Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Гіалоплазма (цитозоль). Цитоскелет

Гіалоплазма, або Цитозоль — це розчинна частина цитоплазми, основна /7 речовина, що заповнює простір між клітинними органелами. На долю води в ній припадає до 90% всього вмісту. В ній в розчиненому вигляді знаходяться всі основні біомолекули (цукри, амінокислоти, Жирні кислоти, НУКЛЕОТИДИ, Вітаміни, різні солі, розчинені гази тощо). Тут також проходять і такі важливі процеси метаболізму як ГЛІКОЛІЗ, синтез жирних кислот, нуклеотидів та деяких амінокислот.

Гіалоплазма має досить складну диференційовану структуру, яка постійно перебудовується. Виявилось, що вона заповнена тонкими білковими нитками — мікрофіламентами, діаметр яких досягає 6-10 нм. Це зібрані в ланцюжок білкові глобули. Виявлено також особливі білки, що зв’язують між собою окремі мікрофіламенти з утворенням мікротрабекулярної решітки. Під впливом різних взаємодій (особливо концентрації іонів кальцію) мікрофіламенти постійно розпадаються на окремі фрагменти і знову збираються. Це, в свою чергу, обумовлює такі властивості гіалоплазми, як в'язкість, рухомість, перехід із стану геля (нев’язкого) у стан золя (в’язкий) і навпаки.

Гіалоплазма є насамперед матриксом для органел, забезпечуючи просторове розташування і взаємодію їх. Вона здатна до активного руху і бере участь у внутрішньоклітинному транспортуванні речовин.

Гіалоплазма відіграє важливу роль в життєдіяльності клітини завдяки вмісту розчинних білків-ферментів вуглеводного, ліпідного та азотного обміну. Частина білків гіалоплазми формує специфічні ультраструктури — мікротрубочки і мікрофіламенти.

Цитоплазма всіх евкаріотичних клітин пронизана мікротрубочками, філаментами та мікрофіламентами білкової природи, які формують її Цитоскелет (рис. 7).

Рис. 7. Цитоскелет

Цитоскелет — динамічна, опірно-рушійна система клітини, що слугує як механізм стабілізації цитозоля. З ним пов’язані зміни форми клітини, переміщення внутрішньоклітинних структур, їх орієнтування, певна локалізація органел, наприклад, ядра, більшості біомолекул, зокрема ферментів в цитоплазмі. Полімеризація і розпад структур цитоскелету якраз і забезпечує переходи ділянок цитоплазми із золя в гель. В цитоплазмі рослинних клітин ідентифіковано нем’язе- вий Актин, який становить 10-15% загального вмісту білку в клітині і відіграє основну роль в русі цитоплазми.

Збирання глобулярних мономерів (Г-актину) в подвійну спіраль фібрилярного (Ф-актину) відбувається із затратою енергії за участю іонів магнію. Такий фібрилярний актин утворює мікрофіламенти, які беруть участь в русі цитоплазми. Крім того, мікрофіламенти можуть створювати сіткоподібну структуру цитоплазми.

Досить часто мікрофіламенти формують плетиво безпосередньо під плазмалемою, або під час циклозу на поверхні розділу між нерухомою та рухомою частиною цитоплазми. Ймовірно, вони беруть участь в ендо- та екзоцитозі. Відокремлені молекули актину зразу ж спонтанно формують філаменти. Більшість ферментів цитозолю, не задіяних в процесах обміну речовин, теж зв’язуються актиновими філаментами.

Інший тип субодиниць цитоскелету — мікротрубочки. Разом з мікрофіламентами, вони формують гнучку структуру цитоскелету. Це полі трубочки діаметром до 25 нм, кожна з яких складається із ланцюжків глобулярниого білку тубуліну (рис. 8). Вважають, що стінку мікротрубочки формують 13 ланцюжків білку тубуліну, згорнутих спірально. Мікротрубочки — динамічні структури, які регулярно руйнуються і відновлюються заново. їх збирання проходить в особливих місцях клітини, які називають центрами організації мікротрубочок. Збирання мікротрубочок потребує кислого pH, іонів магнію, ГТФ і АТФ. Іони кальцію в надлишку сприяють ДИСОЦІАЦІЇ мікротрубочок. Швидкість збирання залежить від концентрації мономерів тубуліну. Сам процес збирання здійснюється в два етапи. Спочатку формується так звана затравка, а потім мікротрубочка росте шляхом приєднання субодиниць. Існує так звана критична концентрація мономерів тубуліну. перевищення якої індукує процес збирання.

Приріст мікротрубочки, яка локалізована в центрі, здійснюється за рахунок приєднання вільних мономерів до вільного або дистального кінця мікротрубочки.

Функції мікротрубочок досить різноманітні. Вони приймають участь в утворенні клітинної оболонки, контролюють пакування целюлозних мікрофібрил, які відкладаються плазмалемою на клітинну стінку. Мікротрубочки відіграють важливу роль у формуванні серединної пластинки при поділі клітин.