Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Клітини і жива речовина неклітинної структури

Відкриття і вивчення клітини почалось завдяки винайденню у 1665 році Робертом Гуком мікроскопа. 1839 року німецький учений Томас Шван створив клітинну теорію, в основі якої лежить по­ложення про те, що Клітина є основною формою існування життя як рос­линних, так і тваринних організмів. Наука, що вивчає розвиток, будову і функції клітин, називається Цитологія (грец. cytos — клітина, logos — наука).

Клітина (cellula) — це елементарна, структурно-оформлена жива система, яка є основою будови, розвитку і життєдіяльності всіх жи­вих організмів (мал. 4).

Мал. 4. Схема ультрамікроскопічної будови клітини

1 — цитолема; 2 — піноцитозні пухирці; 3 — центросома (клітинний центр); 4 — гіалопла­зма; 5 — ендоплазматична сітка: а — мембра­ни ендоплазматичної сітки; б — Рибосоми; 6 — ядро; 7 — зв’язок перинуклеарного прос­тору з порожнинами ендоплазматичної сітки; 8 — ядерні пори; 9 — ядерце; 10 — внутріш­ньоклітинний сітчастий апарат (комплекс Гольджі); 11 — секреторні вакуолі; 12 — Мітохондрії; 13 — лізосоми; 14 — три послідовні стадії фагоцитозу; 15 — зв’язок клітинної оболонки (цитолеми) з мембранами ендоплазматичної сітки

У тілі людини є дуже велика кількість клітин (приблизно 10¹⁴), при цьому величина їх коливається від 5—7 до 80—120 мкм. Найбільшими клітинами є Жіночі статеві клітини (яйцеклітини) і Нервові клітини, а найменшими — клітини крові — лімфоцити.

Форма клітин, як і їх величина, дуже різноманітна. Клітини бувають плоскими, кубічними, округлими, зірчастими, кулястими, веретеноподі­бними, що зумовлено виконуваними функціями і умовами життєдіяль­ності. Так, клітини крові є округлі; клітини, які здійснюють проведення імпульсів, — зірчасті з відростками; клітини, що забезпечують рух окре­мих частин тіла або його органів, — довгасті, веретеноподібні.

Хоча клітини є різної форми, величини і виконують різні функції, проте вони мають подібну будову. Основними частинами клітин є Цитоплазма і ядро. В цито­плазмі розрізняють цитолему, гіалоплазму, органоїди і включення (табл. 1).

Таблиця 1 Схема будови клітини

Цитолема (cytolemma) — це універсальна біологічна мембрана, що відділяє клі­тину від оточуючого середовища. Вона складається з трьох шарів: зовнішнього, се­реднього і внутрішнього. Зовнішній і внутрішній шари побудовані з білкових моле­кул, середній шар утворений молекулами ліпідів. Цитолема клітини напівпроникна. Вона регулює обмін речовин між клітиною та оточуючим її середовищем і забезпе­чує Сталість внутрішнього середовища клітини. Цитолема бере участь у поглинанні клітиною великих твердих часток (фагоцитоз) і рідин (піноцитоз), а також забезпе­чує виділення з клітини продуктів обміну (екзоцитоз).

Гіалоплазма (Hyaloplasma) — основна за об’ємом частина клітини. Це напіврід­ка маса колоїдної структури. В ній розміщуються ядро, органоїди і включення, а також продукти внутріклітинного метаболізму. До складу гіалоплазми входять біл­ки, жири, Вуглеводи, неорганічні речовини, Вода, Ліпіди, НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ, фер­менти. Білки складають від 5 до 8%, вуглеводи — 1—5%, жири — 5—9%, ліпіди 2—3%, а вода 75—85% від маси клітини. Неорганічні речовини представлені соля­ми калію, натрію, кальцію, магнію; нуклеїнові кислоти — дезоксирибонуклеїновою (ДНК) і рибонуклеїновою (РНК) кислотами.

Білки виконують пластичну функцію — з них побудовані клітинні структури; вуглеводи і жири є джерелом енергії. Вода і солі визначають фізико-хімічні власти­вості клітин, створюють осмотичний тиск в клітині і її електричний заряд. Найваж­ливішою біологічною функцією нуклеїнових кислот є їх участь у процесах біосин­тезу білка, передачі і відтворенні спадкових ознак. Таким чином, гіалоплазма об’єднує всі клітинні структури і забезпечує хімічну взаємодію їх одне з одним.

Всі біохімічні процеси в клітині відбуваються в упорядкованих клітинних стру­ктурах — органоїдах (зменшувальне від органа), які виконують властиві тільки їм функції. Розрізняють органоїди загального значення і спеціальні.

До органоїдів загального значення відносять ендоплазматичну сітку, рибо­соми, мітохондрії, лізосоми, Мікротільця, комплекс Гольджі (внутрішньоклі­тинний сітчастий апарат) і центросому (клітинний центр).

Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулум) представляє собою си­стему канальців, дрібних пухирців, цистерн, трубочок, які забезпечують транспор­тування речовин із оточуючого середовища в клітину і переміщення їх в самій клі­тині. Розрізняють дві форми ендоплазматичної сітки: гладеньку (незернисту — агранулярну) і гранулярну (зернисту). На мембранах гранулярної ендоплазматичної сітки є велика кількість гранул — рибосом. Агранулярна ендоплазматична сітка бе­ре участь в синтезі вуглеводів і ліпідів, а гранулярна — в синтезі білків.

Рибосоми — найменші за величиною органоїди клітини, які мають форму зе­рен. Розміщуються рибосоми на мембранах гранулярної ендоплазматичної сітки, на оболонці ядра або вільно в цитоплазмі. Вони складаються із РНК (40%) і структур­ного білка (60%). Рибосоми синтезують білок, причому специфічний для кожного виду клітин. Це своєрідні фабрики білків, що володіють високою продуктивністю: за одну годину рибосоми синтезують білка більше від власної маси.

Мітохондрії мають вигляд дрібних зерен, паличок, ниток. Кожна мітохондрія має зовнішню і внутрішню мембрани. Внутрішня мембрана утворює випини, спрямовані всередину, які називаються кристами. На кристах міститься велика кількість окислю­вальних ферментів — спеціальних білкових речовин, які виступають в ролі каталізато­рів в окислювальних процесах. Питання про функціональне значення мітохондрій дов­гий час було неясним. Спочатку їм приписували активну участь в утворенні різних структур у клітині; потім вважали, що з їх участю накопичується секрет в залозистих клітинах; припускали, що вони беруть участь в обміні речовин і т.п. Тепер доведено активну участь мітохондрій в клітинному диханні, у забезпеченні клітини необхідною енергією. Така енергія синтезується і накопичується в клітині у вигляді макроергічної сполуки — аденозинтрифосфатної кислоти (АТФ). Остання утворюється внаслідок пе­ренесення електронів по ланцюгу специфічних білків — цитохромів, які розміщуються на кристах мітохондрій. Процес утворення АТФ отримав назву окисного фосфорилювання. Постачальником електронів цього процесу слугують реакції розщеплення жирів і вуглеводів у мітохондральному матриксі.

Лізосоми — округлі тільця розміром 0,4 мкм, стінка яких утворена цитоплазма­тичною мембраною. Матрикс лізосом містить великий набір (20—40) гідролітичних ферментів, які беруть участь у процесі внутріклітинного травлення поживних речо­вин, що надходять в клітину, зруйнованих частин клітини, сторонніх частинок, що потрапили в неї. Тому лізосом особливо багато в клітинах, які беруть участь у фа­гоцитозі: лейкоцитах, клітинах печінки, тонкої кишки.

Мікротільця — невеликі пухирці, обмежовані мембранами. Серед мікротілець найкраще вивчені пероксисоми, що містять фермент каталазу, який руйнує перекис водню, що утворюється в процесі життєдіяльності клітини і є токсичною речовиною для неї.

Комплекс Гольджі (внутріклітинний сітчастий апарат) названий так в честь італійського вченого Гольджі, який вперше описав його. Має вигляд пухирців, пла­стинок, трубочок, мішечків, стінки яких обмежовані цитоплазматичними мембра­нами. Розташований комплекс біля ядра. Він синтезує Полісахариди, які вступають у взаємозв’язок з білками, і бере участь у відособленні та виведенні за межі клітини продуктів її життєдіяльності.

Центросома (клітинний центр) представлена двома центріолями, які переваж­но розміщуються біля ядра або ж біля пластинчастого комплексу Гольджі. Центріолі відіграють важливу роль в утворенні мітотичного веретена поділу, забезпечуючи орієнтацію і рух хромосом.

Спеціальні органоїди — це органоїди, які зв’язані зі специфічною функцією клітини. До них відносять міофібрили, нейрофібрили, тонофібрили, джгутики, війки, мікроворсинки, синаптичні пухирці.

Міофібрили — скорочуючі нитки, які знаходяться в м’язових клітинах та воло­кнах і забезпечують функцію скорочення.

Нейрофібрили знаходяться в тілі та відростках нервових клітин, побудовані з комплексів мікротрубочок і мікрофіламентів, відповідають за внутрішньоклітинний транспорт і підтримання форми нейрона.

Тонофібрили містяться в багатошарових епітеліальних тканинах і виконують опорну функцію.

Джгутики і війки призначені для переміщення спеціалізованих клітин (сперма­тозоїди), або зумовлюють рух рідини біля клітин (епітеліальні клітини трахеї, бро­нхів). В основі джгутиків і війок залягає базальне тільце, яке за своєю структурою нагадує центріолю. Довжина джгутиків досягає 120—150 мкм, війок — 5—10 мкм.

Мікроворсинки містяться на поверхні кишкових епітеліоцитів одношарового циліндричного епітелію (1500—3000 на поверхні однієї клітини), що покривають кишкові ворсинки. Завдяки мікроворсинкам збільшується всмоктуюча поверхня цих клітин і, крім того, ворсинки містять велику кількість активних ферментів, які розщеплюють поживні речовини (пристінкове травлення).

Синаптичні пухирці містяться в нервових клітинах (нейронах) в ділянці пресинаптичної мембрани. Накопичують особливі хімічні речовини — медіатори, які за­безпечують передачу нервового імпульса з нейрона на нейрон, з нейрона на м’язові елементи або секреторні клітини.

Поряд з перерахованими структурами в цитоплазмі клітин містяться відособлені скупчення різних речовин, що отримали назву включення. На відміну від органо­їдів, включення можуть то з’являтись, то зникати. Включення поділяють на:

1. трофічні (білкові, жирові, вуглеводні);

2. екскреторні (шкідливі продукти обміну, які потрібно вивести з клітини);

3. секреторні (продукти діяльності залозистих клітин, на противагу екскретам — це речовини, необхідні організму, вони накопичуються в клітині, а потім виво­дяться з неї );

4. пігментні (речовини, які, накопичуючись у клітині, обумовлюють її колір).

Ядро (nucleus, caryon) — це друга основна частина клітини. Клітини людського організму в основному мають одне ядро, але зустрічаються клітини, які мають два (в печінці, нирках) або декілька ядер (в ендотелії судин), а також без’ядерні клітини — еритроцити. В більшості клітин ядро займає центральне положення, але це не є правилом, оскільки дуже часто воно буває зміщене до периферії.

Форма ядра може бути різною: круглою, овальною, витягнутою, паличкоподіб­ною, дольчастою. Найчастіше вона залежить від форми самої клітини: в клітинах округлих, овальних, кубічних ядро кругле; в клітинах високих, призматичних, ве­ретеноподібних воно сильно витягнуте. Розміри ядра залежать від об’єму цитопла­зми. У великих клітинах воно більше, ніж у малих. Однак це зовсім не означає на­явності строгої залежності між величиною ядра і розмірами клітини. Але для кожного даного виду клітин відношення між об’ ємами ядра і цитоплазми є більш-менш постійним показником (індексом).

Ядро складається з ядерної оболонки (нуклеолеми, каріолеми), хроматину, 1­2 ядерець і ядерного соку (нуклеоплазми, каріоплазми).

Нуклеолема складається з двох мембран, між якими є навколоядерний простір. Зовнішня ядерна мембрана переходить у мембрани ендоплазматичної сітки, з’єднуючись з її канальцями, а внутрішня ядерна мембрана тісно контактує з каріоплазмою. Ядерну оболонку пронизують пори, завдяки яким здійснюється тісний контакт між нуклеоплазмою і цитоплазмою. Ядерна оболонка не тільки відділяє яд­ро від цитоплазми, але й бере активну участь в обміні речовин між ними.

Хроматин ядра має вигляд брилок і ниток, містить білки і нуклеїнові кислоти. При поділі клітин хроматинові структури ядра утворюють спіраль і стають добре помітними у вигляді хромосом, кожна з яких містить носії спадковості — гени. Ви­діляють два види хроматину: еухроматин (або деспіралізований) — синтетично ак­тивний і гетерохроматин (або спіралізований) — менш активний.

У ядрі є одне або двоє ядерець. До складу ядерець входять РНК і фосфопротеїни. Ядерце бере участь у синтезі РНК, які надходять у цитоплазму і в рибосомах приймають участь у синтезі білка.

Нуклеоплазма (ядерний сік) заповнює проміжки між структурами ядра і міс­тить білки, Ферменти, гранули РНК та забезпечує взаємодію ядерних структур.

Значення ядра в процесах життєдіяльності клітини дуже велике. Воно керує всі­ма процесами в клітині: обміном речовин, рухом, розмноженням. У ядрі знаходить­ся основна маса ДНК, яка є носієм спадкової інформації. Без ядра клітини довго іс­нувати не можуть, вони втрачають здатність до розмноження і гинуть (наприклад, еритроцити людини).

Клітина, як основна одиниця живої матерії, має свої функціональні властивос­ті: обмін речовин, подразливість, рух, розвиток, розмноження.

Обмін речовин, або метаболізм — це сукупність хімічних реакцій, які скла­дають основу життєдіяльності клітини. Він включає асиміляцію, або анаболізм — засвоєння клітиною речовин, які надходять в неї, і дисиміляцію — розклад речовин, який супроводжується виділенням енергії, що необхідна для життєдія­льності клітини.

Під подразливістю розуміють здатність клітин реагувати на зміну факторів зо­внішнього середовища: температуру, світло, вологість, хімічні речовини, осмотич­ний тиск, рентгенівське випромінювання та ін. Реакція на подразнення може прояв­лятись у переміщенні клітинних структур, підвищенні обміну речовин, виділенні секретів, у м’язовому скороченні та інших формах збудження.

Рух живої речовини клітини може здійснюватися амебоїдно, за допомогою джгутиків і війок, спеціальних міофібрил.

Амебоїдний рух не зв’язаний з якимись спеціальними структурами в клітині і здійснюється шляхом утворення псевдоніжок (псевдоподій). Амебоїдною формою руху володіють деякі лейкоцити і багато клітин сполучної Тканини. Здійснюючи амебоїдні рухи, лейкоцити проходять через стінку судин і виходять в тканини. Особливо активно вони переміщуються до вогнищ запалення, де у великій кількос­ті скупчуються бактерії. Утворення псевдоніжок у лейкоцитах та інших клітинах має значення не тільки для руху. Псевдоніжки служать і для захоплювання різних частинок із оточуючого середовища. Лейкоцити і клітини сполучної тканини псев­доніжками захоплюють шкідливі сторонні частинки, які треба видалити. Ця влас­тивість клітин була вивчена І.І. Мечниковим і названа фагоцитозом, самі ж клітини отримали назву фагоцитів.

Рух за допомогою джгутиків і війок здійснюється спеціально диференційовани­ми виростами клітини: їх називають джгутиками, якщо вони небагаточисельні та довгі, і війками, коли цих виростів багато. За допомогою джгутиків переміщуються Чоловічі статеві клітини — сперматозоїди. Рух за допомогою війок — миготливий — подібний до джгутикового. Відрізняється тільки тим, що джгутиковий рух здій­снюється за допомогою одного джгутика, а миготливий — спільними рухами цілої системи війок.

Найбільш досконалою формою руху є м’язовий рух, який викликається наявніс­тю в клітинах спеціальних утворів — міофібрил, що здатні вкорочуватись і потов­щуватись, або ж видовжуватись і тоншати, зумовлюючи рух.

Під ростом клітини розуміють процес збільшення розмірів клітинних структур, за рахунок чого відбувається збільшення об’єму клітини.

Розвиток клітини — це набуття клітиною специфічних функцій.

Розмноження, або властивість клітин до самовідтворення, є основою збережен­ня і розвитку клітин, а разом з ними і цілого організму, заміщення старіючих і від­мерлих клітин, регенерації тканин і росту організму. Всі ці процеси зв’язані з клі­тинним поділом. Розрізняють три форми клітинного ділення: мітоз, або непрямий поділ; амітоз, або прямий поділ; Мейоз, або редукційний поділ.

Мітоз (mitosis cellularis), або непрямий поділ клітини, є найпоширенішою фор­мою клітинного поділу, оскільки забезпечує рівномірний розподіл спадкового ма­теріалу між новоутвореними дочірніми клітинами. Клітина, яка ділиться способом мітозу, проходить чотири послідовні стадії: профазу, метафазу, анафазу і телофазу, кожна з яких характеризується особливим станом ядра і цитоплазми. Нові клітини, що утворились після мітотичного поділу, переходять у стан відносного спокою, в так звану інтерфазу, під час якої синтезуються речовини, необхідні для існування і наступного поділу клітини. Час від одного поділу клітини до наступного називають її життєвим циклом.

Мітотичний Поділ клітин забезпечує самовідновлення тканин при їх фізіологіч­ній (властивій нормальному життєвому циклу) або репаративній (після пошко­дження тканини) регенерації.

Амітоз (amitosis cellularis) — найпростіший спосіб поділу, при якому спочатку ділиться ядро, а потім цитоплазма. Проте поділ ядра не завжди супроводжується поділом цитоплазми. В таких випадках утворюються двоядерні клітини, а при по­вторному поділі ядра — навіть і багатоядерні, які досягають іноді великих розмірів.

Питання про біологічне значення амітозу довгий час було спірним. Після від­криття мітотичного поділу його існування взагалі заперечували. Потім досить ши­роко розповсюдилась думка про те, що амітоз свідчить про дегенеративний стан клітини, про втрату нею здатності до складних змін, які супроводжують каріокінез. Однак пізніше було виявлено, що прямий поділ клітин існує поряд зі складним і має досить широке розповсюдження. Особливо часто амітоз спостерігається при регенерації і властивий для клітин деяких тканин під час їх розвитку (хрящової, м’язової та ін), а також для клітин, які завершують свій життєвий цикл, та для па­тологічних клітин.

Мейоз (mejosis) — це поділ статевих клітин: чоловічих — сперматозоїдів і жі­ночих — яйцеклітин.

Усі соматичні клітини мають подвійний (диплоїдний) набір хромосом (23 пари, або ж 46 хромосом). Статеві клітини, на відміну від соматичних, мають одинарний (гаплоїдний) набір хромосом (23 Хромосоми).

Після злиття чоловічої і жіночої статевих клітин, тобто після Запліднення, знову від­новлюється диплоїдний набір хромосом, у якому міститься генетична інформація, що надходить зі статевих клітин обох батьків. При поділі клітин шляхом мітозу зберігається диплоїдне (подвійне) число хромосом. Якби утворення статевих клітин відбувалось та­ким самим шляхом, то після запліднення число хромосом кожний раз подвоювалося б. Але цього не трапляється, бо при утворенні статевих клітин спочатку відбувається реду­кційне ділення, при якому число хромосом зменшується вдвічі, а потім — екваційне (зрівнювальне) ділення, при якому зберігається гаплоїдний (одинарний) набір хромосом. Два цих ділення — редукційне і екваційне — разом утворюють мейоз. Мейоз — це уні­версальний процес, який характерний як для рослин, так і для тварин. Він складається з ряду фаз і здійснюється за єдиною схемою. Як у редукційному, так і в екваційному ді­леннях розрізняють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази редукцій­ного ділення позначають значком І, а фази екваційного ділення — значком ІІ.

В організмі людини і тварин є не тільки клітини, але й неклітинні структури. Неклітинні структури — одна із форм існування живої матерії. До неклітинних форм живої речовини відносять симпласт і проміжну міжклітинну речовину.

Симпласт, на відміну від клітин, має велику кількість ядер. Утворюється симп­ласт у результаті злиття клітин або ділення ядер без поділу цитоплазми клітини. Прикладом симпласту може бути поперечно-посмуговане м’язове волокно.

Проміжна міжклітинна речовина розміщується в проміжках між клітинами. Вона може мати рідку, желеподібну і тверду консистенцію.

Основні латинські терміни

Клітина — cellula

Цитолема — cytolemma

Гіалоплазма — hyaloplasma

Ядро — nucleus

Амітоз — amitosis

Мітоз — mitosis

Мейоз — mejosis