Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000

Розділ VI. БІОХІМІЯ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ ТА СПЕЦІАЛІЗОВАНИХ ТКАНИН

ГЛАВА 33. БІОХІМІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. МОЛЕКУЛЯРНА ПСИХОБІОЛОГІЯ

Мозок людини є найбільш складною інформаційною системою, що існує в живій і неживій природі.

Нейрохімія як галузь науки, що вивчає хімічний склад і біохімічні процеси, які відбуваються в нервових структурах різного ступеня складності, нараховує близько ста років, починаючи з класичних розробок Тудихума (J. Thudichum) (Німеччина) та О.Я. Данілевського (Росія). Значний внесок у вивчення хімічного складу головного мозку й особливостей обміну речовин у нервовій тканині зроблено видатним українським ученим О. В. Паладіним (1885-1972) і його науковою школою.

Разом з тим, перші реальні успіхи в розумінні молекулярних механізмів функціонування нервової системи, і головного мозку зокрема, були досягнуті лише в останні 10-20 років завдяки дослідженням кращих біохімічних і нейрофізіологічних лабораторій світу. Ці досягнення стосуються, головним чином, біохімії та молекулярної біології нейромедіаторів, структури і біофізичних властивостей іонних каналів та іонних насосів, тобто процесів, які складають основу генерації електричних потенціалів та передачі інформації в нейронних сітках. Разом з тим, цілий ряд фундаментальних проблем молекулярної психобіології, а саме нейрохімічних механізмів мислення, пам’яті, емоцій, залишаються значною мірою terra incognita.

До принципових труднощів у вивченні біохімічних засад функціонування нервової тканини взагалі і головного мозку вищих організмів, зокрема, належить значна різноманітність клітинного складу морфофункціональних структур нервової системи.

За оцінками, що існують у науковій літературі, мозок людини містить близько 1010-1011 нейронів, що приблизно відповідає кількості зірок у нашій Галактиці, до того ж окремі нейрони та їх групи значною мірою відрізняються як за морфологічними ознаками, так і за складом медіаторів, які вони продукують. Враховуючи кількість контактів кожного нейрона за допомогою аксонів і дендритів, загальна кількість міжнейрональних синапсів у головному мозку людини досягає 1013-1014. Крім нейронів, нервова тканина містить клітинні елементи сполучнотканинного походження, що, за існуючими уявленнями, виконують трофічну й опорну функції — нейроглію та мікроглію. Нейрони згуртовані переважно в сірій речовині головного мозку (60-65 % її клітинного складу), тоді як біла речовина складається з елементів нейроглії та мієліну — специфічної мембранної структури, що є похідним швановських клітин, які обгортають аксони нейронів.

33.1. ОСОБЛИВОСТІ ХІМІЧНОГО СКЛАДУ ТА МЕТАБОЛІЗМУ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Хімічний склад головного мозку

Загальний хімічний склад головного мозку позначається наявністю білків (близько 8 % загальної маси тканин), значною кількістю ліпідів (10-12 %), вуглеводів (близько 1 %), інших низькомолекулярних біомолекул, неорганічних солей і води (77-78 %).

Ліпіди нервової тканини

Своєрідність хімічного складу нервової тканини і головного мозку полягає у надзвичайно високому вмісті ліпідів різноманітної хімічної структури. Сума ліпідів різних класів складає в середньому близько половини сухої маси тканини головного мозку.

Особливостями хімічного складу ліпідів головного мозку є переважання складних полярних ліпідів (фосфогліцеридів, сфінголіпідів, гліколіпідів) і холестерину при незначній кількості нейтральних жирів (триацилгліцеролів). До того ж вміст ліпідів у білій речовині головного мозку значно вищий, ніж у сірій речовині, що пояснюється наявністю в останній структурі значної кількості мієлінових оболонок нервів — таблиця 33.1:

Таблиця 33.1. Вміст ліпідів різних класів у головному мозку (середні значення, % від сухої маси тканини)

Фракція ліпідів

Сіра речовина

Біла речовина

Загальна кількість

35,1

61,2

Фосфоліпіди:

24,6

42,5

всього

в тому числі:

фосфогліцериди

18,6

22,8

сфінголіпіди(сфінгомієліни)

1,8

3,7

гліколіпіди(цереброзиди)

4,2

16,0

Холестерин

5,1

13,8

Переважання в складі різних відділів головного мозку полярних ліпідів пояснюється значною кількістю мебранних структур, що виконують спеціальні функції, пов’язані з генерацією нейронного потенціалу, проведенням нервового імпульсу та його синаптичною передачею — тобто плазматичних мембран тіл нейронів і аксонів, спеціалізованих мембран нервових закінчень і синаптичних везикул.

Білки головного мозку

Білковий склад головного мозку відзначається різноманітністю спектра, який включає білки з різними біохімічними й функціональними властивостями, зокрема білки-ферменти, регуляторні та структурні білки. Серед білків головного мозку виділяють нейроальбуміни, нейроглобуліни та нейросклеропротеїни, що розрізняються за своїми фізико-хімічними властивостями і є фракціями, до складу яких входять десятки індивідуальних білків і поліпептидів. Пептиди нервової тканини, що виконують медіаторні функції (нейропептиди), будуть розглянуті нижче.

Особливістю біохімічного складу головного мозку є також наявність високої концентрації вільних амінокислот, переважну більшість яких (до 75 % загальної кількості) складають дикарбонові амінокислоти та їх похідні: аспартат, глутамат, глутамін, 4-амінобутират, N-ацетиласпартат.

Метаболізм головного мозку

Енергетичний обмін у головному мозку

Біоенергетика мозку характеризується значною залежністю від постачання киснем, який використовується переважно на аеробне окислення глюкози. Хоча маса головного мозку становить близько 2 % маси тіла, поглинання О2 тканиною головного мозку становить у дорослої людини в умовах спокою 20-25 % від загальних потреб організму, а в дітей до чотирьох років — до 50 %. Таким чином, газообмін у головному мозку значно вищий, ніж в інших тканинах, і перевищує газообмін, наприклад, у м’язовій тканині в 20 разів.

Основним споживачем метаболічної енергії в головному мозку, що використовується у формі АТФ, є процес генерації нервового потенціалу на мембрані нейронів, який вимагає постійного функціонування натрієвого насоса — мембранної Na+, К+-АТФази.

Головною особливістю енергетичного обміну головного мозку є значне переважання рівня використання глюкози над іншими субстратами енергетичного обміну. На відміну від клітин інших тканин, що здатні використовувати різні джерела метаболічного палива, нейрони в нормальних фізіологічних умовах споживають як енергетичний субстрат переважно глюкозу, що надходить із крові. Перехід клітин головного мозку на окислення ацетоацетату спостерігається лише в умовах голодування та виснажливої фізичної роботи.

Резерви глікогену в організмі є обмеженими (глава 13), і порушення споживання глюкози та О2 головним мозком в умовах гіпоглюкоземії вже через декілька хвилин призводить до глибоких порушень обміну речовин і розвитку коматозного стану.

У тканині головного мозку в реакції гідролітичного дезамінування АМФ постійно утворюється вільний аміак, який знешкоджується шляхом взаємодії з глутаматом, утворюючи глутамін, що виходить у кров.