Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Тканини

Тканина (textus) — це сукупність клітин і неклітинних струк­тур, які мають спільне походження, подібні за будовою і фун­кціями. Розрізняють чотири основних групи тканин: епітеліаль­ну, сполучну, м’язову і нервову.

Епітеліальна тканина (textus epithelialis) складається із щільно при­лягаючих одна до одної клітин і невеликої кількості міжклітинної речо­вини. Епітеліальна тканина покриває тіло ззовні, вистилає порожнини тіла і внутрішніх органів, а також утворює більшість залоз. Виконує за­хисну, всмоктуючу, екскреторну і секреторну функції. Захисна функція цих тканин полягає в тому, що вони, утворюючи зовнішній шар шкіри, її епідерміс, і вистилаючи зсередини всі органи, захищають глибше розта­шовані утвори від пошкоджень і проникнення в них мікробів та інших шкідливих речовин, а в шлунково-кишковому тракті — від руйнування його стінки травними соками. Через Епітеліальні тканини відбувається всмоктування перетравленої їжі в шлунково-кишковому тракті, а також виведення з організму продуктів обміну речовин, не тільки не потрібних, а й шкідливих (наприклад, сечі, затримка якої в організмі призводить до його смерті). Секреторна функція епітеліальних тканин полягає в тому, що вони, беручи участь в утворенні залоз, їх кінцевих відділів і стінок вивідних проток, виробляють секрети; наприклад, травні соки (залози органів травної системи), жир (Сальні залози), піт (Потові залози).

Class="center">Таблиця 2

Епітеліальні тканини розвиваються зі всіх трьох зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. Епітелій шкіри має ектодермальне походження, шлунка і кишечника — ентодермальне. Існує також група епітелію мезодермального похо­дження, наприклад, епітелій серозних оболонок (мезотелій), статевих залоз і нирок.

Класифікація епітеліальних тканин залежить від особливостей їх будови і функ­цій, а також від того, в утворенні яких органів вони беруть участь. Епітеліальні тканини поділяють на покривні і залозисті (табл. 2).

Покривний епітелій залежно від особливостей будови і розміщення епітеліаль­них клітин поділяють на одношаровий і багатошаровий (мал. 5).

Одношаровий епітелій буває плоский, кубічний і призматичний. Пло­ский епітелій покриває серозні оболонки (плевру, очеревину), кубічний бере участь в утворенні стінок канальців нирки, при­зматичний — вистилає слизову оболонку органів травлення (Шлунок, кишечник).

Призматичний епітелій може бути одноря­дним і багаторядним. Багаторядний епіте­лій складається з клітин різної форми і ви­соти. Внаслідок того, що висота клітин неоднакова, ядра клітин розміщуються на різних рівнях, складається враження багаторядності. Різновидом одношарового призматичного епітелію є війчастий епі­телій. Клітини цього епітелію на верхньо­му апікальному кінці мають вирости цито­плазми (війки), які рухаються в певному напрямку, здійснюючи переміщення слизу.

Одношаровий війчастий епітелій покриває дихальні шляхи і маткові труби.

Багатошаровий епітелій. За формою клітин, які складають зовнішній шар, багатошаровий епітелій здебільшого є плоским. В залежності від функціо­нального стану (зроговіння) клітин верхніх шарів багатошаровий епітелій є двох ви­дів: зроговілий (верхній шар шкіри) і незроговілий (слизова оболонка порожнини носа, глотки). Ще є особлива форма бага­тошарового епітелію — перехідний (в ор­ганах, які можуть міняти свій об’єм), який з багатошарового переходить в двошаровий.

Для покривних епітеліальних тканин характерний ряд морфологічних ознак:

1. Епітеліальні тканини об’єднуються в суцільні пласти, які лежать на базальній мембрані.

2. В епітеліальних пластах відсутні Кровоносні судини. Живлення клітин епіте­ліальної тканини здійснюється шляхом дифузії поживних речовин через базальну мембрану, яка відділяє епітеліальну тканину від розміщеної під нею пухкої сполуч­ної тканини і служить опорою для епітелію.

Мал. 5. Схема будови епітеліальної тканини

1 — одношаровий плоский епітелій; 2 — од­ношаровий кубічний епітелій; 3 — одношаро­вий призматичний епітелій; 4 — війчастий епітелій; 5 — перехідний епітелій; — 6 — ба­гатошаровий (плоский незроговілий епітелій

3. Між клітинами дуже мало міжклітинної речовини і клітини з’єднуються одна з одною за допомогою спеціальних контактів (десмосом, замикаючих пластинок та ін.).

4. Епітеліальні тканини володіють високою регенеративністю, в них завжди на­явні клітини, які здатні до мітозу.

Залозистий епітелій виділяє свої продукти на поверхню епітеліальної вистилки в порожнисті органи або безпосередньо в Кров і лімфу, тобто утворює залози зов­нішньої і внутрішньої секреції.

Залози бувають одноклітинні (наприклад, бокалоподібні клітини кишечника, які виділяють слиз) і багатоклітинні, які утворюються шляхом вип’ячування шару епітелію. Вони мають різноманітну форму і функцію. Розрізняють залози трубчас­ті, альвеолярні і змішані, тобто альвеолярно-трубчасті. Крім того, залози можуть бути простими, розгалуженими і складними.

Прості трубчасті залози представляють собою трубкоподібні загли­бини (кишкові залози).

Розгалужені трубчасті залози складаються з декількох простих, які відкриваються в загальну вивідну протоку (наприклад, залози пілоричної части­ни шлунка, залози матки).

Складні трубчасті залози утворені декількома розгалуженими труб­частими залозами, які відкриваються в загальну вивідну протоку (слізні залози, пе­чінка, Яєчка).

Прості альвеолярні залози мають вигляд невеликих міхурців або мішечків (сальні залози).

Розгалужені альвеолярні залози складаються з декількох простих альвеолярних залоз, які відкриваються в загальну вивідну протоку (залози повік).

Складні альвеолярні залози утворюються з декількох розгалужених альвеолярних залоз, які мають загальну вивідну протоку (підшлункова, молочна).

Прості альвеолярно-трубчасті залози представляють собою трубки, які мають на своїх кінцях розширення (зустрічаються в пілоричній частині шлунка).

Розгалужені альвеолярно-трубчасті залози складаються з декі­лькох простих альвеолярно-трубчастих залоз (залози сечівника).

Складні альвеолярно-трубчасті залоз и побудовані з розгалу­жених альвеолярно-трубчастих залоз (Передміхурова залоза).

У деяких випадках описані залози мають ускладнення в будові. Наприклад, про­сті трубчасті залози можуть мати на своєму кінці завитки (потові залози).

Сполучна тканина (textus connectivus).

До сполучних тканин (тканин внутрішнього середовища) відносять такі Ткани­ни: власне сполучну тканину, хрящову, кісткову, кров та лімфу. Сполучні тка­нини виконують трофічну, захисну і опорну функції.

Трофічну, тобто поживну, функцію переважно виконують КРОВ І Лімфа, частко­во Cytology/practical/43.html">Пухка сполучна тканина. Вони беруть участь у забезпеченні організму поживни­ми речовинами і киснем, у видаленні продуктів обміну і вуглекислого газу.

Ці тканини виконують також захисну функцію, яка полягає у виробленні речо­вин, що руйнують мікроби, які потрапили в Організм, а також в продукуванні анти­токсинів та імунних тіл, в здатності деяких клітин поглинати і перетравлювати мік­роби, чужорідні речовини (фагоцитарна властивість).

Опірну функцію виконують, головним чином, Щільна сполучна тканина, хрящо­ва, кісткова і частково пухка сполучна тканина. Окремі види тканин внутрішнього середовища беруть участь в утворенні твердого і м’якого скелетів. Це не тільки кіс­тки і їх з’єднання, а й зв’язки, фасції, міжкісткові і міжм’язові перетинки, каркас внутрішніх органів та ін.

Сполучні тканини надзвичайно різноманітні за своєю будовою. Загальною мор­фологічною ознакою цих тканин є те, що вони складаються з клітин і великої кіль­кості міжклітинної речовини, до складу якої входять волокнисті структури і основ­на аморфна речовина. Волокна забезпечують міцність і еластичність тканин. За зовнішнім виглядом і фізико-хімічними властивостями волокна поділяються на ко­лагенові, еластичні і ретикулярні.

Колагенові волокна (fibra collagenosa) утворені з білка колагена. Вони товсті, міцні, погано розтягуються, розміщуються у вигляді пучків і складають ме­ханічну основу сполучної тканини.

Еластичні волокна (fibra elastica) побудовані з білка еластина. На про­тивагу колагеновим, вони тонкі, пружні, добре розтягуються; завдяки їм сполучна тканина пружинить.

Ретикулярні волокна (fibra reticularis) тоненькі, короткі, при великому скупченні утворюють ніжну густу сітку, звідки і отримали свою назву (reticulum - сітка).

Основна аморфна речовина сполучної тканини представляє собою желеподібну масу, яка багата мукополісахаридами і заповнює проміжки між клітинами та воло­кнами.

Клітинний склад сполучної тканини дуже різноманітний. Клітинами сполучної тканини є фібробласти, гістіоцити, жирові, плазматичні, адвентиційні та інші клітини.

Класифікація сполучних тканин. Сполучні тканини поділяють на власне спо­лучну, хрящову, кісткову, кров і лімфу (табл. 3).

Таблиця 3

Власне сполучна тканина (textus connectivus propria) включає в себе такі тка­нини: пухку волокнисту (її різновид — жирова тканина), щільну волокнисту неоформлену і щільну волокнисту оформлену, еластичну, ретикулярну.

Пухка Волокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus laxus) широко розповсюджена в організмі людини і тварин (мал. 6). Вона розміщу­ється між органами, супроводжує кровоносні судини, входить до складу всіх орга­нів і в багатьох із них утворює строму. Клітини цього виду сполучної тканини можуть у своїй цитоплазмі накопичувати жир і перетворюватись у жирові клітини, а сама тканина — в жирову. Основними клітинами пухкої сполучної тканини є фіб­робласти і гістіоцити. Крім фібробластів і гістіоцитів у пухкій сполучній тканині знаходяться й інші клітини (пігментні, жирові, плазматичні, лімфоцити). В між­клітинній речовині пухкої сполучної тканини знаходяться колагенові, еласти­чні і ретикулярні волокна, які розміщу­ються рихло і в різних напрямках.

Мал. 6. Пухка волокниста сполучна тканина

1 — плазмоцит; 2 — ліпоцит, чи жирова ткани­на; 3 — фібробласт; 4 — еластичне волокно; 5 — колагенове волокно; 6 — лімфоцит; 7 — тканин­ний базофіл; 8 — макрофагоцит

Щільна волокниста неоформлена сполучна тка­нина (textus connectivus fibrosus compactus irregularis) характеризується відносно великою кількістю щільно роз­ташованих сполучнотканинних волокон, малим вмістом основної аморфної речо­вини і незначною кількістю клітинних елементів між волокнами (мал. 7). В цій тканині волокна розміщуються щільно і переплітаються одне з одним. Із щільної волокнистої неоформленої тканини побудований середній шар шкіри — власне Шкіра, або дерма.

У щільній волокнистій оформленій сполучній тканині (textus connectivus fibrosus compactus regularis) волокна розміщуються паралельно одне одному і зібрані в пучки. Між пучками волокон у міжклітинній речовині розміщу­ються клітини — фіброцити (мал. 8). Ця тканина бере участь в утворенні зв’язок, сухожиль, перетинок, фасцій.

Еластична сполучна тканина (textus connectivus elasticus) складається з товстих, округлих або сплющених волокон, які часто розгалужуються і утво­рюють великопетлясту витягнуту сітку. Ця тканина утво­рює каркас великих судин, трахеї, бронхів тощо.

Ретикулярна сполучна тканина (textus connectivus reticularis) утворює сполучнотканинний остов кістко­вого мозку, селезінки, лімфатичних вузлів. Вона складається з ретикулярних волокон та ретикулярних клітин, які за певних умов можуть перетворюватись на макрофаги (мал. 9).

Видатний російський учений лауреат Нобелівської пре­мії І.І. Мечников перший звернув увагу на те, що в багатьох органах тіла тварин і людини є клітини макрофаги, які од­наково реагують на різні шкідливі впливи. Він запропону­вав об’єднати ці клітини в макрофагічну систему. Аналогічні функції виконують фіб­робласти та клітини ендотелію. Ці утвори за пропозицією німецького вченого Л. Ашо­ффа об’єднують в ретикулоендотеліальну систему, яку тепер іменують системою мононуклеарних фагоцитів. Структурні одиниці цієї системи знищують мікроорганізми, нейтралізують токсичні речовини та виробляють імунні тіла.

Мал. 7. Щільна неоформлена волокниста сполучна тканина

1 — поздовжні пучки ко­лагенових волокон; 2 — колагенові волокна на по­перечному зрізі; 3 — ядра фіброцитів

Мал. 8. Щільна оформлена волокниста сполучна тка- ніша: А - сухожилок: 1 - колагенові волокна; 2 - тенлоцит (сухожилкова Клітина); 3 - прошарок пухкої волокнистої сполучної тканини; Б - зв'язка: 1 - елас­тичні волокна.

Мал. 9. Ретикулярна сполучна тканина: 1 - ретикулоцит.

Хрящова тканина (textus cartilagineus) складається з клітин-хондроцитів і між­клітинної речовини — хрящового матрикса, якому властива підвищена щільність.

Хрящові клітини овальні або округлі за формою, розміщуються поодиноко або групами в особливих порожнинах. Хрящовий матрикс (міжклітинна речови­на) складається з колагенових і еластичних волокон та основної аморфної речо­вини. Завдяки щільності проміжної речовини хрящова тканина досягає великої міцності. Виконує в організмі механічну функцію, а крім того, вона володіє ще й еластичністю.

Хрящова тканина складає основну масу хрящів. Зовні Хрящ покритий охрястям, або перихондрієм, який складається з двох шарів — зовнішнього фіброзного і вну­трішнього хондрогенного, що утворює хрящові клітини. Охрястя виконує трофічну функцію (із його судин шляхом дифузії в середину хряща проходять поживні речо­вини) і регенеративну (за рахунок його внутрішнього — хондрогенного шару від­бувається регенерація хряща).

Залежно від структури міжклітинної речовини хрящової тканини розрізняють три види хрящів: гіаліновий, еластичний і волокнистий (мал. 10).

Гіаліновий хрящ (cartilago hyalina) найбільш поширений в організмі лю­дини і тварин. Він покриває суглобові поверхні кісток, утворює передні кінці ребер, хрящі гортані (крім надгортанника), великих бронхів, частину носової перегородки. Гіаліновий хрящ твердий, пружний, напівпрозорий, має блакитний відтінок. В при­родному стані гіаліновий хрящ має безструктурну, однорідну міжклітинну речови­ну, яка містить тонкі сполучнотканинні волокна. Клітини гіалінового хряща розмі­щуються в невеликих порожнинах і заповнюють їх цілком.

Еластичний хрящ (cartilago elastica) побудований за таким самим прин­ципом, що й гіаліновий, але не прозорий і містить поряд з колагеновими волокнами велику кількість еластичних волокон. Завдяки еластичним волокнам він має жовту­ватий колір, що різко відрізняє його від гіалінового хряща. Еластичний хрящ зу­стрічається переважно у вушній раковині, зовнішньому слуховому проході, слухо­вих трубах і надгортаннику.

Мал. 10. Хрящова тканина

І — гіаліновий хрящ; ІІ — еластичний хрящ; ІІІ — волокнистий хрящ; 1 — хондоцити, чи хрящові клітини; 2 — хрящовий матрикс

Волокнистий або колагеновий хрящ (cartilago fibrosa) за своєю будовою займає проміжне положення між щільною волокнистою оформленою спо­лучною тканиною і гіаліновим хрящем. Відрізняється від останнього тим, що кола­генові волокна його проміжної речовини зібрані в пучки, в зв’язку з чим він має добре виражену волокнисту будову. Наявність великої кількості колагенових воло­кон у волокнистому хрящі надає йому особливої міцності. Із волокнистого хряща побудовані міжхребцеві диски, міжлобковий диск. Він зустрічається в грудинно­ключичному та скронево-нижньощелепному суглобах, а також у місцях прикріп­лення деяких сухожилків м’язів і зв’язок до кісток.

Кісткова тканина (textus osseus) утворює Скелет людини, визначає форму тіла, захищає органи, які розміщені в черепі, грудній і тазовій порожнинах, бере участь у мінеральному і жировому обмінах. Червоний Кістковий мозок, що міститься в кі­стках, є центральним кровотворним органом і виконує функції біологічного захис­ту.

Кісткова тканина складається з клітин і міжклітинної речовини.

У кістковій тканині виділяють три типи клітин: остеобласти, остеоцити та остеокласти.

Остеобласти — молоді клітини, які утворюють кісткову тканину. Вони мають різну форму: кубічну, пірамідну, багатокутну. Містять кругле або овальне Ядро, яке розміщується ексцентрично. В цитоплазмі добре розвинуті гранулярна ендоплазма­тична сітка, Мітохондрії і пластинчастий комплекс Гольджі. Остеобласти поступово змінюються і перетворюються в остеоцити.

Остеоцити — основні кісткові клітини. Вони мають своєрідну зірчасту форму. Ядро остеоцитів кругле або овальне, іноді розміщується в клітині ексцентрично. У сформованій тканині остеоцити — клітини високоспеціалізовані, що втратили зда­тність до поділу. Внаслідок великої щільності основної речовини кожна клітина розташовується в особливій порожнині, яка точно відповідає її формі. Порожнини з’єднуються між собою тонкими канальцями, по яких сполучаються відростки остеоцитів, що надає всій структурі кісткової тканини синтиційного характеру. Кіст­кові канальці контактують з периваскулярним простором, здійснюючи обмін речо­вин між остеоцитом і кров’ю через тканинну рідину.

Остеокласти — дуже великі клітини, які мають багато ядер (від 2 до 50). Остеокласт представляє собою спеціалізований макрофаг, який бере активну участь у руйнуванні звапнованого хряща та кістки, сприяючи їх безперервному відновленню.

Важливу роль у кістковій тканині відіграє проміжна міжклітинна речовина. Во­на складається з основної аморфної речовини і колагенових волокон. В залежності від характеру їх розміщення розрізняють грубоволокнисту кісткову тканину і пластинчасту.

Грубоволокниста кісткова тканина характеризується тим, що колагенові волокна, які зібрані в товсті, грубі пучки, розміщуються в аморфній ре­човині без всякого порядку (перетинаються одне з одним в різних напрямках); між ними теж безладно розкидані кісткові клітини (остеоцити). Із грубоволокнистої кіс­ткової тканини побудований скелет нижчих хребетних і скелет зародків вищих. У процесі розвитку останніх грубоволокниста кісткова тканина заміняється пластин­частою. У людини грубоволокниста кісткова тканина постійно знаходиться лише в місцях прикріплення до кісток сухожилків м’язів і в ділянці заростаючих швів че­репа.

Пластинчаста кісткова тканина має складнішу будову, доско­наліша функціонально і значно міцніша від грубоволокнистої. Всі кістки хребет­них тварин та людини побудовані переважно з пластинчастої кісткової тканини. Її основу складають кісткові пластинки, які утворені із щільних пу­чків колагенових фібрил (волокон).

Залежно від порядку розміщення кісткових пластинок розрізняють губчасту і щільну кісткові речо­вини.

Губчаста кісткова речовина побудована простіше. Плас­тинки в ній утворюють неоднакової товщини перекладини, що перетина­ються між собою в різних напрямках.

Проміжки між перекладинами запов­нені червоним кістковим мозком. Із губчастої речовини побудовані, наприк­лад, епіфізи довгих трубчастих кісток.

Щільна (компактна ) кісткова речовина, яка знаходиться в діафізах трубчастих кі­сток, має складнішу будову. Розміщення пластинок тут визначається напрямком кровоносних судин, які у великій кількості пронизують кістку. Судини проходять в порожнинах, які називаються гаверсовими каналами (мал. 11). Навколо останніх кісткові пластинки розміщуються правильними колами, які весь час розширюють­ся, утворюючи ніби циліндри, що вставлені один в одний. Вся система пластинок з каналом всередині називається остеоном. Остеон є структурною одиницею кістки.

Мал. 11. Поперечний розріз кістки

1 — гаверсові канали; зовнішні генеральні пластин­ки; 3 — вставні пластинки; 4 — гаверсова система

Кров (haema, sanguis) — це рідка сполучна тканина, яка виконує трофіч­ну, дихальну, захисну, видільну і регу­ляційну функції.

Трофічна (поживна) функція крові по­лягає в тому, що через неї до клітин орга­нізму доставляються поживні речовини, які всмокталися у травному каналі.

Дихальна функція полягає в пе­ренесенні кисню від легень до тканин і вуглекислого газу — від тканин до легень.

Захисна функція забезпечується зда­тністю окремих клітин крові до фагоци­тозу (поглинання шкідливих речовин і мікробів), а також властивістю крові ви­робляти захисні тіла (антитіла), які зне­шкоджують отруйні речовини (токсини) і мікроби.

Видільна функція полягає в перене­сенні до органів виділення кінцевих про­дуктів обміну речовин, що утворились у клітинах і тканинах.

Регуляційна функція крові пов’язана з транспортом гормонів та інших біологіч­но активних речовин, що регулюють функціональну активність окремих органів. Регуляція функцій організму через кров називається гуморальною регуляцією.

Загальна кількість крові в організмі людини дорівнює приблизно 7% його маси і за об’ємом складає 5—6 літрів.

Кров складається з плазми і формених елементів (клітин): еритроцитів, лей­коцитів та тромбоцитів (мал. 12).

Плазма крові (plasma sanguinus) є міжклітинною речовиною рідкої конси­стенції. Вона займає до 55—60% об’єму всієї крові. Плазма крові складається на 90% з води, до 7% білків і 3% інших органічних і неорганічних речовин. У плазмі крові циркулюють поживні речовини, гормони, Ферменти, продукти розпаду, що треба вивести з організму. З білків крові велике значення мають фібриноген, який бере участь у згортанні крові, альбумін, який транспортує малорозчинні речовини, та глобулін, який утворює при інфекційних захворюваннях захисні тіла, та ін. Плаз­ма крові, що позбавлена білків, називається сироваткою. Остання широко застосо­вується в медицині як профілактичний і лікувальний засіб.

Еритроцити (erythrocytus), або червоні кров’яні тільця, — це високоспеціалізовані без’ядерні клітини. До складу еритроцитів входить специфічний пігмент крові — гемоглобін, за допомогою якого здійснюється перенесення кисню і вугле­кислого газу. В 1 мм³ крові міститься приблизно 4,0—4,5 млн. еритроцитів у жінок і 4,5—5 млн. — у чоловіків. Кількість еритроцитів у крові може змінюватись: у жи­телів високогір’я їх більше, ніж у тих, що живуть на рівнині, у спортсменів більше, ніж у не тренованих людей. Виробляються еритроцити в червоному кістковому мо­зку, живуть 3—4 місяці. Розпад еритроцитів відбувається переважно в селезінці. Кожного дня руйнується приблизно 1/100 частина еритроцитів, а за 3 місяці всі еритроцити крові замінюються новими.

Мал. 12. Кров людини

1 — малі лімфоцити; 2 — еозинофільні лейкоци­ти; 3 — група кров’яних пластинок (тромбоци­тів); 4 — нейтрофільні лейкоцити; 5—8 — ерит­роцити в різних положеннях; 9 — великий лімфоцит; 10 — базофільний лейкоцит; 11 — мо­ноцит; 12 — середній лімфоцит

Лейкоцити (leucocytus), або білі кров’яні тільця. На відміну від еритроцитів лейкоцити мають ядро. Лейкоцитів значно менше, ніж еритроцитів. В 1 мм³ крові в нормі їх нараховується 6-8 тисяч. Протягом доби кількість лейкоцитів у крові змі­нюється в зв’язку з травленням і фізичним навантаженням.

Розрізняють зернисті і незернисті лейкоцити. До зернистих відносяться: нейт­рофіли, базофіли і еозинофіли, до незернистих — моноцити і лімфоцити. За похо­дженням і розвитком лімфоцити поділяють на дві основні групи, а саме: В — лім­фоцити та Т-лімфоцити.

Процентне співвідношення між окремими видами лейкоцитів називається лей­коцитарною формулою. В ряді захворювань характер лейкоцитарної формули змінюється. Тому підрахунок різних форм лейкоцитів має діагностичне значення. У крові здорової людини це співвідношення має такий вигляд: лімфоцитів — 25— 30%; моноцитів — 6-8%; еозинофілів — 1,5—5,5%; базофілів — 0,5—1,5%; нейтро­філів — 60—70%.

Виробляються зернисті лейкоцити в червоному кістковому мозку, а незернисті — в лімфатичних вузлах, селезінці і вилочковій (загрудинній) залозі. Тривалість життя лейкоцитів коливається в середньому від 3-х діб до 6 місяців. Всі види лей­коцитів здатні до амебоїдного руху і виходу за межі судин у тканини. Основна функція лейкоцитів — це захист організму від мікробів та інших сторонніх тіл шляхом фагоцитозу і вироблення антитіл. В-лімфоцити відіграють значну роль в утворенні гуморального імунітету (тобто звільняють організм від бактерій, віру­сів, тощо). Т-лімфоцити мають велике значення в утворенні клітинного імунітету (тобто знищенні генетично перероджених клітин власного організму (чужорідних тканин).

Тромбоцити (thrombocytus) або кров’яні пластинки — це без’ядерні тільця округлої, овальної або веретеноподібної форми. Доведено, що тромбоцити — це не клітини, а частки цитоплазми, які відірвались від клітин кісткового мозку. В 1 мм³ крові їх нараховується від 150 до 300 тисяч. Встановлено, що тромбоцити беруть участь у згортанні крові. Тривалість життя тромбоцитів 5—6 днів.

Лімфа (lympha) — прозора рідина зеленувато-жовтого або сірого кольору. За своїм складом лімфа нагадує плазму крові, але, на відміну від неї, містить меншу кількість білків. До складу лімфи входять білі кров’яні тільця — лімфоцити і неве­лика кількість моноцитів і еозинофілів. В 1 мм³ лімфи лімфоцитів міститься від 2 до 20 тисяч. Червоних кров’яних тілець у лімфі немає.

Лімфа є поживним середовищем і одночасно середовищем, в яке клітини виді­ляють продукти свого обміну речовин. Крім того, лімфа має в організмі захисне значення. Кількість лімфи в організмі визначити важко, але вважають, що вона складає 1—2 л. Утворення лімфи відбувається за рахунок рідкої частини плазми крові, яка фільтрується із кровоносних капілярів у тканини, а тоді з тканин — у лі­мфатичні капіляри.

М’язові тканини (textus muscularis). Основна властивість цих тканин — це зда­тність до скорочення. Скорочення м’язової тканини забезпечує рух тіла в просторі, переміщення органів і зміну їхніх об’ємів. М’язову тканину поділяють на гладень­ку, поперечно-посмуговану і серцеву.

Гладенька м’язова тканина (textus muscularis nonstriatus) входить до складу стінки порожнистих внутрішніх органів (кишечника, матки, сечового міхура та ін­ших), кровоносних судин, вивідних проток залоз (мал. 13а).

Структурною одиницею гладенької м’язової тканини є міоцит — клітина довга­стої форми. Скоротливим апаратом цих клітин є міофібрили — нитки діаметром 1—2 мкм, які розміщуються паралельно. Міоцити скорочуються мимовільно (неза­лежно від волі людини), повільно, довго не втомлюються і володіють здатністю до регенерації, тобто після пошкодження швидко відновлюються.

Поперечно-посмугована м’язова тка­нина (textus muscularis striatus) бере участь в утворенні скелетних м’язів (і то­му вона ще називається скелетною), вхо­дить до складу язика, глотки, верхнього відділу стравоходу, формує зовнішній сфінктер заднього проходу. За своєю функцією вона є вольовою, тому що її скорочення і розслаблення підкоряються волі людини. Але скорочення дихальних м’язів, які побудовані з поперечно-посмугованої м’язової тканини, може відбуватись і довільно (вольово), і мимо­вільно (як це відбувається під час сну). Поперечно-посмугована м’язова тканина утворена з поперечно-посмугованих м’язових волокон складної будови, в яких поперемінно чергуються світлі й темні сегменти (диски), що мають різні світлозаломлюючі властивості (мал.13 б).

М’язове волокно представляє собою довгуватий багатоядерний міосимпласт, який утворився в результаті злиття м’язових клітин. За формою м’язові волокна нагадують дуже довгі циліндри із за­округленими кінцями. Довжина волокон — від 1 до 40 мм, а може досягати і 10— 12 см. Діаметр волокна коливається від 0,01 до 0,1 мм. Кожне м’язове волокно має оболонку — сарколему (sarcos — м’ясо, lemma — оболонка), цитоплазму — сарко­плазму і велику кількість ядер (близько сотні).

Ядра зазвичай овальної форми, іноді дещо витягнуті, з невеликим вмістом хро­матину. В м’язових волокнах ссавців і людини ядра розміщуються ближче до пове­рхні волокна, тобто займають поверхневе положення.

При дослідженнях під електронним мікроскопом в саркоплазмі волокна виявлена добре розвинута система трубочок і цистерн, обмежованих мембранами. За подібністю будови з ендоплазматичним ретикулумом інших клітин її називають саркоплазматичним ретикулумом. В ньому синтезується глікоген і містяться іони кальцію.

У саркоплазмі волокна знаходиться також велика кількість мітохондрій, які тут називаються саркосомами. Високий вміст у них окислювальних ферментів визна­чає важливу роль саркосом, як і мітохондрій інших клітин, в окислювальному об­міні і забезпеченні волокна енергією.

Мал. 13. М’язові тканини

а — гладенька м’язова тканина: 1 — клітини гла­денької м’язової тканини (міоцити); 2 — ядро міоцита; б — поперечно-посмугована (скелетна) м’язова тканина: 1 — міофібрили; 2 — ядро

Найбільш важливими у функціональному відношенні структурними елементами волокна є міофібрили, які обумовлюють його скоротливість. В поперечно- посмугованих м’язах, на відміну від гладеньких, вони не однорідні; цим можна по­яснити їх поперечну покресленість. Міофібрили в м’язовому волокні утворюють пучок, який тягнеться від одного кінця волокна до другого.

Кожна міофібрила складається з дисків (пластинок), які поперемінно чергують­ся і відрізняються своїми фізико-хімічними та оптичними властивостями. Одні з них при освітленні оптично є анізотропними і тому здаються темними, їх познача­ють буквою А. Інші — ізотропні — світлі і позначаються буквою І. Диски в свою чергу розділяються мембраною на дві частини. В диску А ця мембрана позначаєть­ся через М (мезофрагма), в диску І — через Z (телофрагма). У всіх фібрилах темні диски розташовуються на одному рівні з темними, а світлі — з світлими. Завдяки цьому волокно виглядає поперечно-посмугованим.

Кожна міофібрила розділена на сегменти — саркомери. Оскільки границями саркомера є телофрагми, які проходять в середині диска І, то кожний саркомер включає дві половинки диска І й розміщений в середині диск А.

За допомогою електронного мікроскопа встановлено, що кожна міофібрила складається з протофібрил, які є двох видів: товсті (16 нм) і тонкі (5-7 нм). Товсті протофібрили утворені із поздовжньо орієнтованих молекул білка — міозина, тонкі — з іншого скоротливого білка — актина. Скорочення м’язового волокна здійсню­ється за рахунок входження актиновиних протофібрил між міозинові протофібрили (теорія ковзання). Саркомер вкорочується ніби складна підзорна труба. Об’єм його залишається незмінним, а поперечник збільшується. Теорія ковзання запропонова­на А. Хакслі в 1957 р. Існують й інші пояснення механізму скорочення м’яза.

Залежно від товщини волокон і вмісту в них міоглобіну розрізняють червоні, бі­лі і проміжні поперечно-посмуговані волокна. Червоні волокна багаті міоглобіном і мітохондріями, однак вони досить тонкі, міофібрили в них розташовані групами. Проміжні волокна товстіші за червоні, але кількість міоглобіну і мітохондрій в них менша. Білі волокна найтовстіші, містять мало міоглобіну і мітохондрій, проте кі­лькість міофібрил в них велика і розміщуються вони не пучками, а рівномірно.

Структура і функція волокон нерозривно пов’язані між собою. Так, білі волокна скорочуються швидко, але й швидко втомлюються. Червоні волокна більш витри­валі, скорочуються повільніше і довше. У людини скелетні м’язи містять всі типи волокон, залежно від функції м’яза в ньому переважає той чи інший тип волокон.

Серцева м’язова тканина (textus muskularis striatus cardiacus) за своєю функці­єю нагадує гладеньку, а за будовою поперечно-посмуговану. Вона складається з се­рцевих міоцитів (кардіоміоцитів) та серцевих провідних міоцитів.

В центрі серцевого міоциту розташоване одне ядро, а по периферії концентру­ються пучки міофібрил. Їхня поперечна посмугованість ідентична посмугованості міофібрил скелетної м’язової тканини. Міоцити, розташовуючись ланцюжками, утворюють м’язове волокно. Границі між міоцитами утворені сарколемою та між­клітинною речовиною. Ці своєрідні структури лежать упоперек м’язових волокон і називаються вставними дисками. Електронно-мікроскопічне дослідження показало, що міофібрили через ці диски не проходять. Вважають, що вставні диски ділять м’язові волокна на окремі сегменти — симпласти, що сприяють відносній незалеж­ності кардіоміоцитів. Це дуже важлива особливість серцевої тканини, яка дає їй змогу протягом усього життя організму безперервно скорочуватись. Вставні диски не тільки з’єднують клітини між собою, але й беруть участь у передачі збудження від однієї клітини до другої. Вставні диски та бічні вирости цитоплазми забезпечу­ють скорочення міокарда як єдиного цілого.

Частина м’язових волокон серця побудована з провідних міоцитів, що значно відрізняються за своєю будовою від кардіоміоцитів. Так, у провідному міоциті є кі­лька ядер, а міофібрил значно менше, ніж в кардіоміоцитах, вони йдуть в різних напрямках і перетинаються між собою. Сукупність серцевих провідних міоцитів утворює серцеве провідне м’язове волокно. Останні формують провідну систему, яка забезпечує узгодженість скорочень різних ділянок серцевої м’язової тканини.

Нервова тканина (textus nervosus) — це найбільш спеціалізована тканина в ор­ганізмі людини. Вона є основним компонентом нервової системи, яка регулює і ко­ординує всі процеси в організмі і здійснює зв’язок організму з оточуючим середо­вищем. Нервова тканина має властивість сприймати подразнення, переробляти їх у нервовий імпульс, аналізувати і передавати його робочому органу.

Нервова тканина складається з нервових клітин — нейронів і міжклітинної ре­човини — нейроглії (мал. 14). Нейрони виконують функції збудження і проведення нервового імпульсу. Клітини нейроглії — гліоцити — виконують опорну, тро­фічну, секреторну і захисну функції, які забезпечують оптимальні умови для діяльності нейронів.

Нервова клітина — нейрон — має тіло і відростки.

Тіло нервової клітини має оболонку, плазму, ядро, органоїди і спеціальні структурні елементи, які є тільки в нер­вових клітинах (нейрофібрили і тигроїд).

Відростки розрізняють двох видів: дендрити і аксони.

Дендрити — це короткі відростки, які сильно розгалужуються відразу, близько від клітини, на багато гілочок. Кількість їх буває різною. Дендрити проводять нер­вовий імпульс до тіла клітини, яке знаходиться в головному або спинному мозку.

Аксони — довгі відростки. Аксон в клітині буває завжди один. Він відрізняється великою довжиною, яка вимірюється сантиметрами і може досягати 1—1,5 м. Ак­сон проводить нервовий імпульс від тіла нервової клітини до робочого органу або до другої нервової клітини.

Нейрони можуть мати один, два і кілька відростків. Місце, де з клітини вихо­дить відросток, дещо видовжене і називається полюсом клітини. Отже, клітина, яка має один відросток, є однополюсною, або уніполярною; клітина, яка має два відростки, — двополюсною, або біполярною і клітина з кількома відростками — багатополюсною, або мультиполярною. Справжніх уніполярних нейронів у лю­дини немає; є так звані псевдоуніполярні (несправжньоуніполярні) нейрони, які утворюються з біполярних нейронів шляхом злиття їхніх відростків в один. Од­нополюсні клітини за формою круглі, двополюсні — овальні, а багатополюсні — багатокутні.

Мал. 14. Нервова тканина

1 — Нервові клітини; 2 — ядра нервових клітин; 3 — відростки нервових клітин

Відростки нервових клітин називаються ще нервовими волокнами. Нервові во­локна є двох видів: мієлінові (м’якушеві) і безмієлінові (безм’якушеві).

Мієлінові (м’якушеві) нервові волокна мають дві оболонки: зовнішню — безмієлінову (безм’якушеву, або її ще називають шваннівською) і внутрішню — мі­єлінову (м’якушеву). Шваннівська (безмієлінова) оболонка бере участь у регуляції обміну речовин та росту осьового циліндра нервового волокна і виконує роль елек­тричного ізолятора. Мієлінова оболонка виконує трофічну функцію, функцію ізо­лятора і збільшує швидкість проведення нервового імпульса. За ходом мієлінового волокна мієлінова оболонка місцями переривається (де одна шваннівська клітина прилягає до другої), утворюючи перехвати Ранв’є. Це біологічно активні ділянки, де скупчуються мітохондрії, іони і продукти метаболізму. Нервовий імпульс в міє­ліновому волокні йде стрибкоподібно від одного перехвата Ранв’є до іншого, на відміну від безмієлінового волокна, де нервовий імпульс іде безперервно вздовж мембрани осьового циліндра.

Безмієлінові (безм’якушеві) нервові волокна не мають мієлінової оболон­ки. Швидкість проведення нервових імпульсів у них набагато менша. В мієліново­му волокні швидкість проведення імпульсів 50-120 м/сек, а в безмієліновому — 1—2 м/сек (до 10 м/сек).

Нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами, які називаються нервовими закінченнями. Залежно від функції вони поділяються на чутливі нервові закінчення — рецептори і рухові — ефектори.

Рецептори сприймають подразнення, перетворюють їх у нервовий імпульс і пе­редають його до тіла своєї клітини або до інших клітин. Розрізняють екстерорецептори, що сприймають подразнення з навколишнього середовища (Рецептори шкіри, сітківки, слизової оболонки носа); інтерорецептори, які збуджують­ся подразненнями, що надходять з внутрішнього середовища організму (рецептори внутрішніх органів, судин); пропріорецептори, що реагують на зміни по­ложення окремих частин тіла в просторі (рецептори м’язів, зв’язок, сухожиль).

Ефектори передають нервові імпульси від нервових клітин до робочих органів (м’язів, залоз).

Особливу групу нервових закінчень утворюють так звані синапси. Синапс — це місце переходу збудження з нервового волокна на м’язову, залозисту, нерво­ву та інші клітини. Кожен нейрон може мати декілька тисяч синапсів, які поді­ляються на аксоаксональні, аксодендритичні, аксосоматичні, дендродендритичні та інші. Синапс складається з двох мембран — пресинаптичної і постсинаптичної та щілини між ними. В межах пресинаптичної мембрани розташовані спеці­альні пухирці, в яких містяться БІОЛОГІЧНО АКТИВНІ РЕЧОВИНИ — медіатори (норадреналін, ацетилхолін, серотонін, дофамін та інші). Медіатори здійснюють передачу імпульсу з нейрона на нейрон, з нейрона на м’язові елементи, секрето­рні або інші клітини.

В залежності від виконуваної функції нейрони поділяються на такі групи:

1. Чутливі (аферентні) нейрони, які проводять імпульси від периферії до центру;

2. Рухові (еферентні) нейрони, які несуть імпульси від центру до органів і спонукають їх до діяльності;

3. Вставні (асоціативні) нейрони, які зв’язують між собою чутливі і рухові нейрони, а також здійснюють аналіз і синтез нервового імпульсу;

4. Секреторні нейрони, які володіють властивістю до нейросекреції. Утво­рення секрету пов’язане з тигроїдною субстанцією і комплексом Гольджі. Гранули нейросекрету переміщуються по аксону від тіла клітини, але надходять не в ділянку синапсів, як інші транспортовані речовини, а в кров чи спинномозкову рідину (по­дібно до гормонів).

Основні латинські терміни

Тканина — textus

Епітеліальна тканина — textus epithelialis

Сполучна тканина — textus connectivus

Колагенові волокна — fibra collagenosa

Еластичні волокна — fibra elastica

Ретикулярні волокна — fibra reticularis

Власне сполучна тканина — textus connectivus propria

Пухка волокниста сполучна тканина — textus connectivus fibrosus laxus

Щільна волокниста неоформлена сполучна тканина — textus connectivus fibrosus compactus irregularis

Щільна волокниста оформлена сполучна тканина — textus connectivus fibrosus compactus regularis

Еластична сполучна тканина — textus connectivus elasticus

Ретикулярна сполучна тканина — textus connectivus reticularis

Хрящова тканина — textus cartilagineus

Гіаліновий хрящ — cartilago hyalina

Еластичний хрящ — cartilago elastica

Волокнистий хрящ — cartilago fibrosa

Кісткова тканина — textus osseus

Пластична кісткова тканина — textus osseus lamellaris

Кров — sanguis, haema

Еритроцити — erithrocytus

Лейкоцити — leucocytus

Тромбоцити — thrombocytus

Лімфа — lympha

М’язова тканина — textus muscularis

Гладенька м’язова тканина — textus muscularis nonstriatus

Поперечно — посмугована м’язова тканина — textus muscularis striatus

Серцева м’язова тканина — textus muscularis striatus cardiacus

Нервова тканина — textus nervosus.