Цитологія, загальна гістологія та ембріологія - В. К. Напханюк 2002

Тканини
Скелетні тканини
Хрящові тканини

Скелетні Тканини (textus sceletales) — це тканини, що виконують насамперед опорну, захисну, механічну функції, а також беруть участь у водно-сольовому обміні речовин.

До скелетних тканин належать хрящові та Кісткові тканини.

Хрящові тканини (textus cartilaginei) складаються з клітин (хондроцитів і хондробластів) та великої кількості міжклітинної речовини, яка вирізняється пружністю, входять до складу деяких органів дихальної системи, суглобів, міжхребцевих дисків. Це різновид тканин, в яких відсутні судини.

Хрящова тканина містить близько 75 % води, 10-15 % органічної речовини та 4-7 % неорганічних солей. Суха речовина містить від 50 до 70 % колагену.

Залежно від будови та функціональних особливостей розрізняють кілька видів хрящових тканин (рис. 79).

Гістогенез хрящових тканин

Розвиток хрящової тканини (хондрогістогенез) здійснюється в ембріональний і постембріональний період під час регенерації.

Ембріональний хондрогістогенез. Джерелом розвитку хрящової тканини у період ембріогенезу є мезенхіма. Процес розвитку цієї тканини поділяється на такі стадії.

Перша стадія — утворення хондрогенного зачатка, або хондрогенного острівця. У тих місцях тіла зародка, де утворюється Хрящ, мезенхіма ущільнюється, клітини втрачають свої відростки, посилено розмножуються і щільно прилягають одна до одної, при цьому створюється певне напруження — тургор. Ці ділянки називають хондрогенним зачатком (хондрогенним острівцем). Мезенхімні клітини, що входять до складу хондрогенного острівця, диференціюються до хондробластів — клітин, які дадуть початок утворенню хрящової тканини.

Друга стадія — утворення первинної хрящової тканини. У цей період відбувається заокруглення клітин центральної ділянки, збільшення їхніх розмірів. В цитоплазмі розвивається гранулярна ендоплазматична сітка, завдяки якій відбувається синтез та виведення фібрилярних білків (колагену III типу). Хондробласти перетворюються на хондроцити I порядку.

Class="center">

Рис. 79. Класифікація хрящових тканин

Третя стадія — диференціація хрящової тканини. На цій стадії первинні хондроцити перетворюються на вторинні і набувають здатності синтезувати, окрім перерахованих вище речовин, сульфатовані глікозаміноглікани.

По периферії хрящової закладки на межі з мезенхімою формується охрястя — оболонка, що вкриває ззовні хрящ, який розвивається. Вона складається із зовнішнього волокнистого та внутрішнього хондрогенного (камбіального) шарів.

Ріст хрящової тканини може відбуватися двома шляхами:

— зовнішнього (опозиційного) росту, при цьому в хондрогенній зоні клітини інтенсивно діляться, хондробласти диференціюються в хондроцити, які продукують міжклітинну речовину. В процесі виведення продуктів синтезу та нашаровування на вже існуючий хрящ по його периферії клітини самі замуровуються в продукти своєї життєдіяльності;

— внутрішнього (інтерстиціального) росту.

Хрящові клітини, розташовані в центрі молодого хряща, який розвивається, зберігають здатність деякий час ділитися мітотично, залишаючись в одній лакуні (ізогенні групи). За рахунок збільшення кількості цих клітин збільшується маса хряща зсередини. Такий ріст спостерігається в ембріогенезі і під час регенерації хрящової тканини.

Регенерація. Фізіологічна регенерація хрящової тканини здійснюється за рахунок малоспеціалізованих клітин охрястя і хряща шляхом розмноження та диференціації прехондробластів і хондробластів.

Клітини хрящової тканини

У процесі розвитку хрящової тканини утворюється диферон — стовбурові клітини, напівстовбурові (прехондробласти), хондробласти (хондробластоцити), хондроцити (див. рис. 83, 84).

Хондробласти (chondroblastocytus) — молоді, малодиференційовані, неправильної, довгастої або сплющеної форми клітини, здатні до проліферації і синтезу міжклітинної речовини.

Цитоплазма забарвлюється базофільно, містить добре розвинену ендоплазматичну гранулярну і агранулярну сітку, елементи комплексу Гольджі, багато РНК.

У процесі розвитку хряща хондробласти перетворюються на хондроцити. Хондробласти здійснюють периферійний (апозиційний) ріст хряща.

Хондроцити (chondrocyti) — це основний вид клітин хрящової тканини, які мають овальну, округлу чи полігональну форму, розташовуються в особливих порожнинах — лакунах (lacuna cartilagine) міжклітинної речовини поодинці або групами.

Групи клітин, які утворилися з однієї клітини, дістали назву ізогенних.

Ізогенна група хондроцитів містить три типи клітин:

— перший тип клітин переважає в молодому хрящі, який розвивається, в них нерідко спостерігається поділ, що дозволяє вважати їх джерелом репродукції. Ці клітини мають високий ядерно-цитоплазматичний індекс;

— другий тип клітин характеризується зниженням ядерно-цитоплазматичного індексу, ослабленням синтезу ДНК, Синтез РНК підвищений, інтенсивно розвинені гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі;

— третій тип клітин характеризується найнижчим ядерно-цитоплазматичним індексом, сильним розвитком та упорядкованим розташуванням гранулярної ендоплазматичної сітки. Цей тип клітин зберігає здатність до утворення та виведення білка на фоні зниження синтезу глікозаміногліканів.

Міжклітинна речовина

Міжклітинна речовина хрящових тканин (substantia int ercellularis) складається переважно з органічних речовин (білки, Ліпіди, глікозаміноглікани, протеоглікани). Концентрація останніх в цьому різновиді сполучної тканини є найбільшою. Наявна велика кількість фібрилярних білків, головним чином, типу колагену II. Орієнтація волокон визначається напрямком силових ліній, що виникають при деформаціях хряща в процесі функціонування органа. Шар міжклітинної речовини, що прилягає до клітинної порожнини, утворюючи її стінку, вирізняється значним світлозаломленням і містить сітку фібрил. Цей шар дістав назву капсули хрящової клітини.

Види хрящової тканини

Гіалінова хрящова тканина (textus cartilagineus hialinus) характеризується тим, що міжклітинна речовина на препаратах, забарвлених гематоксилін-еозином, має гомогенний вигляд і не містить волокон. Насправді, міжклітинна речовина гіалінового хряща містить дуже тонкі колагенові волокна, що мають однаковий показник заломлення з міжклітинною речовиною, тому їх не видно на звичайних препаратах.

Гіалінова хрящова тканина ззовні вкрита охрястям.

Охрястя (perichondrium) складається з двох шарів:

— зовнішнього, представленого волокнистою сполучною тканиною з кровоносними судинами;

— внутрішнього, представленого переважно клітинами пре- хондробластами і хондробластами.

Під охрястям у поверхневому шарі власне хряща розташовуються молоді хондроцити веретеноподібної форми, довга вісь яких направлена вздовж поверхні хряща.

В більш глибоких шарах власне хряща хондроцити набувають овальної та округлої форми, розташовуючись по кілька клітин, утворюють ізогенні групи. Молоді хондроцити та ізогенні групи оточені хондромукоїдом і колагеновими волокнами (колаген II типу).

Міститься гіалінова хрящова тканина у стінці трахеї, бронхів, у місцях сполучення ребер і грудини, суглобових поверхнях, у метаепіфізарних пластинках.

Будова гіалінової хрящової тканини різних органів має багато спільного, але водночас й ознаки органоспецифічності.

Гіаліновий хрящ суглобової поверхні не має охрястя на поверхні, яка звернена всередину суглоба і складається з трьох зон:

— зовнішньої, в якій розташовуються дрібні сплющені малоспеціалізовані клітини;

— середньої, в якій містяться овальні клітини більшого розміру, розташовані у вигляді колонок перпендикулярно до поверхні;

— глибокої, яка складається із звапнованого хряща; лише в цій зоні виявлено Кровоносні судини.

Еластична хрящова тканина (textus cartilagineus elasticus) виявляється у вушній раковині, надгортаннику, ріжкоподібних і клиноподібних хрящах гортані. За загальною будовою еластична хрящова тканина подібна до гіалінової, але гіалінова тканина не містить еластичних волокон.

Еластичні волокна пронизують міжклітинну речовину хряща в усіх напрямках. У шарах, які прилягають до охрястя, еластичні волокна поступово переходять в еластичні волокна охрястя. Ліпідів, глікогену та хондроїтинсульфатів у еластичному хрящі менше, ніж у гіаліновому, крім того, в еластичному хрящі ніколи не відбувається вапнування.

Волокниста хрящова тканина (textus cartilagineus fibrosa) за своєю будовою посідає проміжне положення між щільною волокнистою сполучною тканиною і хрящовими тканинами. Вона розташовується в місцях, де Волокниста сполучна тканина переходить у гіаліновий хрящ (сухожилля, зв’язки) і обмежені рухи супроводжуються сильним натяганням.

Міжклітинна речовина містить паралельно направлені колагенові пучки, що поступово розпушуються і переходять у гіаліновий хрящ. У порожнинах міжклітинної речовини містяться хрящові клітини, розташовані поодинці або у вигляді ізогенних груп. В напрямку від гіалінового хряща до сухожилля волокнистий хрящ стає все більше схожим на сухожилля.

Препарати для вивчення

Препарат 23. Гіаліновий хрящ (рис. 80).

Мале збільшення. Знайти охрястя. Воно оточує з усіх боків хрящову пластинку. В охрясті можна побачити волокнистий шар із кровоносними судинами, під ним у хондрогенному шарі розташовані хондробласти. Під охрястям міститься гіалінова хрящова тканина, яка складається з поодиноких клітин, ізогенних груп і міжклітинної речовини, забарвленої у рожево-фіолетовий колір.

Велике збільшення. Знайти молоді хондроцити сплющеної форми, які розташовуються під охрястям. Зрілі хрящові клітини овальної форми розміщуються глибше. Ізогенні групи хрящових клітин (по 2-4) лежать в одній капсулі у міжклітинній речовині. Навколо ізогенних клітин міжклітинна речовина базофільно забарвлена у фіолетовий колір — це територіальний матрикс клітин, а інтертериторіальний матрикс слабо базофільний (блідо-фіолетового кольору). Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) охрястя: а) молоді хрящові клітини; б) міжклітинну речовину; в) хрящові клітини; г) капсулу хрящової клітини; д) клітинні території; е) ізогенну групу хрящових клітин.

Препарат 24. Еластичний хрящ вушної раковини (рис. 81).

Мале збільшення. Видно, що Загальний план будови аналогічний гіаліновому хрящу.

Велике збільшення. Добре видно межі ізогенних груп клітин. Еластичні волокна вибірково забарвлюються в синьо-блакитний колір, розташовуються у різних напрямках.

Зарисувати препарат. На рисунку позначити: 1) охрястя: а) основну речовину; б) еластичні волокна; в) хрящову клітину; г) хрящову капсулу; д) ізогенну групу хрящових клітин.

Рис. 80. Гіаліновий хрящ. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 400:

1 — охрястя; 2 — молоді хрящові клітини; 3 — міжклітинна речовина; 4 — хрящові клітини; 5 — капсула хрящової клітини; 6 — клітинні території; 7 — ізогенна група хрящових клітин

Рис. 81. Еластичний хрящ вушної раковини. Забарвлення резорцинфуксином. х 400:

1 — охрястя: 2 — основна речовина; 3 — еластичні волокна; 4 — хрящова Клітина; 5 — хрящова капсула; 6 — ізогенна група хрящових клітин; 7 — Ядро хрящової клітини

Препарат 25. Волокнистий хрящ (рис. 82).

Мале збільшення. На препараті видно ділянку гіалінового і волокнистого хряща.

Велике збільшення. Пучки колагенових волокон мають дещо косий напрямок, забарвлюються у рожевий колір. Хондроцити витягнутої форми, розташовуються стовпчиками (ланцюжками) між волокнами. Зарисувати препарат.

На рисунку позначити: 1) гіалінову хрящову тканину; 2) колагеново-волокнисту хрящову тканину; 3) хондроцити; 4) міжклітинну речовину.

Рис. 82. Волокнистий хрящ. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 80:

1 — хондроцити; 2 — міжклітинна речовина; 3 — колагенові волокна

Рис. 83. Хрящові клітини. Електронна мікрофотограма. х 9500:

1 — хрящові клітини; 2 — великі ядра хрящових клітин; 3 — ліпоїдні гранули; 4 — Мітохондрії; 5 — ендоплазматична сітка; 6 — гранули глікогену (з атласа Родіна)

Рис. 84. Хрящова клітина і міжклітинна речовина. Електронна мікро- фотограма частини хрящової клітини — хондроцита і міжклітинної речовини із регенерату хряща щура. х 30 000:

1 — ендоплазматична сітка; 2 — Рибосоми; 3 — гранули глікогену; 4 — ліпоїдні гранули; 5 — Клітинна оболонка (цитолема); 6 — колагенові фібрили в міжклітинній речовині (за Л. Н. Михайловою)

Контрольні питання

1. Загальна морфофункціональна характеристика хрящової тканини. Класифікація.

2. Клітинні елементи та їх характеристика.

3. Міжклітинна речовина. Будова. ОСОБЛИВОСТІ ХІМІЧНОГО СКЛАДУ.

4. Структурна організація гіалінового хряща. Локалізація.

5. Еластичний хрящ. Особливості будови. Локалізація.

6. Волокнистий хрящ. Особливості будови. Локалізація.

7. Основні етапи хондрогістогенезу.

8. БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ охрястя.

9. Ріст хрящів. Їх регенерація та вікові зміни.

Ситуаційні задачі

1. Є два препарати, на одному гіаліновий, на другому — еластичний хрящ. За якими ознаками можна їх розрізнити?

2. На гістологічному препараті хрящової тканини видно численні товсті пучки колагенових волокон. До якого виду належить дана хрящова тканина?

Приблизні екзаменаційні питання

1. Гістогенез хрящової тканини.

2. Будова гіалінового хряща.

3. Будова еластичного хряща.

4. Будова волокнистого хряща.