Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Вчення про нервову систему - неврологія
Розвиток нервової системи

Філогенез нервової системи. У найпростіших одноклітинних організмів (амеба) нервової системи ще немає, а зв’язок з оточуючим середовищем здійснюється за допомогою рідин, які містяться всередині та зовні організму, — це і є гуморальна (humor — рідина), донервова, форма регуляції.

Пізніше, з виникненням нервової системи, з’являється інша форма регуляції — нервова. В міру розвитку нервової системи нервова регуляція все більше підкоряє собі гуморальну, так що утворюється єдина нейрогуморальна регуляція при про­відній ролі нервової системи. Остання в процесі філогенезу проходить ряд основ­них етапів.

I етап — сіткоподібна (дифузна) Нервова система (мал. 231 — 1, 2). На цьому етапі (кишковопорожнинні) нервова система, наприклад гідри, складається з нерво­вих клітин, багаточисельні відростки яких з’єднуючись один з одним у різних на­прямках, утворюють сітку, яка дифузно пронизує все тіло тварини. При подразнен­ні будь-якої точки тіла збудження розливається по всій нервовій сітці і тварина реагує рухом усього тіла. Відображенням цього етапу в людини є сіткоподібна бу­дова інтрамуральної нервової системи травного тракту.

II етап — вузлова нервова система (мал. 231 — 3, 4). На цьому етапі (безхребе­тні) Нервові клітини зближуються в окремі скупчення або групи, причому зі скуп­чень клітинних тіл формуються нервові вузли — центри, а зі скупчень відростків — нервові стовбури — нерви. При цьому в кожній клітині кількість відростків змен­шується і вони отримують певний напрямок. Відповідно до сегментарної будови тіла тварини, наприклад кільчастого черва, у кожному сегменті наявні сегментарні нервові вузли і нервові стовбури. Останні з’єднують вузли у двох напрямках: попе­речні стовбури зв’язують вузли даного сегмента, а поздовжні — вузли різних сег­ментів. Завдяки цьому нервові імпульси, які виникають в якій-небудь точці тіла, не розливаються по всьому тілу, а поширюються по поперечних стовбурах у межах даного сегмента. Поздовжні стовбури з’єднують нервові сегменти в одне ціле. На головному кінці тварини, який під час руху вперед стикається з різними предмета­ми оточуючого світу, розвиваються Органи Чуття, в зв’язку з чим головні вузли роз­виваються сильніше від інших, будучи прообразом майбутнього головного мозку. Відображенням цього етапу є збереження у людини примітивних рис (розкиданість на периферії вузлів і мікрогангліїв) в будові вегетативної нервової системи.

Мал. 231. Етапи розвитку нервової системи

1, 2 — дифузна нервова система гідри; 3, 4 — вузлова нервова система черв’яка

ІІІ етап — трубчаста нервова система. На початковому етапі розвитку тварин особливо велику роль відігравав апарат руху, від удосконалення якого залежить ос­новна умова існування тварини — живлення (переміщення в пошуках їжі, захоп­лення і поглинання її).

У нижчих багатоклітинних організмів розвинувся перистальтичний спосіб пе­реміщення, що пов’язано з мимовільною мускулатурою та її локальним нервовим апаратом. На більш високому ступені перистальтичний спосіб замінюється Скелет­ною моторикою, тобто переміщення за допомогою системи жорстких важелів — поверх м’язів (членистоногі) і всередині м’язів (хребетні). Наслідком цього стало утворення вольової (скелетної) мускулатури і центральної нервової системи, яка координує переміщення окремих важелів скелета. Така Центральна нервова система у хордових (ланцетник) виникла у вигляді метамерно побудованої нервової трубки із сегментарними нервами, що відходять від неї до всіх сегментів тіла, включаючи й апарат руху — тулубовий мозок. У хребетних і людини тулубовий мозок став спинним. Таким чином, поява тулубового мозку пов’язана з удосконаленням, на­самперед, моторного озброєння тварини. Поряд з цим уже у ланцетника наявні й рецептори (нюховий, світловий). Подальший розвиток нервової системи і виник­нення головного мозку зумовлені переважно вдосконаленням рецепторного апара­ту. Оскільки більшість органів чуття виникає на тому кінці тіла тварини, який обе­рнений у бік руху, тобто вперед, то для сприйняття зовнішніх подразнень, які потрапляють через них, розвивається передній кінець тулубового мозку й утворю­ється Головний мозок, що зберігається з відокремленням переднього кінця тіла у вигляді голови — цефалізація (cephal — ГОЛОВА).

Е. К. Сепп у підручнику щодо нервових хвороб дає спрощену, але зручну для вивчення схему філогенезу головного мозку, яку ми і приводимо. Згідно із цією схемою, на першому етапі розвитку головний мозок складається з трьох відділів: ромбоподібного (rhombencephalon), середнього (mesencephalon) і переднього (prosencephalon), причому із цих відділів (насамперед у нижчих риб) особливо роз­вивається ромбоподібний, або задній, мозок. Розвиток ромбоподібного мозку від­бувається під впливом рецепторів акустики і гравітації (рецептори VIII пари Череп­них нервів), які мають провідне значення для орієнтації у водному середовищі. В подальшій еволюції ромбоподібний (задній) мозок диференціюється на Довгастий мозок (myelencephalon), який є перехідним відділом від спинного мозку до головно­го, та на власне задній (metencephalon), із якого розвиваються Мозочок і Міст. У процесі пристосування організму до оточуючого середовища шляхом зміни обміну речовин у довгастому мозку як найбільш розвиненому на цьому етапі відділі центральної нервової системи виникають центри, які керують життєво важливими процесами в організмі, що пов’язані, зокрема, із зябровим апаратом (Дихання, кро­вообіг, травлення та ін.). Тому у довгастому мозку виникають ядра зябрових нервів (група Х пари). Ці життєво важливі центри дихання та кровообігу залишаються і в довгастому мозку людини, чим пояснюється смерть, яка настає у разі його пошко­дження. На II етапі (ще у риб) під впливом зорового рецептора розвивається серед­ній мозок. На III етапі, у зв’язку з кінцевим переходом тварин із водного середови­ща в повітряне, посилено розвивається нюховий рецептор, який сприймає хімічні речовини, що містяться в повітрі і сигналізують своїм запахом про здобич, небез­пеку та інші життєво важливі явища оточуючої природи. Під впливом нюхового рецептора розвивається передній мозок, який спочатку має характер суто нюхового мозку. Пізніше передній мозок розростається і диференціюється на проміжний (diencephalon) та кінцевий (telencephalon).

У кінцевому мозку як у вищому відділі центральної нервової системи з’являються центри для всіх видів чутливості. Але нижчерозміщені центри не зни­кають, а зберігаються, підкоряючись центрам вищележачого відділу. Відповідно, з кожним новим етапом розвитку головного мозку виникають нові центри, що підко­ряють собі старі. Відбувається ніби переміщення функціональних центрів до голо­вного кінця й одночасне підкорення філогенетично старих зачатків новим. У результаті центри слуху, які вперше виникли в задньому мозку, наявні також у середньому і пе­редньому, центри зору, які виникли в середньому, є і в передньому, а центри нюху — тільки в передньому мозку. Під впливом нюхового рецептора розвивається невелика частина переднього мозку, який покритий корою сірої речовини — старою корою (paleocortex). Вона називається нюховим мозком (rhinencephalon).

Удосконалення рецепторів приводить до прогресивного розвитку переднього мозку, який поступово стає органом, що керує всією поведінкою тварини. Розрі­зняють дві форми поведінки тварини — інстинктивну, основану на видових реа­кціях (безумовні Рефлекси), та індивідуальну, основану на досвіді індивідуума (умовні рефлекси). Відповідно до цих двох форм поведінки в кінцевому мозку розвивається дві групи центрів сірої речовини: базальні вузли, які мають будову ядер (ядерні центри), і кора сірої речовини, що має будову суцільного екрана (екранні центри). При цьому спочатку розвивається «підкірка», а потім кора. Кора виникає у разі переходу тварини від водного до наземного способу життя і виявляється чітко вже в амфібій і рептилій. Дальша Еволюція нервової системи характеризується тим, що кора головного мозку все більше і більше підкоряє собі функції всіх нижчерозміщених центрів, відбувається поступова кортиколізація функцій.

Необхідною формацією для здійснення вищої нервової діяльності є нова кора, яка розміщується на поверхні півкуль і набуває в процесі філогенезу шестишарової будови. Завдяки посиленому розвитку нової кори Кінцевий мозок у вищих хребет­них перевершує всі інші відділи головного мозку, ніби покриваючи їх плащем. Роз­виваючись, новий мозок відтісняє в глибину старий мозок (нюховий). Останній ні­би згортається у вигляді гіпокампа, залишаючись як і раніше, нюховим центром. У результаті Плащ, тобто новий мозок, різко переважає над іншими відділами моз­ку — старим мозком.

Отже, розвиток головного мозку здійснюється під впливом розвитку рецеп­торів, чим і пояснюється, що найвищий відділ головного мозку — кора — пред­ставляє собою сукупність кіркових кінців аналізаторів, тобто суцільну сприй­маючу поверхню. Дальший розвиток мозку в людини підкоряється закономірностям, які пов’язані з його соціальною природою. Крім природних органів тіла, які є у тварин, людина стала користуватися знаряддями праці. Зна­ряддя праці, що стали штучними органами, доповнили природні органи тіла і склали технічне озброєння людини. З допомогою цього озброєння людина отримала можливість не тільки пристосовуватися до природи, як це роблять тварини, а й пристосовувати природу до своїх потреб. Праця стала вирішальним фактором становлення людини, а в процесі суспільної праці виник необхідний для спілкування людей засіб — мова. Праця і членороздільна мова були основ­ними стимулами, які зумовили максимальний розвиток кінцевого мозку, особ­ливо його кори — нової кори (neocortex).

Крім аналізаторів, які сприймають подразнення зовнішнього світу і складають матеріальний субстрат конкретно-наочного мислення, що властиве тваринам (пер­ша сигнальна система), у людини виникла здатність абстрактного (відокремленого) мислення за допомогою слова, спочатку усного і пізніше написаного. Це склало другу сигнальну систему, матеріальним субстратом якої стали поверхневі шари но­вої кори. Тому кора кінцевого мозку досягає свого найвищого розвитку в людини. Таким чином, еволюція нервової системи зводиться до прогресивного розвитку кі­нцевого мозку, який у вищих хребетних й особливо в людини у зв’язку з усклад­ненням нервових функцій досягає великих розмірів.