Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу рослин
Ауксини

Перші із фітогормонів, які були досліджені — ауксини. Природний ауксин було ідентифіковано в 1934 р. в лабораторії Ф. Кегля як індоліл-3-оцтову кислоту (ІОК) в верхівках колеоптилей злаків. Ауксини — це речовини індольної природи. Для виявлення ауксинів служить відома вівсяна проба Вента, який зрізав верхівки колеоптиле проростків вівса і поміщав їх протягом години на агарові блоки, щоб поверхні зрізів торкалися. Потім Вент розрізав Агар на маленькі блоки і поміщав їх на одну сторону декапітованих колеоптилей, які витримувались у темряві протягом експерименту. Протягом наступної години спостерігався вигин у бік, протилежний тому, де був агаровий кубик (рис. 175).

Цим експериментом Вент показав, що вплив верхівки пов’язаний з виділенням якоїсь хімічної сполуки. Спочатку її

Рис 175. «Вівсяна» проба для виявлення ауксину

поглинув агаровий кубик, а потім вона дифундувала в декапітовану частину колеоптиля, де і зумовила ростовий ефект, який проявився у вигинанні проростка. Цю сполуку Вент назвав ауксином (від гр. auxein — збільшую). Ще її називають гетероауксином. Тепер відомо багато синтетичних препаратів, які стимулюють ріст подібно до індолоцтової кислоти. Це і індолілпіровиноградна, хлорфеноксіоцтова, 2,4-дихлорфеноксіоцтова кислоти та інші сполуки, їх дешевше одержувати порівняно з ІОК, вони часто активніші, адже у рослин немає ферментів для розщеплення їх.

Попередником ІОК в рослині є Триптофан, можливо, триптамін, причому відомо два шляхи біосинтезу ауксину:

Різні види рослин використовують неоднакові шляхи біосинтезу його із триптофану, а кукурудза характеризується тим, що в неї різні шляхи спостерігаються навіть на окремих етапах онтогенезу.

Різні похідні індолу є попередниками ауксину, вони можуть в рослині перетворюватися на ІОК і діяти як ауксин.

Ауксини зустрічаються серед вищих і нижчих рослин, вони містяться в слині та сечі людини і тварин. У вищих рослин синтез їх найінтенсивніше відбувається в молодих листках та бруньках, в активному камбії, пилку та насінні, що формується. Незначна кількість ауксину виявлена в меристемах верхівок кореня, але, ймовірно, він транспортується сюди по провідній тканині від основи кореня.

Транспортування ауксину паренхімними та камбіальними клітинами здійснюється полярно з швидкістю 10-15 мм/год від верхівки пагона до кореня. В стеблі рух відбувається провідними пучками. Із листя ауксин пересувається по флоемі. Цей рух не є полярним, але він збігається з транспортуванням вуглеводів.

Транспортування ауксинів потребує затрати енергії. В апікальну частину клітини ІОК, проникає пасивно разом з іонами Н⁺, а в базальному кінці, можливо, беруть участь переносники, які виділяють ауксин з клітини навіть проти градієнта концентрації.

При чітко вираженій полярності, поки що не зрозуміло, яким чином відкладений в запасній тканині ауксин досягає верхівки пагона. Можливо він надходить в неактивній формі, а потім в колеоптилі перетворюється на активну. А можливо, він повністю розкладається в ендоспермі,

щоб у проростку синтезуватися заново. В корені полярність руху виражена слабко, як правило, цей рух акропетальний, тобто до кінчика кореня.

Фізіологічна дія ауксину

Ауксин виявляє різноманітний вплив на рослину, залежно від етапу онтогенезу, виду рослин і, особливо, типу Тканини. У високих концентраціях він токсичний. Гербіцид 2,4 Д — синтетичний ауксин для боротьби з бур’янами. Найбільш виражений ефект ауксину проявляється в стимуляції росту розтягуванням, при формуванні камбію, провідних пучків, коренів.

Перше практичне застосування ауксинів базувалось на здатності його стимулювати утворення корінців у живців (рис. 177).

Рис. 177. Стимулювання коренеутворення під впливом ауксину: а — живці обробляли ауксином за 21 день до того, як було зроблено фотографію, б — живці не обробляли. Зверніть увагу на утворення додаткових коренів у оброблених рослин

В сільськогосподарській практиці для укорінення живців також використовують індоліл- масляну кислоту (ІМК):

Тканини, що містять ауксини, характеризуються атрагуючою (притягувальною) здатністю. Ауксин впливає на диференціювання провідної тканини ростучих пагонів, аналогічну реакцію відмічено і в калусі. Ауксини контролюють ріст плодів, зумовлюють явище апікального домінування, коли верхівкова брунька затримує ріст бічних — пазушних (рис. 178).

Ауксин здатний затримати розпускання бічних бруньок та опадання листків і плодів. В процесі Старіння листків спостерігається процес реутилізації деяких іонів, амінокислот, цукрів, які відтікають до стебла. Потім Ферменти руйнують оболонки клітин відокремлювальної зони при основі черешка за рахунок розчинення серединної пластинки та гідролізу целюлозних волокон мікрофібрил. Під відокремлювальним шаром утворюється захисний шар із просочених суберином клітин, які перед листопадом ізолюють листок від пагона (дивись рис. 183). Поряд з іншими факторами листопад корелює із зменшенням вмісту ауксину в листках.

Рис. 178 Апікальне домінування (А): а — інтактна рослина (яскраво виражене апікальне домінування) б — декапітована рослина, в — ауксин замінює верхівкову бруньку; Б — ефект дії ауксину (зліва — рослина, оброблена ауксином, справа — контроль)

Застосуванням ауксинів можна регулювати листопад, опадання плодів, квіток у виробництві. Вони впливають на в’язкість протоплазми, посилюють поглинання води багатьма тканинами (наприклад, паренхімою бульб картоплі), зумовлюють рух цитоплазми. Першочергова роль його в ростових рухах — тропізмах та настіях.

Проникаючи в клітину, ІОК зв’язується із специфічними рецепторами і впливає на функціональну активність мембран, полірибосом, роботу ядерного апарата.

В плазмалемі ауксин індукує роботу Н⁺-насоса, в результаті чого матрикс клітинних стінок підкислюється. В результаті активуються кислі гідролази, стінка їх розм’якшується, що є необхідною умовою для росту клітин розтягуванням.

Комплекс фітогормону з рецептором, надходячи в Ядро, активує синтез всіх форм РНК, в тому числі матричних, що спричинює формування нових полірибосом та Синтез білків у цитоплазмі. Хоча «гіпотеза кислого росту" і передбачає початкове розтягування клітин під впливом ауксину, вона не пояснює подальший вплив його на рослину.

Ймовірно, існує два типи впливу ауксину у фазі розтягування. Перший, короткочасний, зумовлюється «кислим ростом», а потім спостерігається довготривалий вплив, пов’язаний з регуляцією експресії щонайменше 10 специфічних генів, які відповідають за процеси росту.

Під впливом ауксинів зростає спряженість окислення і фосфорилування та вміст АТФ. Вони позитивно впливають на енергетичний заряд клітини (відношення суми АТФ і АДФ до АМФ). Відомо, що навіть незначні зміни в енергетичному потенціалі клітини викликають зміни швидкості протікання ферментативних реакцій.

Майже всі тканини можуть розщеплювати ауксин з допомогою ІОК-оксидази. Вона руйнує ІОК там, де вона більше не потрібна, наприклад, при основі зони розтягування. Поряд з ферментативним окисленням ІОК велике значення має розщеплення її на світлі(фотоокислення). Особливо сильну руйнівну дію мають ультрафіолетові промені з довжиною хвилі 280 нм.

Контроль над процесами росту та розвитку за допомогою ауксинів можливий лише за умови, якщо концентрація його в клітині може бути регульована. Рівновага синтезу ауксинів, окислення ІОК та зв’язування ІОК може бути чутливою системою регуляції концентрації індолилоцтової кислоти, а значить і процесів росту.