Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Клітинна стінка

В більшості рослинних клітин плазмалема оточена жорсткою клітинною стінкою, яка обмежує розміри протопласта, визначає морфологію, а значить, і функцію клітини, а також бере безпосередню участь в регуляції росту на фазі розтягування. Клітинну стінку, яка формується під час поділу клітини називають первинною. Пізніше в результаті потовщення формується вторинна стінка. У вищих рослин клітинна стінка має три шари: серединна пластинка, первинна та вторинна стінки (рис. 5).

Серединна пластинка

При поділі клітини першою відкладається так звана серединна пластинка. Вона скріплює стінки сусідніх дочірніх клітин і складається із клейких, драглистих пектинових речовин. Серединна пластинка не містить целюлози, а значить і і мікрофібрил. Пухирці Гольджі постачають для її формування низькомолекулярну полігалактуронову кислоту. Довгі ланцюжки пектинової кислоти виникають, очевидно, лише після завершення процесу утворення серединної пластинки. Із пектинової кислоти пізніше утворюється пропектин, молекули якого переплітаються між собою та з молекулами геміцелюлози. Разом вони формують сітчасту структуру, яка і є основою серединної пластинки (рис. 6). До пектинових речовин входять пектати кальцію, які немов цементують, склеюють дочірні клітини між собою. За нестачі кальцію пектинові речовини ослизнюються, клітини роз’єднуються (мацерація тканин). Наприклад, при дозріванні плодів пектинові речовини серединних пластинок, що склеювали клітини, переходять в розчинну форму, завдяки чому плоди стають м’якими.

Первинна клітинна стінка

У молодих клітин наступний шар целюлозної оболонки, який відкладається протопластами сусідніх клітин з обох боків серединної пластинки, називають первинною клітинною стінкою. Вона складається із целюлозних мікро- і макрофібрил, занурених в матрикс. Кожна мікрофібрила складена із багатьох целюлозних ланцюжків, з’єднаних між собою через водневі зв’язки.

Рис 5. Особливості структурної організації клітинної оболонки:

а — ділянка оболонки, де чітко показано пору (/), серединну пластинку (2), тришарову вторинну оболонку (3) та первинну оболонку (4), б — основний компонент клітинної оболонки — целюлоза, з якої складаються макрофібрили, в — кожна макрофібрила складається в свою чергу з мікрофібрил товщиною до 100 А; г — ділянка мікрофібрил з окремими міцелами (5), д—фрагмент міцели Видно як ланцюжки молекул целюлози утворюють решітку

Мікрофібрили обєднуються в макрофібрили і разом формують каркас клітинної стінки, який занурений у матрикс.

Рис. 6. Схема утворення сітки з молекул пектинової кислоти в серединній пластинці. Показано з'єднання окремих молекул за рахунок утворення подвійних солей (Са, Mg) та етерифікації (арабіноза, фосфат)

Матрикс складається із полісахаридів — пектинів, геміцелюлоз та білку. Завдяки присутності матриксу, мікрофібрили утримуються між собою. Білок первинної стінки екстенсин — глікопротеїд, містить в своєму складі до 90% всього оксіпроліну клітини і відіграє важливу роль при розтягуванні клітинної стінки. Залишки оксіпроліну зв’язані 0-глікозидним зв’язком із залишками арабінози геміцелюлозних волокон, завдяки чому матрикс стінки набуває деякої структури: видовжені молекули екстенсину формують основу, до якої приєднуються молекули геміцелюлози. До складу клітинної оболонки входять специфічні вуглеводзв’язуючі білки лектини, що забезпечують пізнавання і взаємодії між різними клітинами, захищають від інфекцій, виконують рецепторні функції. В клітинній оболонці виявлено також ферменти синтезу целюлози, а також білкові гранули діаметром до 8 нм, які розташовані на зовнішній поверхні плаз- малеми і глибше — в матриксі первинної стінки. Загальновідомо, що основний матеріал для формування клітинної стінки синтезується протопластом і постачається через ЕР і діктіосоми АГ, проте не виключена також участь виявлених ферментів в їх синтезі.

Під час росту клітини первинна клітинна стінка зазнає сильного тиску з боку протопласту. Таким шляхом досягається розтягування її та включення в неї нового матеріалу. Розтягування буває оборотним (еластичним) і частково необоротним (пластичним). Первинна стінка не лише розтягується, а і потовщується. Збільшення оболонок у процесі їхнього росту відбувається внаслідок заглиблення нових молекул целюлози й пропектину в уже існуючий каркас (інтусусцепція), або відкладанням нових шарів на раніш утворену поверхню (аппозиція).

Клітини меристеми, які постійно діляться, а також більшість спеціалізованих зрілих клітин (наприклад, мезофілу листка), мають лише первинні клітинні стінки. Такі клітини з первинною клітинною стінкою та живим вмістом здатні змінювати свою форму, знову ділитися і диференціюватися в новий тип клітин. Вони беруть участь в заживленні ран і регенерації у рослин. Первинні клітинні стінки різні за товщиною, вони мають і тонкі ділянки, які називають первинними поровими полями. Через них проходять плазмодесми або тяжі цитоплазми, що поєднують сусідні клітини. Однак у більшості клітин на внутрішню поверхню (назовні від плазматичної мембрани) відкладаються додаткові! шари целюлози і утворюється вторинна клітинна стінка. Це, звичайно, відбувається тоді, коли клітина припиняє свій ріст і площа первинної стінки вже не збільшується.

Вторинна клітинна стінка

При її формуванні на первинну стінку накладається багато вторинних шарів, вміст целюлози досягає 60%, її фібрили в кожному шарі лежать паралельно, а в сусідніх — під кутом один до одного, в матриксі з’являються різні включення — лігніни, суберин, кутин, воска тощо. Цим досягається значна міцність і твердість вторинної стінки, вона втрачає еластичність, а клітина — здатність до подальшого росту. Головний компонент жорсткої стінки — лігнін, присутність якого типова для вторинних стінок клітин деревини. Лігнін скріплює целюлозні волокна і утримує їх в певному місці. Елементи ксилеми, механічні клітини склеренхіми зазнають інтенсивної лігніфікації. Суберин в поєднанні з воском викликає опробковіння клітинної стінки, що знижує її проникність. Кутин, формує кутикулярний шар назовні стінки, завдяки чому вона стає майже непроникною.

Функції клітинної стінки

Клітинна стінка є секреторним продуктом протопласту і в зрілій клітині вона, ймовірно, є її неживою частиною. Однак в ній є білки, серед яких є й ті, що володіють ферментативною активністю.

Клітинні стінки забезпечують окремим клітинам і рослині в цілому, механічну міцність та опору. Вона визначає розмір, форму і стабільність рослинної клітини, захищає протоплазматичну мембрану від руйнування при дії гідростатичного тиску, що формується всередині клітини. Клітинна стінка є протиінфекційним бар’єром, бере участь в поглинанні, транспортуванні та виділенні речовин. Систему поєднаних одна з одною клітинних стінок називають апопласт, який слугує головним шляхом для пересування води і розчинених речовин по рослині. Через пори в клітинних стінках проходять цитоплазматичні тяжі, які зв’язують вміст окремих клітин, тобто об’єднують всі протопласти в єдину систему— симпласт.

Є дані, що вуглеводні компоненти клітинної оболонки, взаємодіючи із фітогормонами, викликають ряд фізіологічних змін в клітині.