Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Пластиди

Рис. 10. Онтогенез хлоропласта. Цикл розвитку за А. Фрей-Вісслінгом та Мюлеталером

Поряд з клітинною стінкою та вакуолями, найбільш унікальною рисою рослинних клітин є наявність в них пластид. До пластид відносять пропластиди, хлоропласти, хромопласти, лейкопласти.

Пропластиди — дрібні (до 1 мкм), різноманітні за формою, обмежені двома мембранами, недиференційовані пластиди, що зустрічаються в меристемі клітин кореня, пагона і є попередниками більш диференційованих хлоропластів, хромопластів та лейкопластів. Кожна пластида має власну подвійну оболонку. Всередині пластиди розрізняють свою мембранну систему. Із пропластид, залежно від місцезнаходження їх в рослині, можуть утворюватися різні типи пластид.

На ранніх стадіях розвитку (зачаток пластиди) внутрішня структура в пропластидах відсутня, а пізніше виникають трубчасті інвагінації внутрішньої мембрани. Формування пластид відбувається одночасно з диференціюванням мембранної системи (рис. 10).

Ця перебудова, наприклад у хлоропластів, супроводиться постійним оновленням структури мембран, шляхом біосинтезу та включенням до їх складу нових компонентів — білків, ліпідів, пігментів.

Важливу роль у розвитку хлоропластів відіграє світло, необхідне для синтезу хлорофілів. Молекули хлорофілів локалізуються у внутрішніх мембранах, які формують два типи ламел, занурених в гідрофільний білковий матрикс або строму. Одні з них тягнуться впродовж всієї пластиди — ламели строми, а короткі розташовуються один над одним і утворюють грани. При відсутності світла замість них, формується проламелярне тіло — впорядкований центр пухирців та каналів. Проламелярними їх назвали для того, щоб підкреслити, що вони — попередники ламел. Після стимуляції світлом структури проламелярних тіл змінюють свою орієнтацію і швидко трансформуються в систему тилакоїдних мембран.

Пластиди, які містять проламелярні тіла називають етіопластами. Їх можна розглядати як певну стадію розвитку хлоропластів. Етіопласти утворюються в первинних листках або сім’ядолях проростків до того, як вони вийдуть із грунту на світло. У квіткових рослин хлоропласти із пропластид розвиваються лише на світлі, тоді як у деяких голонасінних це перетворення відбувається і за його відсутності.

Фото 1. Субмікроскопічна організація хлоропласта

Хлоропласти зустрічаються переважно в клітинах паренхіми, їх немає в меристемі, кількість їх в клітині від одного до сотень, діаметр 5-8 мкм, товщина до 1 мкм.

Кожен хлоропласт оточений подвійною мембраною з вибірковою проникною здатністю. Основна структурна одиниця внутрішньої мембрани хлоропластів — тилакоїд (рис 11), тонкий плоский мішечок, обмежений одношаровою мембраною. В його мембрані знаходяться хлорофіл, інші допоміжні пігменти та білки, що беруть участь в фотосинтетичних реакціях. Існують два типи тилакоїдів — великий тилакоїд строми, який за розмірами наближається до розмірів самого хлоропласту і маленький тилакоїд, або тилакоїд грани, діаметр якого 30-60 нм. Хлоропласт може мати 40-60 гран і, як правило, — від 5 до 20 тилакоїдів в грані. В них виявлено перфорації, крізь які мембрани гран поєднуються, а значить і їх внутрішньотилакоїдний простір сполучається за допомогою вузеньких трубочок фрет. Тилакоїдна система являє собою єдиний компартмент, відокремлений від строми тилакоїдною мембранною системою.

Рис 11. Тилакоїди гран і строми

Розрізняють три важливі компартменти хлоропластів, між- мембранний простір між зовнішньою та внутрішньою мембранами, які оточують хлоропласт; стромальний та внутрішньотилакоїдний.

Зовнішня мембрана проникна для метаболітів. Цю проникність забезпечують специфічні мембранні білки — поріни, які формують пори в мембрані, через які вільно проходять речовини з молекулярною масою до 10 000 Да. Встановлено, що розміри відкритих пор, сформованих порінами у хлоропластів досягають 3 нм.

Стромальний компартмент забезпечує важливі метаболітичні цикли фотосинтезу, а тилакоїдний — формує протонний градієнт в ході світлових реакцій фотосинтезу.

Хлоропласти мають власну білоксинтезуючу систему з ДНК, рРНК і 70 S рибосомами.

Хлоропластна ДНК передається по материнській лінії (через пропластиди). Від батьківських рослин — через пилкове зерно хлоропластна ДНК не успадковується.

Кільцева ДНК хлоропластів відрізняється від ядерної як за наявною в ній інформацією, так і за фізико-хімічними властивостями. Ця ДНК належить до АТ-типу, в ній немає 5-метилцитозину, що входить до складу ядерної ДНК. Пластидна ДНК не зв’язана з пістонами і розташована в специфічних областях строми — нуклеоїдах. На сьогодні визначено функцію лише для 12% послідовностей хлоропластної ДНК.

Вважають, що білоксинтезуюча система хлоропластів знаходиться в гранах хлоропластів, крізь які проходить ДНК, роблячи виток в кожному тилакоїді. В хлоропластній ДНК знаходяться до 2—10⁷ пар нуклеотидів. Це відповідає наявності кількох тисяч генів.

Залежно від виду рослин пластидний геном (пластом) складає лише 0,001-0,1% геному ядра. Але рослинна клітина і навіть кожна пластида володіє багатьма копіями цього геному, завдяки цьому вміст пластидної ДНК досягає 5-10% від всього пулу ДНК в клітині. В хлоропластах молодих листків їх до 100, тоді як в старих лише 15-20 молекул хлоропластної ДНК. Першим повний аналіз і розшифровку пластому хлоропластів в клітинах тютюну здійснив японський вчений Katzuo Shinozaki (1986 р.)

Хлоропласти мають ДНК-полімеразу і її ДНК реплікується в самих хлоропластах. Хлоропластні рибосоми містять чотири молекули РНК: 23S, 5S, 4,5S та 16S. Перші три входять до складу великої субодиниці, a 16S — до малої субодиниці рибосом. Рибосоми є вільні і зв’язані із зовнішньою тилакоїдною мембраною. Проте багато хлоропластних білків кодуються ядерною ДНК, синтезуються на цитоплазматичних рибосомах і потім транспортються в хлоропласт.

Хлоропласт — основна клітинна органела, яка забезпечує перетворення сонячної енергії, створює в процесі фототрофного живлення енергетичні і пластичні ресурси біосфери. Перетворення енергії, починаючи з поглинання квантів сонячних променів, відбувається в тила- коїдних мембранах, тоді як біохімічні реакції синтезу речовин, зокрема, вуглеводів проходить в міжтилакоїдному просторі. В хлоропластах відбувається також синтез хлорофілу; синтез гему хлоропластних цитохромів, біосинтез каротиноїдів, біосинтез жирних кислот (пальмітинової, олеїнової, лінолевої), тут же синтезуються галактоліпіди.Часто хлоропласти створюють тимчасові запаси крохмалю.

Так як хлоропласти відносно автономні у відношенні до ядра структури, здатні до поділу, росту, диференціювання, виникла гіпотеза про те, що в прадавні часи це були самостійні організми. Ймовірно, хлоропласти виникли внаслідок симбіозу якогось автотрофного організму (можливо, ціанобактерії), здатного трансформувати сонячну енергію, з гетеротрофною клітиною. Пластиди і фотосинтезуючі прокаріоти досить подібні між собою (кільцева структура ДНК, відсутність гістонів, розміри рибосом тощо). З еволюційної точки зору, це було взаємовигідним, і тому такий симбіотичний союз зберігся у вигляді сучасної евкаріотичної рослинної клітини.

Хромопласти. Хромопластами називають нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, які містять,головним чином, червоні, оранжеві і жовті пігменти.Вони, як правило, розвиваються з хлоропластів, мають приблизно такі ж розміри та форму, досить схожі і за структурою. Однак замість системи фотосинтетичних мембран в них знаходяться структури, багаті на каротиноїди (рис. 12).

За своєю внутрішньою структурою хромопласти поділяють на декілька типів:

глобулярний — характерний для більшості пелюсток квіток, пластоглобули з каротиноїдами діаметром до 150 нм;

мембранний — має до 25 різних типів концентричних мембран, теж зустрічається в пелюстках квіток;

трубчастий — характеризується наявністю волокон 15-80 нм, які містять білково-каротиноїдні комплекси;

ретикулотрубчастий — густа мережа розгалужених непаралельних трубочок;

кристалічний — містить каротиноїди у формі кристалів (наприклад, в плодах помідорів, де каротини — лікопін, знаходиться в кристалічних трубочках довжиною 15-48 мкм).

Рис. 13. Різні типи структури хромопластів

Фізіологічна функція хромопластів невідома. Яскраве забарвлення, можливо, принаджує комах для запилення та поширення насіння.

Лейкопласти. Лейкопласти — найдрібніші безбарвні пластиди різної форми та з різними функціями. Лейкопласти найчастіше зустрічаються в клітинах меристем конуса наростання, клітинах бульб, кореневищ, епідермі листків. Внутрішня мембрана формує нечисельні тилакоїди. Мають власну

ДНК, рибосоми, а також різноманітні ферменти. Лейкопласти, в яких синтезується і відкладається крохмаль в незелених частинах рослин, називають амілопластами, рослинні олії — олеопластами, білки — протеїнопластами. Відновлення нітрітів до амонію, деякі важливі ланки асиміляції нітратів також відбуваються в лейкопластах клітин кореня.

В етіольованих проростках основним типом пластид є подібні до лейкопластів етіопласти, які на світлі дуже швидко перетворюються на хлоропласти.

Амілопласти. Це зрілі пластиди, вміст яких складається майже повністю з крохмальних зерен. Зустрічаються в запасних тканинах, а саме: сім’ядолі, ендоспермі, бульбі, а також в кореневому чохлику. Крохмальні зерна знаходяться в стромі, яка містить також ДНК та кілька рибосом.

Функція амілопластів — синтезувати крохмаль із цукрози, яка надходить сюди з фотосинтезуючих органів, а також запасати його з наступними витратами в разі потреби, наприклад, при проростанні. В кореневому чохлику вони виконують зовсім іншу роль, повязану з сприйняттям гравітації.

Поділ пластид. В меристемі поділ пропластид строго співпадає з поділом меристематичних клітин, тоді як в інших тканинах цього не має. Так, в клітинах ювенільних листків поділ пластид продовжується і після завершення поділу його клітин. У вищих рослин поділ відбувається на стадії пропластид, тоді як у водоростей, папоротей і на стадії уже сформованих хлоропластів. Поділ відбувається або формуванням поперечних перегородок, або, рідше, брунькуванням. Поперечні перепонки утворюються за рахунок утворення складок на внутрішній мембрані. Механізм розподілу пластидної ДНК досі не вияснено Ділення пластид може регулювати червоне світло (660 нм) і гальмувати далеке червоне світло (730 нм). Роль фоторецептора виконує фітохром, протохлорофіл та фоторегулятори, які поглинають світло в синій області спектра, наприклад, флавінові пігменти. Ділення пластид може припинятися також під впливом низьких температур. Отже, пластиди здатні до самоудвоєння. Вважають, що кожен тип клітин рослин певного виду, має характерну певну кількість пластид.