Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Основні етапи розвитку організму в онтогенезі
Пренатальний період розвитку

Розвиток організму в онтогенезі прийнято ділити на пренатальний і постнатальний періоди (від лат. natus — пологи, значить — пе­ріоди: до і після народження організму).

Пренатальний (внутрішньоутробний) період розвитку поділяють на два етапи: ембріональний, або зародковий (перші два місяці), коли відбува­ється закладка основних тканин (гістогенез) та органів (Органогенез) людини, і плодовий (3—9 місяці), коли завершується органоутворення. Детальним вивченням розвитку зародка займається наука Ембріологія. Ми ж обмежимось лише загальним оглядом розвитку зародка (ембріоге­незу), що необхідно для розуміння будови тіла людини.

Статеві клітини (чоловічі — сперматозоїди, жіночі — яйцеклітини) виробляються у статевих залозах і відрізняються від інших клітин організму тим, що мають половинний (гаплоїдний) набір хромосом — спеціальних структур, з допомогою яких передаються спадкові ознаки потомству від ба­тьків. Всі інші клітини організму мають 23 пари хромосом (тобто всього 46) — це повний, або диплоїдний, набір хромосом; в кожній статевій клітині тільки 23 Хромосоми. При злитті чоловічої і жіночої статевих клітин їх на­бори хромосом, які несуть спадкові ознаки батьківського і материнського організмів, об’єднуються, що дає початок якісно новому організму.

У чоловічих статевих клітинах (сперматозоїдах) розрізняють голо­вку, що містить Ядро, в якому розташовуються хромосоми, шийку, тіло і хвостик. Завдяки наявності хвостика сперматозоїди активно перемі­щуються; швидкість їх руху складає в середньому 7,5 см/год.

Жіноча статева Клітина має ядро і цитоплазму; ззовні вона оточена фолікулярною оболонкою. Періодично, через 20—30 днів, зріла яйце­клітина відділяється від яєчника і надходить у статеві шляхи, повільно рухаючись по них. Якщо Запліднення не відбулось, то яйцеклітина вида­ляється з організму через піхву.

В акті запліднення з боку жіночого організму бере участь одна яйце­клітина (дуже рідко дві і більше), а з боку чоловічого організму — до 100 млн сперматозоїдів. Кожний сперматозоїд потенційно може дати по­чаток новому організму, але в яйцеклітину проникає лише один, най­більш активний і життєздатний.

Ембріональний (зародковий) етап розвитку організму можна поділити на кілька періодів.

Дроблення. Після проникнення головки сперматозоїда в яйцеклітину відбува­ється злиття ядер чоловічої та жіночої статевих клітин, а одразу ж за тим — поділ заплідненої яйцеклітини на дві дочірні, які називаються бластомерами. Це і є поча­ток життя нового організму. Через 10 годин після першого ділення відбувається друге ділення і число клітин подвоюється: їх стає чотири. Далі ділення клітин про­ходить послідовно, число їх зростає в геометричній прогресії, в результаті чого спочатку утворюється скупчення клітин, яке нагадує плід шовковиці, морула (від лат. morum — ягода шовковиці), а потім одношаровий міхурець, бластула (від лат. blastos — зародок), що містить в центрі первинну порожнину тіла. На стадії блас­тули продовжується Поділ клітин і нагромадження клітинного матеріалу.

На початку другого тижня внутрішньоутробного розвитку зародок починає вкорінюватись у стінку матки (даний процес називається імплантація). Чому це відбувається? Протягом першого тижня поживних речовин, які містяться в яйцеклітині, повністю вистачає для розвитку зародка. До кінця першого тижня їх запас вичерпується, а організму, що розвивається, необхідне інтенсивне живлення. Його забезпечує зародку материнський Організм на всіх етапах внутрішньоутроб­ного розвитку. В результаті імплантації зародка в стінку матки встановлюється найтісніший зв’язок між ним і організмом матері. З цього моменту живлення заро­дка здійснюється через кровоносну систему материнського організму.

До моменту вкорінення у стінку матки зародок досягає вже значних розмірів. Кількісне нагромадження клітинного матеріалу веде до його якісного перетворен­ня. Починається процес утворення клітинних пластів. На цій стадії розвитку зарод­ка, яка отримала назву гаструли (від лат. gaster — Шлунок), частина стінки бласту­ли поступово втягується всередину зародкового міхурця. Внаслідок складного переміщення клітинного матеріалу утворюються три зародкових листки: ектодер­ма, ентодерма і мезодерма (мал. 2). Вони представляють собою упорядковані плас­ти клітин, які відрізняються один від одного своїми морфологічними і функціона­льними особливостями.

Мал. 2. Розвиток зародка. Початковий період органогенезу

1 — ектодерма; 2 — мезодерма; 3 — ентодерма; 4 — нервова трубка; 5 — хорда; 6 — кишкова трубка; 7 — целом

Поява в процесі розвитку зародка структурно-функціональних відмінностей клі­тинних пластів носить назву диференціювання (від лат. differentia — відмінність). Ектодерма утворює зовнішній шар зародка; пізніше із неї розвиваються нервова си­стема, епідерміс шкіри та його похідні (Волосся, Нігті, шкірні залози), частина по­кривного епітелію слизової оболонки ротової порожнини, Багатошаровий епітелій відхідника та епітелій сечовивідних шляхів. Ентодерма вистеляє з середини кишко­ву трубку — майбутній травний канал; з неї утворюються епітелій травної та диха­льної систем, екзокринні та, частково, Ендокринні залози. З мезодерми — середньо­го зародкового листка — виникають всі види сполучної Тканини, хрящова та кісткова, Кров і кровотворні органи, всі види м’язової тканини, мезотелій очереви­ни, плеври, перикарда тощо. Таким чином, у процесі диференціювання клітинного матеріалу, що входить до складу зародка, відбувається впорядкування клітин у пла­сти, з яких згодом виникають тканини.

Розвиток зародка характеризується тим, що в ньому формуються так звані прові­зорні органи, тобто органи, які існують тимчасово і виконують допоміжну роль. Вони побудовані із позазародкового клітинного матеріалу, в якому також розріз­няють ектодерму, ентодерму і мезодерму. Позазародковий клітинний матеріал осо­бливо інтенсивно розвивається на перших етапах ембріогенезу. Із нього утворюються стінки амніотичного міхурця, який формує первинне зовні­шнє середовище організму, і жовточного міхурця, який виконує поживну функцію.

Отже, якщо період розвитку зародка, який від­повідає стадії бластули, можна позначити як період накопичення клітинного матеріалу, то період, що відповідає стадії гаструли, слід розглядати як поча­тковий етап гістогенезу (від грец. histos — тканина, genesis — розвиток, утворення).

На третьому тижні внутрішньоутробного розвитку починається процес закладки осьо­вих органів, тобто органів, які не мають складо­вих тканинних компонентів. До осьових органів відносять хорду, нервову трубку і соміти мезо­дерми (мал. 3). Хорда (chorda spinalis) представ­ляє собою щільний клітинний тяж, який складає первинний Скелет тулуба зародка. Пізніше хорда зникає і на її місці формується Хребтовий стовп. Нервова трубка і гангліонарні пластинки, які розміщуються по боках від неї, утворюються із матеріалу ектодерми. Це первинна закладка нервової тканини і майбутньої нервової системи. В кінці тре­тього тижня розвитку зародка починається диференціювання мезодерми. Дорзальна частина мезодерми (тобто розміщена в ділянці спини) поділяється на соміти — первинні сегменти тіла, максимальна кількість яких сягає 43—44 пари до кінця 5-го тижня розвитку. В сомітах розрізняють три частини: передньо-присередню — склеротом (із склеротомів розвиваються кістки і хрящі скелета тулуба); бічну — дер­матом (із дерматомів формується сполучнотканинний шар шкіри — дерма) і роз­ташовану між склеротомом і дерматомом частину — міотом (із міотомів формується поперечно-посмугована скелетна мускулатура). Вентральні несегментовані відділи мезодерми, що отримали назву спланхнотомів, формують вторинну порожнину тіла — целом (від грец. coeloma — порожнина). Із кожного спланхнотома (правого і лівого) утворюється дві пластинки: присередня (вісцеральна), яка прилягає до первинної кишки і зветься спланхноплеврою, та зовнішня, яка прилягає до стінки тіла зародка і зветься соматоплеврою. Із названих пластинок розвивається мезотелій серозних оболонок, а простір між ними перетворюється в порожнини (черевну, плевральну і перикардіальну).

Мал. 3. Схема поперечного розрізу тіла зародка

1 — нервова трубка; 2 — хорда; 3 — аорта; 4 — склеротом; 5 — міотом; 6 — дерматом; 7 — порожнина первин­ної кишки; 8 — порожнини тіла (целом)

На межі між сомітами і спланхнотомами із мезодерми утворюються нефротоми, з яких розвивається епітелій нирок і сім’явиносних шляхів.

Із усіх зародкових листків, але найбільше із мезодерми, виселяються відростчасті клітини, які заповнюють проміжки між зародковими листками і ембріональними зача­тками в тілі зародка та в позаембріональних його частинах. В сукупності вони склада­ють особливий, що розповсюджується по всьому тілу зародка і поза ним, ембріональ­ний зачаток, який отримав назву мезенхіма. Генетично цей зачаток неоднорідний, із нього розвиваються різні тканини, які входять до складу всіх органів. У зв’язку з тим, що спочатку мезенхіма проводить поживні речовини до різних частин зародка, вико­нуючи трофічну функцію, то згодом з неї розвиваються кров, Лімфа, Лімфатичні вузли та Селезінка. Із мезенхіми також походять волокнисті Сполучні тканини (зв’язки, суг­лобові сумки, сухожилки, фасції та ін.), а також гладенька мускулатура.

На початку другого місяця внутрішньоутробного розвитку почина­ється анатомічне формування органів — органогенез. При утворенні органів від­бувається подальше диференціювання тканин, розвивається і підсилюється інтег­рація, тобто об’єднання різнорідних компонентів в одне гармонійне ціле — орган.

До кінця другого місяця розвитку зародка завершується закладка майже всіх органів, відбувається становлення зовнішньої форми зародка, в основ­них рисах формується ГОЛОВА, тулуб і кінцівки.

З третього місяця розвитку починається інтенсивний ріст усіх відділів і частин тіла зародка, який продовжується і після народження дитини. Розвиток окремих систем і органів буде розглянуто у відповідних розділах підручника.