Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Вчення про нервову систему - неврологія
Ембріогенез нервової системи людини

Нервова система людини розвивається із зовнішнього зародкового листка — екто­дерми. В дорзальних відділах тулуба зародка ектодермальні клітини диференцію­ються й утворюють медулярну (нервову) пластинку. Оскільки інтенсивність роз­множення клітин у різних ділянках медулярної пластинки неоднакова, остання прогинається і поступово набирає вигляду борозни чи жолоба. Ріст бічних відділів цієї нервової борозни призводить до того, що її краї стають вищими, зближуються, а потім зростаються один з одним. Унаслідок цього нервова борозна перетворюєть­ся в нервову трубку (мал. 232).

Мал. 232. Фази розвитку нервової трубки

1 — ділянка ектодерми, яка перетворилася в мозкову пластинку; 2 — ектодерма; 3 — мезодерма; 4 — целом; 5 — мозкова борозна; 6 — нервова трубка; 7 — гангліозна пластинка; 8 — міотом; 9 — хорда; 10 — мезодерма, яка утворює стінку целома

Нервова (медулярна) пластинка спочатку складається тільки з одного шару епі­теліальних клітин. Під час замикання її в нервову трубку кількість клітин у стінках останньої збільшується і вона складається вже з трьох шарів: внутрішнього, серед­нього і зовнішнього. Із внутрішнього шару розвивається епендима шлуночків моз­ку і центрального каналу спинного мозку, із середнього — сіра речовина мозку (за­родкові Нервові клітини — нейробласти). Зовнішній шар, який майже не містить клітин, перетворюється в білу речовину.

Спочатку всі стінки мозкової трубки мають однакову товщину. Згодом більш ін­тенсивно розвиваються бічні відділи трубки, які все більше потовщуються. Вентра­льна і дорзальна стінки мозкової трубки відстають у рості і поступово заглиблю­ються між бічними відділами, які розвиваються інтенсивніше. В результаті такого заглиблення утворюються вентральна і дорзальна поздовжні серединні борозни майбутнього спинного і довгастого мозку.

Зі сторони порожнини трубки на внутрішній поверхні кожної із бічних стінок формуються неглибокі поздовжні пограничні борозни, які розділяють бічні відділи трубки на вентральну (основну) і дорзальну (крильну) пластинки.

Основна пластинка служить зачатком, з якого формуються передні стовпи сірої речовини і прилягаюча до них біла речовина. З крильної пластинки розвиваються задні стовпи сірої речовини і біла речовина, що прилягає до них. Ще на стадії нер­вової борозни в латеральних її відділах виділяються клітинні тяжі, які отримали на­зву медулярних гребінців. У період замикання нервової трубки два гребінці, зрос­таючись, утворюють гангліозну пластинку, яка розміщується дорзальніше нервової трубки, між останньою й ектодермою. Згодом гангліозна пластинка вторинно поді­ляється на два симетричних гангліозних валики, кожний з яких зміщується на бічну поверхню нервової трубки. Гангліозні валики перетворюються у спинномозкові ву­зли та чутливі вузли черепних нервів. Клітини, що виселились із гангліозних вали­ків, слугують зачатками для розвитку периферичних відділів вегетативної нервової системи.

Після відокремлення нервової пластинки передній кінець нервової трубки роз­ширюється і дає початок розвитку головного мозку. Останні відділи нервової труб­ки перетворюються в Спинний мозок.

На ранніх стадіях розвитку ембріона нервова трубка простягається по всій довжині тіла. У зв’язку з редукцією каудальних відділів нервової трубки нижній кінець майбутнього спинного мозку поступово звужується, утворюючи терміна­льну (кінцеву) нитку. Приблизно протягом 3-ох місяців внутрішньоутробного розвитку довжина спинного мозку дорівнює довжині хребтового каналу. Потім Хребтовий стовп росте більш інтенсивніше, ніж спинний мозок, і внаслідок цьо­го кінець останнього ніби піднімається (краніально). У новонародженого кінець спинного мозку вже розміщений на рівні ІІІ поперекового хребця, а в доросло­го — на рівні І—ІІ поперекових хребців. Корінці спинного мозку і спинномозкові вузли формуються досить рано, тому «піднімання» спинного мозку призво­дить до того, що корінці міняють свій напрямок із горизонтального на косий і навіть вертикальний. Корінці нижніх сегментів спинного мозку, які йдуть вер­тикально до крижових отворів, формують навколо кінцевої нитки пучок корінців — кінський хвіст (cauda equina).

Передній, розширений відділ нервової трубки, який є зачатком головного мозку, шляхом перетяжок стінки цієї трубки поділяється на три первинних мозкових міху­рі: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon) і задній, або ромбоподібний (rhombencephalon). Ця стадія з трьох міхурів при дальшому диференціюванні пере­ходить у стадію п’яти міхурів, які дають початок п’яти відділам головного мозку. До кінця 4-го тижня розвитку з’являються ознаки диференціювання переднього мо­зкового міхура на майбутній Кінцевий мозок (telencephalon) та проміжний (diencephalon). Згодом після цього ромбоподібний поділяється на Задній мозок (metencephalon) і довгастий (medulla oblongata, s. myelencephalon) (мал. 233).

Мал. 233. Розвиток головного мозку (схема)

а — п’ять мозкових міхурів: 1 — кінцевий мозок (telencephalon); 2 — Проміжний мозок (diencephalon); 3 — Середній мозок (mesencephalon); 4 — власне задній мозок як частина робоподібного мозку (metencephalon); 5 — Довгастий мозок (myelencephalon); між 3-м і 4-м міхурем — перешийок (isthmus rhombencephali); б — розвиток головного мозку (за Р. Д. Синельниковим)

Одночасно з формуванням п’яти мозкових міхурів нервова трубка в головному відділі утворює декілька вигинів у сагітальній площині. Раніше від інших з’являється тім’яний вигин, направлений випуклістю в дорзальну сторону і розта­шований у ділянці середнього мозкового міхура. Потім на межі заднього мозкового міхура і зачатка спинного мозку з’являється потиличний вигин, направлений випу­клістю також у дорзальну сторону. Третій вигин — мостовий, обернений вентраль­но, утворюється між двома попередніми в ділянці заднього мозку. Цей останній ви­гин поділяє ромбоподібний мозок на вказані вище два відділи (міхурі): довгастий і задній, який складається з моста і мозочка. Загальна порожнина ромбоподібного мозку перетворюється в IV шлуночок, який у задніх своїх відділах сполучається з центральним каналом спинного мозку та з міжоболонковим простором. Над тонким одношаровим склепінням IV шлуночка, що формується, проростають Кровоносні судини. Разом з верхньою стінкою IV шлуночка, яка утворена лише з одного шару епендимальних клітин, вони формують судинне сплетення IV шлуночка. В передніх відділах у порожнину шлуночка відкривається водопровід середнього мозку, що є порожниною середнього мозку. Стінки нервової трубки в ділянці середнього моз­кового міхура потовщуються більш рівномірно. Із вентральних відділів нервової трубки тут розвиваються ніжки мозку, а з дорзальних відділів — пластинка покрів­лі середнього мозку.

У проміжному мозку (задній його частині) найбільшого розвитку досягають ла­теральні стінки, які значно потовщуються й утворюють зорові горби (таламуси). Із бічних стінок проміжного мозку шляхом вип’ячування в латеральні сторони утво­рюються очні міхурі, кожний з яких згодом перетворюється в сітківку очного яблу­ка і Зоровий нерв. Тонка дорзальна стінка проміжного мозку зростається із судин­ною оболонкою, утворюючи склепіння III шлуночка, яке містить судинне сплетен­ня. В дорзальній стінці з’являється також непарний виріст, який згодом перетворю­ється в шишкоподібне тіло, або Епіфіз. У ділянці тонкої нижньої стінки утворюється ще одне непарне вип’ячування, яке перетворюється в сірий горб, лійку і задню частку гіпофіза. Порожнина проміжного мозку утворює III шлуночок, який через водопровід середнього мозку сполучається з IV шлуночком.

Кінцевий мозок, який на ранніх стадіях розвитку складається з непарного моз­кового міхура, згодом за рахунок переважаючого розвитку бічних відділів перетво­рюється у два міхурі — майбутні півкулі великого мозку. Непарна спочатку поро­жнина кінцевого мозку також поділяється на дві частини, кожна з яких сполучається за допомогою міжшлуночкового отвору з порожниною III шлуночка. Порожнини півкуль великого мозку, що розвиваються, перетворюються в Бічні шлуночки, які мають складну конфігурацію.

Інтенсивний ріст півкуль призводить до того, що вони поступово покривають зверху і з боків не тільки проміжний та середній мозок, а й Мозочок. На внутрішній поверхні стінок правої і лівої півкуль, що формуються, в ділянці їхньої основи, утворюється виступ (потовщення стінки), в товщі якого розвиваються вузли основи головного мозку — базальні (центральні) ядра. Тонка медіальна стінка міхура кож­ної півкулі загортається всередину порожнини бічного шлуночка разом із судин­ною оболонкою та утворює судинне сплетення бічного шлуночка. В ділянці тонкої передньої стінки, яка представляє собою продовження термінальної пластинки, утворюється потовщення, яке згодом перетворюється в мозолисте тіло і передню спайку мозку. Нерівномірний та інтенсивний ріст стінок міхурів великих півкуль призводить до того, що на їхній спочатку гладенькій зовнішній поверхні в певних місцях з’являються заглибини, які утворюють борозни півкуль великого мозку. Ра­ніше від інших з’являються глибокі постійні борозни, першою серед яких форму­ється бічна борозна. За допомогою цих глибоких борозен кожна півкуля поділяєть­ся на долі (частки), які більш мілкими борознами поділяються на закрутки великого мозку.

Зовнішні шари стінок міхурів великих півкуль утворені сірою речовиною — ко­рою великого мозку, яка тут розвивається. Борозни та закрутки значно збільшують поверхню кори великого мозку. До моменту народження дитини великі півкулі го­ловного мозку мають усі основні борозни і закрутки. Після народження в різних частках півкуль з’являються дрібні непостійні борозни, які не мають назв. Їх кіль­кість та місця визначають різноманітність і складність рельєфу півкуль головного мозку.

Основні латинські терміни до теми

Нерв — nervus

Вузол, ганглій — ganglion

Біла речовина — substantia alba

Сіра речовина — substantia grisea

Епендима — ependyma

Ромбоподібний мозок — rhombencephalon

Довгастий мозок — myelencephalon

Задній мозок — metencephalon

Середній мозок — mesencephalon

Передній мозок — prosencephalon

Проміжний мозок — diencephalon

Кінцевий мозок — telencephalon

Нюховий мозок — rhinencephalon

Стара кора — paleocortex

Нова кора — neocortex

Синапс — synapsis

Рефлекс — reflexus