Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Вчення про нервову систему - неврологія

Нервова система — це сукупність нейронів і клітин глії, що інте­грують органи та системи в єдиний Організм і забезпечують його взаємозв’язок з оточуючим середовищем.

Відомий великий фізіолог І. П. Павлов відзначав: «Діяльність нервової системи спрямована, з одного боку, на об’єднання, інтеграцію роботи усіх частин організму, з другого — на зв’язок організму з оточуючим середови­щем, на зрівноважування систем організму з зовнішніми умовами».

Структурно-функціональною одиницею нервової системи є нейрон чи нейроцит. Нейрон — це високоспеціалізована нервова Клітина, яка сприймає подразнення, трансформує їх і передає різним тканинам та ор­ганам тіла. Таке складне функціональне значення нейрона й зумовлює особливості його будови. В ньому розрізняють тіло та відростки — де­ндрити (dendron — дерево) й аксон (ахis — вісь).

Тіло нейрона має оболонку, плазму, Ядро, органоїди і спеціальні стру­ктурні елементи (тигроїдну речовину та нейрофібрили). Розміри тіл нер­вових клітин коливаються в межах від 4—5 до 130—140 мкм.

Дендрити — це короткі відростки, які на невеликій відстані від тіла нервової клітини розгалужуються на безліч гілочок, чим нагадують де­рево. Кількість їх буває різною. Дендрити проводять нервовий імпульс до тіла клітини.

Аксон чи нейрит у клітині завжди буває один. Він відрізняється вели­кою довжиною, яка вимірюється сантиметрами і може досягати 1—1,5 м. Аксон проводить нервовий імпульс від тіла нервової клітини до іншої нервової клітини чи до робочої Тканини. Нервова клітина динамічно по­ляризована, тобто здатна пропускати нервовий імпульс тільки в одному напрямку — від дендрита через тіло клітини до аксона (нейрита).

Морфологічна характеристика нейрона визначається передусім кількіс­тю відростків, що відходять від нього. За цією ознакою розрізняють нейро­ни мультиполярні (багатополюсні) — з великою кількістю відростків, бі­полярні (двополюсні) — з двома відростками, псевдоуніполярні (однополюсні) — з одним відростком. Уніполярні й біполярні клітини ма­ють круглу або овальну форму, а мультиполярні — багатокутну (мал. 230).

У мультиполярних нейронах відростки відходять від його тіла в різні сторони, причому серед них завжди розрізняють один аксон, усі інші — де­ндрити. Останніх може бути так багато, що вони за об’ємом іноді в декілька разів переважають об’єм тіла нейрона. Прикладом типової мультиполярної клітини є руховий нейрон спинного мозку. Дуже довгий аксон цього ней­рона виходить із мозку й у складі нерва доходить до м’яза, де утворює кінцевий апарат. Дендрити нейрона розгалужуються в сірій речовині мозку й анастомозують із відростками інших нервових клітин.

Мал. 230. Типи нейронів (за В. Г. Єлісєєвим і співавт.)

1 — уніполярний; 2 — псевдоуніполярний; 3 — біполярний; 4 — мультиполярний

Біполярний нейрон має відростки, які відходять від його протилежних полюсів. По одному з цих відростків — дендриту — збудження проводиться з периферії в клітину, а по другому — аксону — прямує в мозок. Прикладом біполярних нейро­нів можуть бути чутливі клітини в органах нюху і в сітківці ока хребетних.

Псевдоуніполярний нейрон має лише один відросток, який на деякій віддалі від клітини розпадається на дві гілки — периферичну і центральну. Периферична гілка прямує до певного органа, а центральна — в центральну нервову систему. Під час розвитку нейрона закладається два відростки, які пізніше зростаються своїми осно­вами, і початково біполярний нейрон перетворюється в псевдоуніполярний. При­кладом таких нейронів можуть бути чутливі нейрони спинномозкових вузлів.

Специфічними утворами нервової клітини є тигроїдна речовина і нейрофібрили.

Тигроїдна речовина (тигроїд чи тільця Нісля) міститься в тілі нервової клітини і в основах дендритів, в аксонах — не трапляється. Тільця Нісля представляють со­бою елементи зернистої ендоплазматичної сітки і полірибосоми, багаті на рибосомальну рибонуклеїнову кислоту. Тигроїдна речовина — обов’язковий утвір нерво­вої клітини, що змінюється залежно від її функціонального стану. При перевтомі нервової системи кількість цієї речовини різко зменшується, а під час сильного збудження нейрона тигроїд може зникнути зовсім. Закономірне зменшення тигроїда і зміна його положення простежується в нервових клітинах також внаслідок різ­них патологічних процесів. Це дає підставу розглядати кількість тигроїда в клітині, форму його брилок, характер їх розміщення як показники фізіологічного стану нейрона.

Нейрофібрили мають вигляд дуже тоненьких ниток, розміщених у тілі клітини та її відростках. У тілі клітини і дендритах нейрофібрили утворюють густу сітку. В аксоні вони, переплітаючись між собою, витягуються по його довжині. Нейрофібрили відпо­відають за внутрішньоклітинний транспорт і підтримання форми клітини.

Крім нейронів, у нервовій системі є клітини нейроглії (гліоцити), які виконують різноманітні функції: опорну, трофічну, захисну і секреторну. Вони формують макроглію і мікроглію.

До складу макроглії входять астроглія, олігодендроглія й епендима.

Астроглія складається з великої кількості багатовідросткових клітин — астро­цитів, відростки яких переплітаються між собою і складають опору для нейронів. Цитоплазма астроцитів багата мітохондріями, що свідчить і про їх активну участь в обмінних процесах.

Олігодендроглія утворена сукупністю клітин — олігодендроцитів, які на відміну від астроцитів мають невелику кількість коротких відростків. Клітини олігодендроглії розміщуються біля тіла нейрона і його відростків, утворюючи навколо них щільні скупчення. Функції клітин олігодендроглії різноманітні: з їх участю здійс­нюється живлення нейронів, відбувається синтез білкових і ліпідних речовин, знач­на роль цих клітин і в процесах відновлення нервів, а також у сприйманні та прове­денні нервового імпульса.

Епендима вистилає спинномозковий канал і шлуночки мозку. Клітини епендими виконують опорну і секреторну функції, беруть участь в утворенні спинномозкової рідини.

Мікроглія складається з невеликих круглих чи дещо видовжених клітин з коро­ткими відростками. Ці клітини здатні до активного переміщення та захоплювання різних відмерлих елементів і сторонніх часточок, тобто ведуть себе як типові фаго­цити, виконуючи в нервовій системі захисну функцію.

Тіла нервових клітин утворюють сіру речовину головного і спинного мозку, а також нервові вузли хребетних і безхребетних тварин. Зв’язок центральної нервової системи і нервових вузлів з органами здійснюється за допомогою провідних елеме­нтів — нервів, основу яких складають нервові волокна.

Нервові волокна представляють собою відростки нервових клітин, оточені обо­лонками, які утворені олігодендроцитами (шванівськими клітинами). Розрізняють безмієлінові (безм’якушеві) і мієлінові (м’якушеві) нервові волокна.

Мієлін — багаторазово закручений подвійний шар плазматичної мембрани гліоцита, формує внутрішню оболонку осьового циліндра, зовнішня оболонка утворена цитоплазмою та ядром гліоцита. І ті, й інші волокна ззовні вкриті базальною мем­браною. На межі між двома олігодендроцитами утворюється звуження нервового волокна (перехват Ранв’є), тут мієлінова оболонка відсутня.

Залежно від функції розрізняють три основних типи нейронів: аферентні (чут­ливі чи рецепторні), асоціативні (вставні) й еферентні (рухові чи секреторні).

1. Тіла аферентних, чутливих чи рецепторних нейронів, лежать завжди за межами головного або спинного мозку, у вузлах (гангліях) периферичної нерво­вої системи. Один із відростків, що відходить від тіла нервової клітини, прямує на периферію до того чи іншого органа і закінчується там відповідним чутли­вим закінченням — рецептором, який трансформує енергію зовнішнього впли­ву (подразнення) в нервовий імпульс. Другий відросток прямує в централь­ну нервову систему, в спинний мозок чи у стовбурову частину головного моз­ку в складі задніх корінців спинномозкових нервів або відповідних черепних нервів.

Залежно від розташування розрізняють такі типи рецепторів:

екстерорецептори (лат. extemus — зовнішній) розташовані на межі тіла з на­вколишнім середовищем — у зовнішніх та внутрішніх покривах організму людини (шкірі, слизових оболонках) і сприймають відчуття болю, температури, дотику та тиску, а також в органах Чуття;

інтерорецептори (лат. internus — внутрішній) розміщуються у внутрішніх ор­ганах, вони сигналізують про зміни фізичного і хімічного стану цих органів та їх­нього вмісту;

пропріорецептори (лат. proprius — власний) сприймають подразнення з товщі стінок власне тіла (кістки, М'язи, сухожилля, зв'язки, фасції, суглобові капсули).

2. Асоціативний (замикаючий, вставний чи кондукторний) нейрон здійснює замикання або передачу збудження з чутливого (аферентного) нейрона на еферент­ний. Асоціативні нейрони лежать у межах центральної нервової системи. Вони час­то формують цілі нейронні сітки, в яких відбувається обробка інформації та сигна­лів, що надходять від рецепторів. Асоціативні нейрони становлять понад 90 % загальної кількості нейронів. Саме з тіл асоціативних нейронів побудована кора го­ловного мозку і мозочка, Базальні ядра та ядра мозочка, чутливі й вегетативні ядра спинного мозку та стовбура головного мозку.

3. Еферентний, ефекторний (руховий чи нейросекреторний) нейрон здійс­нює реакцію-відповідь (рухову або секреторну) завдяки проведенню нервового збудження від центра до периферії, до ефектора. Ефектор — це нервове закінчення еферентного нейрона, що передає нервовий імпульс до робочого органа (м’яз, зало­за). Тіла еферентних нейронів містяться в центральній нервовій системі чи на пе­риферії (в симпатичних, парасимпатичних вузлах).

Нейрони в нервовій системі утворюють ланцюжки, або рефлекторні дуги, які передають збудження від точки сприйняття подразнення в центральну нервову сис­тему і потім до робочого органа. Передача нервового імпульса від одного нейрона до іншого відбувається в місцях їхніх контактів і забезпечується особливими утво­рами, які отримали назву міжнейронних синапсів (від грец. synapsis — зв’язок). Розрізняють синапси аксосоматичні, коли закінчення аксона одного нейрона утво­рює контакти з тілом наступного, аксодендритичні, коли аксон вступає в контакт із дендритом іншого нейрона, а також аксоаксональні й дендродендритичні, коли ко­нтактують однойменні відростки, тощо.

Контактний тип відношень у синапсі при різних фізіологічних станах може або «утворюватись», або «руйнуватись», забезпечуючи здійснення вибіркової реакції на те чи інше подразнення.

Завдяки наявності фізіологічних контактів у певних синапсах і фізіологічному роз’єднанню в інших створюється можливість для проведення збудження по одно­му з багатьох ланцюгів нейронів.

Синапси, в яких передача відбувається за допомогою біологічно активних речо­вин, називаються хімічними, а речовини, що здійснюють передачу, — нейромедіаторами (від лат. mediator — посередник). Роль медіаторів виконують норадреналін, ацетилхолін, серотонін та ін. Молекули медіаторів взаємодіють зі специфічними білками клітинної мембрани, міняючи її проникність для певних іонів, що призво­дить для виникнення потенціалу дії. Імпульс надходить у синапс по пресинаптичному закінченні, яке обмежоване пресинаптичною мембраною, пресинаптичною частиною, і сприймається постсинаптичною мембраною, постсинаптичною час­тиною. Між обома мембранами розташована синаптична щілина. У пресинаптичному закінченні багато мітохондрій і пресинаптичних міхурців, які містять медіа­тор. Нервовий імпульс, що надходить у пресинаптичне закінчення, викликає вивільнення у синаптичну щілину медіатора, який діє на постсинаптичну мембра­ну, викликаючи утворення нервового імпульса у постсинаптичній частині. Поряд із хімічними наявні електротонічні синапси, в яких передача імпульсів між контак­туючими клітинами відбувається безпосередньо біоелектричним шляхом.

Діяльність нервової системи, за визначенням І. М. Сеченова, має рефлекторний характер. Рефлекс (лат. reflexus — відображення) — це реакція-відповідь органі­зму на те або інше подразнення, внутрішнє чи зовнішнє, яка відбувається з участю центральної нервової системи.

Ланцюг нервових клітин, по яких нервовий імпульс рухається від місця свого виникнення (від рецептора) до робочого органа (до ефектора), називається рефлек­торною дугою. Залежно від кількості нейронів (нервових клітин), які її формують, рефлекторні дуги поділяються на прості і складні.

Проста рефлекторна дуга складається тільки з двох нейронів — аферентного (чут­ливого) й еферентного (рухового чи секреторного). Зазвичай перший нейрон є псевдоуніполярним чутливим нейроном, тіло якого розміщене у спинномозковому вузлі чи в чутливому вузлі черепних нервів. Дендрит цієї клітини прямує в складі відповідного спинномозкового чи черепного нервів на периферію, де закінчується рецептором, який сприймає зовнішнє (із зовнішнього середовища) чи внутрішнє (в органах, тканинах) подразнення. Це подразнення трансформується рецептором у нервовий імпульс, який передається до тіла нервової клітини, а тоді по аксону (сукупність яких утворює задні або чутливі корінці спинномозкових нервів) прямує в спинний мозок чи по відповідних черепних нервах — у Головний мозок. У сірій речовині спинного мозку чи в ядрі голо­вного мозку цей відросток чутливої клітини утворює синапс із тілом другого нейрона (еферентного, ефекторного). В міжнейронному синапсі за допомогою медіаторів від­бувається передача нервового збудження з чутливого (аферентного) нейрона на ефере­нтний (руховий чи секреторний) нейрон, відросток якого виходить із спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, чи рухових (секреторних) нервових волокон черепних нервів і прямує до робочого органа, викликаючи скорочення м'яза або гальмування чи підсилення секреції залози.

Переважна кількість рефлекторних дуг складається не з двох нейронів, а побу­дована набагато складніше. Між двома нейронами — аферентним та ефекторним — міститься один або декілька вставних (замикаючих) нейронів-кондукторів. У цьому випадку збудження від рецепторного нейрона по його аксону передається не прямо на ефекторний нейрон, а одному або декільком вставним нейронам. Роль вставних нейронів у спинному мозку виконують клітини, що лежать у сірій речовині задніх стовпів. Частина цих клітин має аксон, який прямує до рухових клітин передніх ро­гів спинного мозку того ж рівня і замикає рефлекторну дугу названого сегмента спинного мозку. Аксон інших може у спинному мозку попередньо Т-подібно діли­тися на низхідну і висхідну гілки, які прямують до рухових нервових клітин перед­ніх рогів сусідніх, вище- чи нижчерозміщених сегментів. Тоді кожна із зазначених висхідних і низхідних гілок може віддавати колатералі до рухових клітин цих та інших сусідніх сегментів. У зв’язку з цим подразнення навіть найменшої кількості рецепторів передається не тільки нервовим клітинам якогось певного сегмента спинного мозку, а й розповсюджується на клітини декількох сусідніх сегментів. Унаслідок цього реакція-відповідь представляє собою скорочення не одного м’яза, а одразу декількох м’язів (груп м’язів). Так, у відповідь на подразнення виникає складний, координований, але все ж таки рефлекторний рух.

Нервову систему людини за топографічним принципом умовно поділяють на центральну і периферичну.

До центральної нервової системи (ЦНС) відносять спинний та головний мозок, які складаються з сірої і білої речовини. Сіра речовина спинного і головного мозку — це скупчення тіл нервових клітин разом із найближчими розгалуженнями їх від­ростків, які формують ядра чи нервові центри. Біла речовина — це нервові волокна (відростки нервових клітин), які вкриті мієліновою оболонкою (звідки і походить білий колір волокон). Нервові волокна утворюють Провідні шляхи спинного та го­ловного мозку і пов’язують окремі відділи центральної нервової системи та різні ядра (нервові центри) між собою.

До периферичної нервової системи відносять нерви, які відходять від головного і спинного мозку (31 пара спинномозкових та 12 пар черепних нервів) з їхніми ко­рінцями й гілками, нервові закінчення, нервові сплетення і ганглії чи нервові вузли, що утворені тілами нейронів.

За іншою, анатомо-функціональною, класифікацією єдину нервову систему та­кож умовно поділяють на дві частини: соматичну (анімальну) і вегетативну, або автономну.

Соматична нервова система іннервує головним чином тіло (сому), а саме шкіру, опорно-руховий аппарат, Органи чуттів. Цей відділ нервової системи за допомогою шкірної чутливості й органів чуття забезпечує зв’язок організму із зовнішнім сере­довищем.

Вегетативна (автономна) нервова система іннервує всі внутрішні органи, залози, гладеньку мускулатуру органів, шкіри, судин і Серце, а також регулює обмінні про­цеси в усіх органах і тканинах. Вегетативна нервова система у свою чергу поділя­ється на дві частини: парасимпатичну і симпатичну. В кожній із цих частин, як і в соматичній нервовій системі, виділяють центральний та периферичний відділи.