мітозу кожна хромосома утворена двома максимально укороченими хроматидами, між ними помітна поздовжня щілина і хромосоми можна порахувати.

Анафаза починається з поділу центромери і закінчується розходженням дочірніх хромосом до протилежних полюсів клітини. Поділ центромер відбувається синхронно в усіх хромосомах. В кінці анафази веретено на екваторі ущільнюється і набуває форму діжечки, що називається фрагмопластом.

Телофаза починається з деспіралізації хромонем і повернення хромосом у стан типовий для інтерфази, в кінці телофази формуються ядерця і нові ядра. Одночасно руйнується веретено поділу на полюсах і відбувається ущільнення його ниток на екваторі, де формується Клітинна стінка із фрагмопласта, що поділяє цитоплазму на дві рівні частини. Це заключний етап мітотичного циклу — цитокінез.

Мейоз — складний процес поділу ядра, що супроводжується фундаментальними змінами ядерного матеріалу, коли з однієї диплоїдної материнської клітини утворюються чотири гаплоїдні дочірні клітини. Мейоз спостерігається при утворенні гамет (гаметогенез) і спор у вищих спорових рослин (спорогенез). Мейоз складається із двох послідовних поділів, перший поділ (редукційний), при якому відбувається редукція числа хромосом і відбувається кон’югація, тобто з’єднання гомологічних хромосом. Другий поділ називається екваційним і відбувається по типу мітозу (рис. 10).

Найтривалішою і найскладнішою є профаза першого поділу, її умовно поділяють на такі стадії: лептонема, зигонема, пахінема, диплонема, діакінез. Перед початком мейозу в інтерфазі відбувається самоподвоєння (реплікація) молекул ДНК. Лептонема характеризується появою у ядрі тонких хромосомних ниток, розташованих невпорядковано, під кінець стадії спостерігається тенденція до їх паралельного розташування.

У зигонемі спостерігається зближення і початок кон’югації гомологічних хромосом, гомологи об’єднуються і утворюють біваленти. Кожен бівалент складається із чотирьох хроматид (тетрад).

У пахінемі відбувається потовщення хроматид , їх перекручування і обмін гомологічними ділянками, цей процес генетики називають кросинговером. Кросинговер приводить до глибоких перетворень хромосом, гомологічні материнські і батьківські хромосоми стають відмінними від вихідних, що створює умови для отримання різноманітного генетичного матеріалу і забезпечує створення генетичної різноманітності потомства при статевому розмноженні. На стадії диплонеми відбувається потовщення хромосом внаслідок спіралізації хромонем.

Під час діакінезу біваленти максимально вкорочуються, ядерця розчинаються, а біваленти розташовуються по периферії ядра. Гомологічні хромосоми у кінці діакінезу з’єднані одна з одною у деяких точках, що визначає форму бівалента. Довжина хромосом за період від пахінеми до діакінезу зменшується у кілька разів.

Профаза першого поділу переходить у метафазу: ядерна оболонка розчиняється, формується веретено поділу і біваленти розміщуються на екваторі веретена в одній площині. В анафазі біваленти розділяються на хромосоми і відходять до полюсів. У телофазі деспіралізації хромосом, як правило, не відбувається і ця фаза є перехідною до другого поділу.

Інтерфаза між першим і другим поділом вкорочена, або взагалі відсутня. Процеси, які спостерігаються під час другого поділу подібні до мітозу. Під час профази ІІ формується веретено поділу і хромосоми мігрують до екватора клітини. У метафазі ІІ хромосоми розташовуються в один ряд уздовж екваторіальної площини і до них приєднуються нитки веретена поділу. В анафазі поділяються центромери хромосом і хроматиди розходяться до полюсів клітини внаслідок укорочення ахроматинових ниток. Під час телофази хромосоми деспіралізуюються, зникає веретено поділу, формуюються ядерця і ядерна оболонка. Завершується телофаза поділом цитоплазми.

Таким чином, у результаті двох послідовних поділів материнської диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні дочірні. Біологічне значення мейозу полягає в тому, що дозрілі Статеві клітини отримують гаплоїдний набір хромосом, а набір, притаманний даному виду рослин відновлюються при заплідненні. Цим зберігаються постійні для кожного виду каріотип і кількість ядерної ДНК. Обмін сегментами між гомологічними хромосомами (кросинговер), а також незалежне розходження гомологічних хромосом до різних дочірніх клітин, сприяють зростанню спадкової мінливості завдяки появі нових комбінацій у генах.