Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ Х. Еkологія рослин. Поняття про екологію рослин
10.1 Основні екологічні фактори та їхній вплив на рослини

Екологія рослин — це наука про взаємозв’язок рослин з навколишнім середовищем та одних видів з іншими. Виявлення закономірностей взаємовідносин між рослинами і довкіллям має важливе значення у розробці технологій вирощування рослин, створенні агроценозів, запровадженні в культуру нових рослин, прогнозуванні їхнього врожаю, захисті рослин від шкідників і збудників хвороб.

Розвиток рослин невід’ємний від середовища: із нього вони асимілюють елементи живлення та енергію. Середовище складається з багатьох факторів: це склад повітря і ґрунту, наявність та кількість рослин і тварин, промислових викидів і відходів. Їх роль у життєдіяльності рослин неоднозначна. До деяких факторів рослини ставляться байдуже і брак їх не позначається на загальному розвитку (наприклад, молекулярний азот повітря і світло на перших етапах розвитку рослин); інші ж фактори є необхідними для нормального функціонування рослин. Елементи середовища, що є необхідними для розвитку рослин, називаються екологічними факторами життя рослин,їх сукупність створює екологічне середовище рослин.

10.1 Основні екологічні фактори та їхній вплив на рослини

На рослину одночасно діють абіотичні і біотичні екологічні фактори. До абіотичних факторів належать наступні.

Kліматичні фактори — повітря, Вода, світло, вітер, тепло, космічне випромінювання, радіоактивність, опади, домішки повітря, кисень, вуглекислий газ, сонячна радіація тощо;

Едафічні фактори — ґрунтоутворюючі породи, ґрунт, кислотність, засоленість, біотичні умови тощо;

Біотичні фактори — вплив живих організмів один на одного: рослин на тварин, тварин на рослини, одних видів рослин на інші, вплив мікроорганізмів, а також вплив людинии і техносфери на рослини і навколишнє середовище (впив людини часто відносять до антропогенних факторів).

10.1.1. Абіотичні фактори. Kліматичні чинники

Kліматичні умови відіграють важливе значення в розвитку рослин і рослинності. За складом і впливом вони дуже різноманітні. Елементи клімату, об'єднуючись між собою, створюють кліматичне середовище.

Повітря як екологічний фактор. Повітря є істотним фактором життєдіяльності рослин. З нього вони асимілюють вуглекислий газ, атмосферну воду, мінеральні пилові часточки, завдяки чому створюється органічна речовина. Повітря впливає на рослини своїми фізичними властивостями і хімічним складом. До фізичних властивостей повітря належать: його прозорість, густина і чистота. Роль санітарів повітряного океану виконують зелені рослини. Тому рослинний покрив Землі образно називають легенями планети.

Фізичні властивості повітря. 3 висотою розрідженість і прозорість повітря зростає. Завдяки цьому забезпечується краще проникнення до рослинного покриву ультрафіолетових і інфрачервоних променів, які стимулюють інтенсивність росту, яскравість квіток та біосинтез біологічно активних лікарських речовин у рослинах.

Унаслідок вивітрювання гірських порід, вітрової і ґрунтової ерозії, виробничих процесів підприємств повітря забруднюється пиловими часточками. Їх щільність у повітрі зумовлює імлу, пилові бурі. Вкриваючись пилом, рослини послаблюють процес фотосинтезу, знижують свою продуктивність.

Хімічний склад повітря різноманітний: у ньому міститься 78,08% азоту, 20,95 — кисню, 0,93 — аргону, 0,10 — водню, 0,03% — вуглекислого газу (діоксиду вуглецю). Ще менше гелію, озону, неону, криптону, ксенону та домішок: діоксиду сірки, амонію, димових газів, радіоактивного пилу тощо. Унаслідок їх перемішування хімічний склад повітря стає однорідним, стабільним і щільним у нижніх шарах атмосфери.

Азот повітря в життєдіяльності рослин має виняткове значення, адже він входить до складу білків. Джерелом азотного живлення є молекулярний азот повітря, який рослини засвоюють завдяки азотфіксуючим симбіотичним бактеріям. Як наслідок їх співжиття на коренях з’являються бульбочки, заселені бактеріями. За їх участю зв’язується і накопичується атомарний азот повітря. У такий спосіб, наприклад, рослини люпину в орному шарі за вегетацію нагромаджують 150—200 кг/га азоту у вигляді солей азотної та азотистої кислот, придатних для живлення рослин. Бульбочки виявлені також на коренях вільхи, гінкго, хвойних, казуарин, кавового дерева та багатьох інших рослин.

Вуглекислий газ повітря в атмосфері становить 0,03%, але його значення для рослин виключно велике, оскільки присутність його є однією з умов процесу фотосинтезу. У процесі фотосинтезу за участю сонячної енергії розкладається СО₂ і вода, а вивільнені при цьому карбон і гідроген використовуються для синтезу органічної речовини. За вегетаційний період рослинами на земній кулі синтезується до 490 млрд. тонн органічної речовини.

Оксиген повітря. Уміст вільного оксигену в атмосфері, за даними В.І. Вернадського, коливається від 1,2 х 10⁵ до 2,1 х 10¹⁵ тонн, а рослини щороку збагачують атмосферу на 1,2 х 10¹¹ тонн. Завдяки його стабільному вмісту рослини не зазнають нестачі кисню.

Промислове і побутове споживання кисню призводить до зниження його вмісту в атмосфері, що загрожує розвитку рослин і людства.

Вітер і його екологічна дія на рослини. У життєдіяльності рослин вітер набуває важливого екологічного значення. На рослини він діє прямо і опосередковано. Прямий вплив вітру проявляється в механічній дії — деформація крон деревних рослин, обламування гілок, обрив листків, опадання квіток, плодів, насіння; бурелом, вітровал. Сильні вітри є причиною розхитування дерев, що погіршує надходження води і мінеральних солей, а також відтік пластичних речовин.

Пряма дія вітру помітно позначається на анатомо-морфологічних ознаках рослин. На відкритій місцевості з однобічним потоком повітряних мас деревні рослини набувають прапороподібної форми (рис. 106), рослини низькорослі, стовбури з ексцентричною шаруватістю деревини. У пустелях і горах під впливом дії вітру чагарникові і напівчагарникові рослини набувають легкообтічної подушкоподібної форми (рис. 107).

За допомогою вітру переносяться пилок, спори, плоди, насіння, які утворюють для цього різноманітні пристосування.

Одним з проявів екологічної дії вітру є Транспірація — фізіологічний процес випаровування води живими рослинами. Вітер висушує повітря і погіршує розвиток рослин.

Вітер є причиною ерозії слабозакріплених ґрунтів. Його дія помітно змінюється завдяки рослинності. Якщо на відкритій місцевості вітер проноситься без перешкод, то там, де рослинність добре розвинена, вплив вітру помітно змінюється. Зустрічаючи на своєму шляху чагарникові зарості або лісові насадження, вітер змінює свій напрям, силу дії. Людина використовує рослинність у боротьбі з пиловими бурями і суховіями, створюючи захисні лісосмуги.

Світло як екологічний фактор. Світло має виключно важливе значення в природі та життєдіяльності рослин. За його участю відбувається процес фотосинтезу, транспірація, переміщення розчинів у рослині, якісні біохімічні перетворення. Енергія сонячного проміння витрачається на здійснення морфогенетичних процесів — проростання насіння, закладання та розвиток вузлів кущіння, ріст проростків, формування міжвузлів, розвиток квіток і суцвіть, визрівання плодів. Усі ці процеси потребують певної кількості й тривалості світла.

За рахунок використання сонячної енергії синтезується величезна кількість органічної речовини, з якої 2320 млрд. т — в океанах, морях, водоймах. На суші лісова рослинність щороку синтезує 191 млрд.т., степова — 20, пустельна — 4 млрд. т. Багато органічної маси синтезується культивованими рослинами і її широко використовує людина.

Розрізняють три ЕКОЛОГІЧНІ ГРУПИ РОСЛИН щодо реакції на світло.

1. Світлолюбні рослини − це такі рослини, які для оптимального розвитку вимагають великої кількості світла, тобто є вимогливими до освітлення і його тривалості. Світло істотно впливає на морфологію і анатомію рослин. Тому розрізняють два види світлоекологізмів.

Морфологічний світлоекологізм. Виявляється у сповільненому рості пагонів, послабленні активності бруньок відновлення, низькорослості, компактності пагонів. Рослини мають дрібні, лінійно-ланцетні, звужені або згорнуті чи зібрані в складки листки.

Анатомічний світлоекологізм. Під впливом світла листки стають твердими, шкірястими, інтенсивно зафарбованими, їхні клітини великі, хлоропласти дрібні, численні. Листки, розміщені під кутом, мають ізолатеральну будову, а горизонтальні — мезофіл диференційований на губчасту і стовпчасту паренхіму (рис. 112).

Верхній епідерміс з товстою кутикулою, клітини його без хлоропластів. Kількість продихів у нижньому епідермісі більша, ніж у верхньому. Рослини жорсткі, внаслідок здерев’яніння окремих морфологічних елементів, часток, які нерідко утворюють колючки (акація, глід).

2. Тіньолюбні рослини — це такі, що вимагають для свого розвитку затінку. Вони властиві лісовим і чагарниковим ценозам.

Морфологічний тіньоекологізм. Тіньолюбиві рослини здебільшого ростуть у висоту, їхній приріст у висоту перевищує приріст за діаметром. Затінення сприяє всиханню, відмиранню і опаданню гілок, згубно впливає на закладання і розвиток бруньок і пагонів. Kрони слабо розвинені і високо розміщені. Листки великі, широкі, тонкі, ніжні.

Анатомічний тіньоекологізм. Тіньові листки мають одношаровий епідерміс, без кутикули, продихи у верхньому і нижньому епідермісах. Мезофіл листка недиференційований на стовпчасту й губчасту паренхіми (рис. 108). Kлітини паренхіми великі, з незначною кількістю хлоропластів. Світлочутливість листків тіньолюбних рослин висока та забезпечує використання слабкого світла, що проникає під крони дерев.

3. Тіньовитривалі рослини — це такі, що краще розвиваються при повному освітленні, але без шкоди переносять затінення. Тіньовитривалі рослини мають інтенсивніший ріст у висоту, ніж за діаметром, їхня крона густіша і компактніша, ніж у світлолюбних рослин.

Загальновідомо, що для розвитку рослин важлива не тільки загальна кількість променистої енергії та інтенсивність світла, але й якісний, спектральний склад радіації. На півночі освітлення слабше, але літо триваліше, ніж на півдні. Тут переважає розсіяне світло, багатше на довгохвильову радіацію.

Для рослин важлива також тривалість освітлення протягом дня й ночі, тобто його періодичність надходження. Реакція рослин на співвідношення тривалості дня й ночі називається фотоперіодизмом. У зв’язку з цим виділяють три групи рослин:

1. Рослини довгого дня, квітування яких не настає або затримується, якщо тривалість дня рівна або менша 12 годин — деревій майже звичайний (Achillea submillefolium L.), конюшина лучна (Trifolium pratense L.), жито посівне (Secale cereale L.), овес посівний (Avena sativa L.), цикорій дикий (Cichorium intуbus L.).

2. Рослини короткого дня, квітування яких не настає або затримується, якщо довжина дня більша за 12 годин — гречка посівна (Fаgopуrum esculentum L.), соняшник однорічний (Helianthus annuus L.), шавлія лікарська (Salvia officinalis L.).

3. Рослини, нейтральні до тривалості дня — кульбаба лікарська (Taraxacum officinale Webb. ex Wigg.), стокротки багаторічні (Bellis perennis L.) та інші.

Тепло як екологічний фактор. Тепло є необхідною умовою існування рослин. За його участю здійснюється метаболізм, морфогенез, РІСТ І РОЗВИТОК рослин. Поглинання води та мінеральних речовин відбувається за певних температур ґрунтового середовища. Ферментативна активність, Фотосинтез, Дихання, проростання насіння й спор протікає тільки при певному температурному режимі.

Для вирощування сільськогосподарських культур велике значення має не абсолютна кількість тепла і його розподіл у просторі, а тепловий режим. Від розподілу тепла протягом вегетації залежить продуктивність рослин. Інтенсивність фотосинтезу посилюється одночасно зі зростанням температури і максимальних показників досягає, наприклад, у томатів, цукрових буряків за 20 °С, а в кінських бобів — 30 °С.

Основним джерелом тепла на планеті є енергія сонячного випромінювання. Для розвитку рослин виняткове значення має теплообмін між поверхневими шарами ґрунту, які слугують сферою кореневого живлення, і надземними шарами, в яких розміщені органи космічного живлення. Kореневе живлення в багатьох випадках залежить від температури ґрунту. У разі низьких температур рослини незадовільно засвоюють азотні добрива, внаслідок порушення синтетичної діяльності коренів. Рослини на болотах, багатих на азот, але вологих та холодних, потерпають від його недоступності до споживання.

Степові і псамофітні рослини мають товсту кутикулу, густий покрив волосків, потужні шари корку й кірки, пагони видозмінені в колючки.

Для проходження окремих фаз циклу розвитку рослини потребують неоднакової кількості і тривалості тепла. Проростання пшениці, конюшини, вівса, суріпки відбувається за 0—2 °С, жита — 1—2, люпину — 4—5, бобів — 5—6, сої — 10, сорго — понад 10, рису — 10—12 °С. Насіння огірків проростає за 10 °С, фінікової пальми — 30°С. Сходи пшениці, ячменю, ріпака з’являються за 3—5 °С, бобів — 6—10 °С. Оптимальні температури для росту вегетативних органів кінських бобів — 26,6 °С, томатів — 26° вдень і 17—18 °С уночі. Рослини, які розвиваються за широких амплітуд температур, називаються евритермними, а вузьких — стенотермними.

Температури, що забезпечують своєчасне і нормальне протікання фізіолого-біохімічних процесів у рослин протягом онтогенезу, називають оптимальними. За цих температур повніше засвоюється азот та зольні елементи, рослини досягають високої продуктивності.

Kрайні низькі температури, за яких зберігається життєвість рослин і протікання всіх фізіологічних процесів, називають мінімальними. Деякі раси головчастої цвілі витримують температуру —110 °С, спори пеніцила і аспергіла зберігають життєздатність за —200 °С, а пагони смородини чорної зберігаються живими навіть за —253 °С за поступового її зниження.

Kрайні високі температури, за яких хід фізіологічних процесів припиняється або дуже пригнічується і рослина втрачає життєздатність, є максимальними.

Вода як екологічний фактор. Вода є компонентом цитоплазми і її вміст сягає до 80—90%. Вода необхідна для ферментативної активності, поглинання та перенесення мінеральних і пластичних речовин, фотосинтезу, дихання, транспірації. Для розвитку рослин важливе значення мають опади. Дикорослі та культивовані рослини повніше використовують опади спокійних і тривалих дощів, а не злив. У разі тривалих дрібнокрапельних дощів до 90% вологи нагромаджується в ґрунті, яку поступово використовують рослини.

Важливе екологічне значення має сніг, роса, що виникає у прохолодні ночі внаслідок конденсації водяної пари. Частково роса поглинається надземними органами рослин, частково потрапляє в грунт, де становить 10—30 мм щорічної кількості опадів.

За вимогливістю до води рослини діляться на чотири екологічних типи (екологізми).

Гідрофіти — це рослини, які повністю або більшою частиною свого тіла занурені у воду. Серед них є дві групи: занурені рослини, прикріплені до донного ґрунту (водяний різак, валіснерія) і рослини, зважені у товщі води (пухирник, планктонні водорості). Ці рослини дуже вимогливі до води й населяють моря, озера й річки.

Гідрофітам властива різнолистість (гетерофілія), зумовлена розміщенням їх у двох середовищах: у повітряному листки цілісні, а у водному — розчленовані (сальвінія плаваюча, жовтець водяний, омег водяний).

Їхньою особливістю є слаборозвинена коренева система і механічна тканина, дуже розвинена аеренхіма стебла, кореневищ, коренів, широка сітка міжклітинників і повітряних ходів (рис. 110), на які припадає 60—70% загального об’єму тіла рослин. Плаваючі листки мають мезофіл диференційований на стовпчасту і губчасту паренхіму, епідерміс має кутикулу й велику кількість продихів (400—600 на 1 мм²).

Гігрофіти — це рослини постійно або тимчасово обводнених місцезростань, більша частина тіла цих рослин знаходиться у повітряному середовищі. Гігрофіти характерні для боліт і заболочених земель, високогір’я, приозерних і прирічкових місцезростань, тобто ці рослини завжди забезпечені достатньою кількістю вологи і не утворюють пристосувань до її накопичення.

Мезофіти — це рослини, які вимагають для свого розвитку помірного зволоження, що забезпечує всі фізіологічні процеси обміну речовин. Вони мають добре розвинену кореневу систему, великі листки, диференційовану механічну тканину. У двосім’ядольних мезофіл листка почленований на стовпчасту і губчасту паренхіму.

Серед мезофітів багато сільськогосподарських культур (капуста, морква, помідори, буряки, картопля, слива, малина тощо). Вони різною мірою посухостійкі.

Особливе місце серед мезофітів займають ефемери та ефемероїди.

Ефемери — це однорічні рослини, які вегетують ранньою весною, використовуючи тепло й вологу, незатіненість іншими рослинами (веснянка весняна, бурачок пустельний, хрінниця пронизанолиста). Життєвий цикл ефемерів триває 1—2 місяці. За періодом розвитку розрізняють весняні й осінні ефемери. Особливо характерні вони для Степу.

Ефемероїди — це багаторічні трав’яні рослини з коротким періодом вегетації і тривалим періодом спокою. Багато які з них з’являються до розпускання листків дерев та кущів і протягом короткого часу встигають завершити цикл розвитку (види проліски, рясту, анемони, тонконіг бульбистий). У посушливий період в ефемероїдів відмирають надземні органи й зберігаються підземні — цибулини, бульби, кореневища, за рахунок яких відновлюється наступний розвиток рослин.

Kсерофіти — це рослини, які розвиваються в умовах високої повітряної та ґрунтової сухості. Вони мало вимогливі до води. У Степу і Лісостепу України вони становлять значний відсоток у флористичному складі рослинного покриву. Цьому сприяють такі анатомо-морфологічні пристосування, як ерикоїдна будова листків (малі їхні розміри, загорнутість країв, заглиблення і прихованість продихів); безлистість пагонів або ж редукованість листків; густе повстисте опушення рослин (дивина ведмеже Вухо), наявність старих відмерлих залишків листків (види роду ковила, бородач звичайний); шкірястість листків та блиск, обумовлений кутикулою, яка розсіює і відбиває світло, послаблює радіацію, перегрів; надмірний розвиток механічної Тканини; видозміна пагонів і листків у колючки, шипи, лусочки (рис. 106).

Сукуленти — це рослини, котрі завдяки розвиненій водозапасній тканині здатні в дощовий період нагромаджувати воду й економно витрачати її в період посухи. За місцем запасання вологи сукуленти бувають: стеблові, листкові й кореневі.

Стеблові сукуленти (рис. 113) мають дуже розвинену водозапасну паренхіму в стеблі (капуста, стапелії, шерстяне дерево), листкові — у листках (алое, агави, бріофілюм); кореневі — у коренях.

Рисунок 113. Суккуленти

Особливу екологічну групу складають психрофіти. Це рослини холодних і вологих місцезростань, які розвиваються в умовах фізіологічної сухості, обумовленої недостатнім водозабезпеченням під впливом знижених температур. До них належать рослини боліт, схилів (біловус стиснутий, багно болотне, верес звичайний, булавоносець сіруватий).

Рослини, які ростуть в умовах фізичної сухості, називаються кріофітами. Це рослини холодних і вологих місцезростань, де волога під впливом низьких температур викристалізовується і перетворюється в лід, іній і є недоступною для рослин через її фізичну сухість (хвойні, вересові).

10.1.2. Едафічні умови та їхній вплив на рослинний Організм

Едафічні фактори мають для рослин виняткове значення, оскільки вони є середовищем, з якого рослини одержують воду й поживні речовини, або є місцем розвитку грунтових грибів, водоростей, безхребетних тощо. Едафічні умови визначаються фізико-хімічними властивостями ґрунту і організмами, які живуть у ньому. Вирізняють три типи едафічного впливу на рослини: 1) фізичні фактори, 2) хімічний склад грунту, 3) біотичні фактори.

Екологічне значення фізичних властивостей ґрунтового середовища. Ґрунтовий покрив України різноманітний, і сформувався він за участю рослинності. Завдяки мінералізації рослинних решток степів виникли чорноземні ґрунти з потужним гумусовим горизонтом (70—200 см), високим вмістом азоту (3—8%, місцями — 12%) і карбонатів (5—6%) в орному шарі, що забезпечує їхню високу родючість і господарську цінність.

На Поліссі, з його бідним і менш продуктивним рослинним покривом сформувалися кислі, малогумусовані дерново-підзолисті ґрунти. Отже, їх вплив на розвиток рослин і рослинність не буде оптимальним.

Сучасний рослинний покрив різних територій значною мірою обумовлений фізичними властивостями ґрунту.

Екологічне значення структури, повітряного і водного режиму ґрунту. На Поліссі, в умовах достатнього або надмірного зволоження, малоструктуровані торф’яні ґрунти завжди забезпечені вологою. Застоювання води погіршує розвиток мезофітної рослинності, сприяє заболочуванню території.

У Лісостепу, де зволоження перемінне, у весняний та осінній періоди проходить низхідний потік води, а влітку його змінює висхідний потік води, що сприяє оптимальному розвитку сільськогосподарських культур та одержанню високих урожаїв.

У Степу, де кількість опадів менше суми випаровування, вода по добре структурованому ґрунту переміщується у висхідному напрямі, що часто супроводжується виносом кальцію, солей натрію, хлору, сірки, призводячи до карбонатного і сульфатного засолення ґрунтів та погіршення розвитку рослин.

Важливе екологічне значення має капілярність ґрунту, бо саме вона забезпечує висхідну течію води із нижніх горизонтів у верхні. Висихаючі поверхневі шари структурних чорноземних і лучних ґрунтів краще і повніше забезпечені вологою, ніж безструктурні піщані (через незадовільне капілярне надходження води із нижніх шарів), унаслідок чого степова рослинність на чорноземах краще розвивається і є ряснішою, порівняно з розрідженою малопродуктивною псамофітною.

Екологічний вплив хімічного складу ґрунтового середовища на рослинний організм і рослинність. На розвиток рослин значною мірою впливає хімічний склад ґрунтового середовища. З нього рослини одержують воду, азот і зольні елементи, а після їх відмирання в ґрунт знову потрапляють мінералізовані елементи.

Рослини чутливо реагують на наявність у ґрунті азоту, мікро— і макроелементів, тому вони слугують індикаторами кислотності, засоленості, вмісту в ґрунті азоту, кальцію, магнію та інших елементів.

Kислотність ґрунту. Для розвитку рослин істотне екологічне значення має кислотність ґрунту, яка визначається вмістом вільних обмінних іонів водню в ґрунтовому розчині. Його насичення іонами водню відбувається в процесі окисно-відновних реакцій вугільної та органічних кислот. Вирізняють загальну, обмінну і актуальну кислотність. Актуальну кислотність визначають як величину рН, котра являє собою від’ємний логарифм активності водневих іонів у водному розчині. Умовно виділяють три категорії кислотності — кисла (з рН 2,4—6,7), нейтральна (з рН 6,7—7,0) і лужна (з рН 7—14).

Щодо реакції рослин на кислотність грунту розрізняють чотири групи:

І. Ацидофільні, або оксифільні, рослини розвиваються при рН 2,4—6,7. Характерними представниками є: сфагнум бурий, пухівка піхвова, жито, мітлиця собача, орляк, біловус, костриця овеча, льон, картопля, пшениця, суниця лісова, королиця біла.

ІІ. Нейтрофільні рослини ростуть за рН 6,7—7,0 (квасоля, горох, соняшник, люцерна, чина).

III. Базифільні рослини ростуть за рН більше 7,0 (коноплі, люцерна жовта, лядвенець український, елімус, пирій повзучий, покісниця, петунія, галінсога дрібноквіткова, содник солончаковий, франкенія шорстка, зигофілум білий, лутига мавританська).

ІV. Індиферентні рослини до кислотності ґрунтового розчину і ростуть як на кислих, так і на лужних ґрунтах (конвалія, дуб, сосна, роман фарбувальний).

Екологічні групи рослин характеризують не крайні показники умов їхнього місцезростання, а оптимальні значення актуальної кислотності ґрунтового розчину, за якої забезпечується нормальне протікання всіх фізіологічних процесів. Висока кислотність і лужність пригнічують ріст і розвиток рослин.

Екологічне значення загального вмісту поживних речовин у ґрунті. Розвиток рослин забезпечується наявністю в ґрунті азоту, калію, фосфору, кальцію, магнію та інших макро- і мікроелементів, без яких не можуть протікати фізіологічні процеси рослин. Загальний уміст зольних елементів визначає рівень живлення рослин. За вимогливістю до загального вмісту поживних речовин у ґрунті рослини поділяються на три екологічні групи: евтрофні, мезотрофні й оліготрофні.

I. Евтрофнірослини вимагають багатого мінерального живлення. Вони інтенсивно ростуть і досягають високої продуктивності. Індикаторами евтрофності ґрунту є: рис, пшениця, соняшник, огірок, буряки, малина, кропива, вільха, дуб, ясен, липа, чистотіл, копитняк європейський, гарбуз та ін.

ІІ. Мезотрофи — рослини помірної вимогливості до водно-мінерального живлення. Оптимальне протікання всіх життєвих процесів таких рослин забезпечується в умовах середнього рівня зволоження і родючості ґрунту. До цієї екологічної групи належать: морква, капуста, слива, вишня, яблуня, овес, картопля, просо, кукурудза тощо.

ІІІ. Оліготрофні рослини ростуть на неродючих грунтах. Вони індикують ґрунти з мінімальним вмістом азоту і зольних елементів. Індикаторами таких грунтів є сфагни верхових боліт, рослини пісків, високогір’я, які забезпечуються азотом і зольними елементами, що надходять разом з атмосферними опадами.

Екологічне значення кальцію. Kальцій є необхідним елементом мінерального живлення, який забезпечує нормальне протікання метаболічних процесів; він нейтралізує отруйні властивості щавлевої кислоти, катіонів водню, послаблює кислотність ґрунтового розчину й цим поліпшує ріст і розвиток рослин.

За вимогливістю до кальцію розрізняють такі екологічні групи рослин:

І. Kальцефіли — це рослини, вимогливі до наявності кальцію. Вони ростуть на ґрунтах, у яких вміст його не менше 3%. До них належать: люцерна жовта, сосна крейдяна, бук лісовий, ясен, зозулині черевички, модрина сибірська. Для кальцефілів характерні: низькорослість, ксероморфність будови, густе жилкування, розвиток механічної тканини, редукція листків.

ІІ. Kальцефоби — це рослини, які уникають багатого карбонатного живлення. Вони негативно реагують на наявність солей кальцію в ґрунті і розвиваються на ґрунтах, де виявлені тільки його сліди. Типові кальцефоби — різні види таких родів, як сфагнум, верес, біловус, щучник, каштан, рунянка, щавель, люпин тощо.

ІІІ. Індиферентні — це рослини, які байдуже ставляться до наявності та кількості кальцію в ґрунтовому розчині. Вони однаково розвиваються на ґрунтах із слідами кальцію та при вмісті його до 20% і більше. Подекуди вони поселяються на вапняках (буркун, роман крейдяний, гісоп крейдяний).

Екологічне значення азоту. Азот має велике значення для розвитку рослин, оскільки входить до складу білків, які є носіями живих структур клітини. За вимогливістю до азотного живлення рослини поділяються на дві групи.

І. Нітрофіли — це рослини, які потребують багатого нітратного живлення. Вони поселяються на родючих ґрунтах біля поселень, на відходах тваринного походження, перегної широколистяних лісів. Типовими нітрофілами є різні види таких родів, як тютюн, малина, лутига, хміль, бузина, щириця, блекота.

II. Нітрофоби — це рослини, які уникають багатого азотного живлення. Вони мало вимогливі до азотних і амонійних сполук і розвиваються там, де вміст таких сполук мінімальний. Індикаторами цих умов є різні види люпину, щучнику, рунянки, хвоща, анабазису, куничника, сукцізи, перстач прямостоячий та ін.

Галофіти — це рослини, які ростуть в умовах надмірного ґрунтового засолення. Вони властиві Степовій і Лісостеповій зонам України, приморським районам, де мало опадів. Дефіцит вологи перекривається за рахунок підтоку ґрунтових вод, разом з якими в поверхневі горизонти або на поверхню висхідними токами виносяться легкорозчинні солі. На засолених ґрунтах розвивається специфічна галофільна рослинність. Галофіти низькорослі, розпростерті по поверхні ґрунту, безлисті або з редукованими короткими товстими листками з дуже розвиненою водо- і солезапасаючою паренхімою і малою кількістю хлорофілу в ній. Епідерміс тонкий. Механічної тканини в них мало.

Засолення ґрунтів дуже різноманітне, і обумовлене воно накопиченням у ґрунтовому розчині водорозчинних солей NaCl, CaCl₂, MgCl₂, NaHCO₃, Na2SO₄, CaSO₄, MgSO₄ та ін. У результаті виникає хлоридне, карбонатне, сульфатне та нітратне засолення. Kожний із цих видів засолення відзначається специфічною флорою та рослинністю, які мають одночасно важливе індикаційне значення.

Псамофіти — це рослини піскових місцезростань. Вони створюють специфічну екологічну групу рослин. Псамофіти мають високий осмотичний тиск клітинного соку (30—70 атм), що дозволяє їм поглинати воду з глибинних горизонтів і виживати в екстремальних умовах.

Гелофіти — це рослини боліт і заболочених або надмірно зволожених ґрунтів. За високої вологоємності і недоступності кисню відмерлі рештки повністю не розкладаються і зберігаються в ґрунті у вигляді природного біогенного тіла — торфу.

Специфічну екологічну групу складають Комахоїдні рослини (росички круглолиста, англійська і середня). Останні дві є рідкісними для боліт України. Рідко трапляються також альдрованда і жирянка. Їхньою особливістю є травні залозки, вміст яких, переливаючись у сонячних променях, приваблює комах, а торкнувшись залозки, комаха прилипає до неї і перетравлюється ферментами, що виділяють ловчі апарати. Так рослини добувають необхідні для їхнього розвитку азотисті сполуки.

Екологічний вплив біотичних факторів ґрунту. Розвиток рослин істотно залежить від біотичних умов ґрунтового середовища, яке створюють тваринні та рослинні організми. В аерованих, теплих, родючих, оброблених ґрунтах рясно розвиваються мікроорганізми, нематоди, коловертки, черв'яки, землериї тощо. В 1г чорнозему налічується 10—100 млн. мікроорганізмів, грибів, водоростей. Особливо багато цих організмів у ризосфері рослин. Kожна культура має свою специфічну, властиву тільки їй мікрофлору, їх кількісний і якісний склад.

Підвищення родючості ґрунту та поліпшення екологічних умов розвитку рослин відбувається за участю не тільки мікрофлори, але й альгофлори. За даними Е. А. Штини, в ризосфері конюшини в 1 г ґрунту налічується 5400 діатомових, 90000 зелених і 11000 синьозелених водоростей. Підраховано, що біомаса водоростей лучних ґрунтів дорівнює 300 кг/га, в лісах — 20 кг/га. Істотне екологічне значення для розвитку рослин має тваринне населення ґрунту. За даними Е. Мішустіна, в 1 дм3 ґрунту налічується 30000 нематод, 2000 кліщів, 1000 ногохвісток, 500 коловерток і тихоходів, 100 рачків, павуків і комах, 50 енхитрид, 2 земляних черв’яка.

Екологічна роль грибів полягає в руйнуванні і мінералізації рослинних решток, вивільненні поживних речовин, необхідних для квіткових рослин. Вищі та квіткові рослини за оптимальних умов вологості, тепла й аерації вступають у симбіоз з грибами і за їхньою допомогою поглинають поживні речовини та елементи біосу. Інтенсивність надходження поживних речовин залежить від активності біологічного населення ґрунту, а кількість — від продуктивності рослинних угруповань.

Істотна роль у ґрунті дощових черв’яків, які поліпшують структуру ґрунту, сприяють капілярному підняттю вологи, подрібнюють частки ґрунту, пропускаючи їх через травний канал, збагачують ці частки кальцієм.

Отже, едафічні фактори дуже різноманітні за своїм складом і впливом на розвиток рослин і рослинних угруповань, що значною мірою визначається впливом фізичних властивостей, хімічного складу і біологічного населення ґрунту.

10.1.3. Орографічні умови як екологічний фактор

У будь-якій місцевості дія згадуваних екологічних факторів посилюється за рахунок географічних і орографічних модифікацій. Усю різноманітність впливу орографічних умов можна звести до дії декількох факторів.

Рельєф місцевості впливає на рослинність опосередковано. Його побічна дія зумовлює загальні закономірності вертикального розподілу рослинності, особливості видового складу фітоценозів. Під впливом рельєфу рослинність змінюється. В Лісостепу з пересіченим рельєфом збіднюється і послаблюється її ґрунтозахисна роль.

В плакорних умовах Степу розвинені чорноземи, багаті на гумус і зольні елементи, але залежно від умов рельєфу вони по-різному прогріваються і зволожуються на схилах різної орієнтації: південні тепліші і сухіші, ніж північні. Тому перші покриває ксерофільна, а інші — мезофільна природна рослинність.

Висота над рівнем моря істотно впливає на ріст і розвиток рослин і рослинного покриву, особливо гірських систем Kарпат і Kриму. Фактор висоти є визначальним і обумовлює зміну кліматичних, едафічних і біотичних факторів.

З висотою знижується Температура повітря, внаслідок зростання втрати тепла поверхнею ґрунту. При збільшенні висоти над рівнем моря на кожні 100 м середньорічна температура повітря знижується на 0,5°С. Цю величину називають вертикальним температурним градієнтом.

Унаслідок зниження середньорічної температури повітря у гірській місцевості рослини зацвітають на 2—4 дні пізніше і на 5—6 днів раніше визрівають у них плоди й насіння. З висотою зменшується насиченість повітря водяною парою, пилом і домішками газів, воно розріджується і стає чистішим. Як наслідок зростає інтенсивність освітлення та кількість прямого світла, а в ньому — синіх, фіолетових, ультрафіолетових та інфрачервоних променів, які створюють специфічний світловий режим, що має істотне значення в накопиченні рослинами лікарських речовин, впливає на їхню якість.

10.2. Біотичні фактори та вплив їх на рослинний організм

Між організмами, що населяють біосферу, складаються взаємовідносини, при яких кожний з компонентів впливає на інші безпосередньо або внаслідок зміни екологічного середовища і виступає в ролі провідного біотичного фактора, тому всю сукупність різноманітних впливів рослин, тварин і мікроорганізмів один на одного називають біотичними факторами. Вони різноманітні, і за провідним біогенним фактором розрізняють: зоогенні, фітогенні, мікробогенні, а в їхніх межах за характером дії — прямі і опосередні, антагоністичні і симбіотичні відносини, механічні та хімічні. Біотичні умови пов’язані з поняттям біоценоз.

Біоценоз — це сукупність живих організмів взаємозв’язаних і взаємообумовлених загальним обміном речовин та енергії. Існують вони не ізольовано, а в поєднанні один з одним та у взаємозв’язку з середовищем..

Сукупність рослин, що населяють біоценоз, становить фітоценоз, тварин — зооценоз, а мікроорганізмів — мікробоценоз. Відносини, які складаються в біоценозі, називаються біотичними, у фітоценозі — фітоценотичними, зооценозі — зооценотичними, мікробоценозі — мікробоценотичними. Особливо складні і різноманітні взаємовідносини в лісах, степу, на болоті, що пояснюється великою кількістю компонентів біоценозу та неоднорідним впливом абіотичних факторів.

10.2.1.Фітогенні фактори та їхня дія

Паразитизм рослин. Однією з категорій взаємовідносин у біоценозах є паразитизм. Це одна із форм співжиття різних видів рослин, з яких один, внаслідок втрати здатності до синтезу органічних речовин, живе за рахунок іншого. Паразитизм буває постійний і тимчасовий. Серед паразитів є бактерії, гриби й квіткові рослини.

Паразитні бактерії розвиваються на культивованих і дикорослих видах рослин. Відомо понад 300 видів бактерій, які є збудниками бактеріозів. Небезпечним для сільськогосподарських культур є Pseudomonas holci, що спричиняє бактеріоз сорго, проса, пшениці й кукурудзи. Бактеріоз послаблює життєдіяльність рослин, знижує продуктивність агрофітоценозу.

Екологічна роль паразитних грибів проявляється у виснаженні або загибелі культивованих рослин внаслідок поглинання ними поживних речовин або руйнування культури.

У природі досить поширений напівпаразитизмрослин. Напівпаразити — це рослини, що поселяються на інших, за рахунок яких частково живляться, частково самостійно виробляють поживні речовини, необхідні для їхнього розвитку (омела біла, очанка, перестріч, дзвінець).

Однією з важливих форм біотичних взаємозв’язків є симбіоз, що відображає форму співжиття різних організмів, від якого обидва компоненти одержують взаємну вигоду. Прикладом симбіозу може бути співжиття бобових рослин з азотфіксуючими бактеріями, що поселяються на їхніх коренях (рис. 113). Бульбочкові бактерії зв’язують вільний азот повітря в солі азотної та азотистої кислоти, які доступні для споживання вищими рослинами. Після відмирання їх ґрунт збагачується азотом. Тому бобові є одним з ключових елементів сівозміни.

Існує багато рослин-сапрофітів.Їхній вплив на довкілля також ґрунтується на базі живлення, але на відміну від рослин-паразитів, Сапрофіти використовують для живлення організму сполуки не живих рослин (чи тварин), а їхніх відмерлих решток. Сапрофіти впливають на інші рослини шляхом мінералізації рослинних решток і збагачення фітоценозів азотом та зольними елементами. Понад 70% рослин, що входять до складу фітоценозів, використовують поживні речовини, вилучені сапрофітними грибами з опалих листків, гілок, стовбурів, плодів. Таким чином, сапрофіти істотно впливають на розвиток природних і культивованих ценозів.

Kрім прямого впливу біотичних факторів, рослини часто зазнають побічного, або опосереднього, впливу, який за своєю природою є складнішим і здійснюється різними шляхами,

Помітно впливають одні види рослин на інші шляхом хімічної дії стимулюючих або гальмуючих ріст і розвиток речовин, що виділяють рослини, тобто алелопатичним способом. Зокрема, рослини виділяють леткі або крапельно-рідкі речовини, котрі виявляють таку дію. Наприклад, у вико-вівсяних сумішках кореневі виділення вівса стимулюють проростання насіння і розвиток вики, так само і в кострицево-конюшинових сумішках стимуляторну роль відіграє злак.

Гальмівну роль відіграють коліни, кількість яких неоднакова у різних видів рослин; у пшениці їх виділяється більше, ніж у кукурудзи і картоплі. Вони »очищають« ґрунт від бур’янів, навіть таких злісних як вівсюг і гірчиця польова.

10.2.2. Вплив тварин на рослинний організм і рослинність

Kожний фітоценоз певною мірою заселений тваринними організмами. Травоїдні тварини (коні, лосі, олені, зебри, газелі, слони тощо) настільки пристосувалися до співжиття з рослинами, що без їхньої участі вже не можуть жити. Внаслідок стравлювання травостою, видовий склад стає біднішим, випадають цінні кормові види, з’являються бур’яни, зростає частка дерновинних видів, знижується продуктивність угідь.

Великої шкоди сільському господарству завдають полівки (миші), які підгризають корені пшениці, жита, ячменю, поїдають плоди та насіння.

На розвиток рослин істотно впливають птахи — з одного боку, вони поїдають у великій кількості плоди і насіння лісових рослин (сойки, шишкарі, глухарі, кедрівки), якого б вистачило для заліснення багатьох сотень гектарів, а з іншого, вони знищують численних шкідливих комах і виконують санітарну роль у лісах і садах (зозуля, одуд, ластівки, боривітер, канюк, дятел тощо). Певних збитків господарствам завдають зграї горобців, поїдаючи частину врожаю зернових і соняшнику. Однак сумний досвід Kитаю, де свого часу спробували знищити цих птахів, довів, що від них для сільського господарства все ж таки більше користі, аніж шкоди.

10.2.3. Антропічні фактори

Це один з наймогутніших факторів. Особливо великий вплив на природу справляє людина, озброєна різноманітними технічними засобами. Так, унаслідок масового вирубування численних деревостанів лісів, порушується екологічна рівновага екосистем, змінюється флористичний склад лісу — із травостою зникають гігрофіти, зростає частка видів із ксероморфною структурою.

Випалювання рослинності застосовується з давніх часів. Людина спалює травостій, щоб поліпшити якість пасовища, позбутися колючих чагарників, припинити насування лісу, знищити шкідливих комах, зміїв тощо. У Степу України досі вдаються до спалювання стерні і знищення післяпожнивних шкідників зернових культур.

Випасання травоїдних тварин істотно впливає на розвиток рослин. Тварини витоптують їх, руйнують дернину, оголюють поверхню ґрунту, із травостою випадають цінні лікарські рослини.

Антропогенний вплив проявляється через осушення боліт і заболочених земель, внаслідок якого знижується рівень ґрунтових вод, змінюється повітряний і тепловий режим, а також рослинний покрив. Помітних змін зазнає рослинний покрив під впливом внесення на поля мінеральних добрив і засобів захисту рослин від шкідників і збудників хвороб, від радіаційного та хімічного забруднення, що істотно позначається на якості лікарської сировини.

10.2.4. Історичні фактори

Еволюція рослинного світу і сучасний стан флори різних кліматичних зон значною мірою пов'язані з історичними факторами — геогенними, кліматогенними та біогенними.

На думку вчених, у девоні і карбоні сучасні континенти створювали єдину або мало роз’єднану сушу нашої планети. На користь цього свідчить вологий та теплий тропічний клімат і одноманітна тропічна рослинність, що займала на той час величезні простори тропіків і прилеглих до них територій обох півкуль.

Сучасна різноманітність і географічний розподіл флор і рослинності обумовлені кліматогенними змінами, що протікали в минулому на поверхні Землі.

З біогенним впливом історичних факторів тісно пов’язана поява покритонасінних рослин. Еволюція рослин визначалася їхніми біологічними особливостями: взаємодією рослин і тварин шляхом утворення різних пристосувань до запилення і поширення плодів, у результаті чого виникало більш життєздатне покоління, що забезпечувало розквіт виду та його розселення на земній кулі. Впливом історичних факторів можна пояснити походження і поширення багатьох видів сучасної флори континентів та регіонів.

10.3. Життєві форми рослин

У процесі еволюції утворились різноманітні форми рослин, які відображали пристосування їх до мінливих умов наземного існування. Вони набули морфологічної та анатомічної відмінності і специфічності відповідно до впливу екологічних факторів. Особливості морфологічної структури рослин, що відображають їхні пристосування до умов навколишнього середовища, називають життєвими формами рослин або біоморфами. Життєві форми рослин формувались протягом тривалого часу під впливом фізико-географічних факторів, тобто вони мають свою історію.

Уперше виділити життєві форми рослин запропонували німецькі природодослідники А. Гумбольдт та А. Гризебах. Вони сформували основні підходи до систематизації таких форм. В основу її покладено зовнішньо-морфологічні і структурні ознаки, через що їхню систему називають фізіономічною.

Пізніше свої класифікації запропонували Й. Вармінг, K. Раункієр, В. Альохін, О. Друде, І. Шмітхюзен, І. Серебряков та ін. Ці системи враховували не одну, а декілька ознак і властивостей — екологічні, морфологічні, біологічні, онтогенетичні та ін. Але жодна з названих систем не задовольняє сучасні вимоги географії рослин.

Найбільш популярною та широковизнаною класифікацією життєвих форм рослин є система K. Раункієра, в якій життєві форми рослин виділяються за характером розміщення бруньок відновлення щодо поверхні грунту та за фізіологічною реакцією рослин на сезонні зміни середовища. Згідно з цією класифікацією розрізняють такі групи життєвих форм рослин — фанерофіти, хамефіти, гемікриптофіти, криптофіти і терофіти (рис. 114).

Ці життєві форми поділяються на категорії залежно від розміщення та захищеності бруньок відновлення та інших ознак, внаслідок чого K. Раункієром створена досить струнка система життєвих форм, яка охоплює рослини тропіків і позатропічних областей.

Фанерофіти — це життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення знаходяться високо над поверхнею грунту (не нижче 25 см) і по-різному захищені взимку. До них належать дерева, кущі, ліани, епіфіти.

Дерева — це рослини з багаторічним здерев’янілим стовбуром, який несе бруньки відновлення і зберігається протягом всього життя рослини.

Kущі — це життєва форма рослин, у яких галуження починається біля поверхні грунту, а серед численних надземних пагонів важко виділити головний стовбур ні за висотою, ні за товщиною. Kущі не утворюють крони. У них бруньки відновлення розміщуються невисоко над поверхнею грунту.

Kущі можуть існувати до 100 років, при цьому кожний окремий пагін або парцела куща закінчує свій життєвий цикл протягом 2—40 років, а за рахунок бруньок відновлення пагона першого порядку виникають нові надземні пагони, а отже, продовжується життя куща вцілому. Висота кущів звичайно становить від 0,6 м до 6,0 м, що не зовсім узгоджується з класифікацією K. Раункієра.

Ліани — це рослини, що потребують опори для свого розвитку. Вони мають довгі гнучкі стебла. Знайшовши необхідну опору, ліана піднімається в крони дерев, перекидаючись інколи з одного дерева на інше, пригнічуючи розвиток рослини-опори. В помірній та помірнохолодній зонах ліан росте мало, багато їх у тропічних і субтропічних вологих лісах. У нашій зоні з дерев’янистих ліан ножна відмітити ломиніс лозяний, виноград культурний, актинідію гостру, актинідію коломікта, актинідію полігамну, актинідію пурпурову, лимонник китайський, які мають харчове та лікарське значення.

Епіфіти — це рослини, що поселяються на інших видах рослин, використовуючи їх як місцепоселення, а не як джерело живлення. Епіфіти властиві вологим тропічним лісам. Тут вони знаходять оптимальні умови для свого розвитку — достатню кількість тепла, вологи, своєрідність освітлення тощо. За цих умов вони набувають великої різноманітності. У помірній і помірнохолодній зонах поширені переважно епіфітні мохи та Лишайники, рідко трапляються папороті та деякі квіткові рослини при потужно розвинутому шарі дрібнозему.

Хамефіти — життєва форма рослин з невідмираючими взимку багаторічними пагонами, в яких замкнуті бруньки відновлення розміщені біля поверхні грунту або підносяться до висоти 25—30 см і захищені від дії знижених температур покривними лусками або ж підстилкою та сніговим покривом. До хамефітів належать дрібні кущі і напівкущі: чорниця, брусниця, верес, костяниця, морошка, багно болотне, лохина, плоди яких використовують у медицині та дієтичному харчуванні.

Гемікриптофіти — це життєві форми рослин, що включають багаторічні трав’яні, рідко деревні рослини, бруньки відновлення яких знаходяться на рівні поверхні грунту, захищені мертвим покривом або шаром самого грунту. Вони особливо характерні для відкритих місцезростань, лук, узлісь, саван, прерій, відслонень. До них належать злаки й осоки, що утворюють щільну дернину, вони часто утворють пагони з бруньками, які прикриваються підстилкою, а взимку — снігом. Гемікриптофіти дуже різноманітні і представлені різними формами: розетковими (подорожник, примула, кульбаба, грицики), напіврозетковими (гравілат, горлянка женевська, скереда покрівельна, дзвоники персиколисті), безрозетковими (льонок звичайний, лобода біла, щириця, горошок плотовий). Kожна з цих форм поділяється на дрібніші категорії залежно від того, утворює рослина батоги чи ні, симподіальне в неї галуження чи моноподіальне, листки пластинкові чи лускоподібні тощо.

Kриптофіти — це збірна життєва форма рослин, у яких бруньки відновлення закладаються на певній глибині від поверхні грунту. Рослини цієї групи періодично на час екстремальних умов скидають надземну частину (або вона відмирає), а бруньки відновлення заглиблюються в ґрунт. Місцем закладання бруньок відновлення є кореневища, цибулини, кореневі бульби, бульбоцибулини. До них належать: цибулинні (амариліс, ряст, цибуля), стеблобульбові (картопля, діоскорея), коренебульбові (орхідеї, жоржина).

Терофіти — життєва форма рослин, у яких цикл розвитку протікає протягом одного року і бруньки відновлення не закладаються. Вони характерні для областей з нестійким водним режимом або сухим кліматом — для степів, пустель, напівпустель, а також відкритих територій інших зон. До терофітів належать однорічники, які після дощових періодів рясно розвиваються, оживляючи пустелі, напівпустелі й степи. Серед терофітів є стеблові сукуленти, паразитні, напівпаразитні, виткі та інші форми рослин.

Розглянуті життєві форми рослин та їхні відміни за своєю генетичною природою і еколого-фізіологічними властивостями найповніше відповідають фізико-географічним умовам місцезростання в усіх ботаніко-географічних зонах.