Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

7. Ріст і розвиток рослин
7.5 Ріст і розвиток листка

Листок у процесі формування проходить чотири фази: утворення примордію; формування осі листка (черешка); закладання пластинки листка за рахунок бокової меристеми; ріст пластинки шляхом розтягування.

Кожен листковий примордій утворюється як горбик в периферичній меристемі апекса пагона внаслідок локального поділу клітин (площина поділу паралельна поверхні апекса). Примордій бічної (пазушної) бруньки з’являється дещо пізніше. Згодом у ньому формується апікальна меристема, гомологічна до апексу головного пагона. Зачатки листків впливають на тканини, що розміщуються нижче, індукуючи диференціацію провідних пучків. Ця дія зумовлена надходженням ауксину, який синтезується в примордіях. Верхівкові клітини конуса листкового примордію інтенсивно діляться, перетворюючи горбик на пальцеподібний виступ (завдовжки 1 мм). Цей виступ складається здебільшого з клітин майбутньої середньої жилки та черешка листка. На краях зони середньої жилки починає функціонувати маргінальна (крайова) меристема, яка започатковує листкову пластинку. Одночасно припиняється верхівковий ріст листка. Після 8-9 циклів поділу клітини маргінальної меристеми починають розтягуватися. Епідермальні клітини закінчують поділ першими, але найдовше ростуть під час розтягування. Клітини губчастої паренхіми закінчують поділ і ріст раніше за інші клітини. Поділ і розтягування палісадної (стовпчастої) паренхіми та розтягування епідермісу приводить до того, що клітини губчастої паренхіми розсуваються, утворюючи великі міжклітинники. Поділ та ріст палісадних клітин зупиняється трохи раніше, ніж закінчується розтягування епідермісу, тому й палісадні клітини дещо відриваються одна від одної, утворюючи невеликі міжклітинники.

Стрижнева меристема апексу й прокамбій, утворення якого індукується зростаючими примордіями листків, формують основні тканини стебла. Виходячи з меристематичної зони, клітини починають розтягуватися, що приводить до швидкого подовження пагона. Зона розтягування досягає декількох сантиметрів. Ріст шляхом розтягування активується гібереліном й ауксином. Стебло у дводольних потовщується внаслідок дії камбію, який активується індолілоцтовою кислотою з верхівки пагона, а також за допомогою коркового камбію - фелогену, який утворюється з різних зовнішніх шарів стебла. Ріст бокових бруньок контролюється верхівковою бруньки пагона та листками, у пазухах яких містяться бокові бруньки.

У вищих рослин апікальна меристема кореня має порівняно просту будову. Це зона завдовжки 1-2 мм. В ній не утворюються бокові органи, як у верхівковій меристемі пагона. Коренева меристема формує тканини кореня й кореневого чохлика. Крім клітин, які інтенсивно діляться, в меристемі кореня міститься група клітин, яким характерні низький рівень синтезу ДНК і дуже повільний поділ. Вони розміщуються між кореневим чохликом і активною меристематичною зоною. Ця група клітин називається «центром спокою». Вважають, що він є промеристемою, яка відновлює чисельність спеціалізованих ініціальних клітин при їх природному зношуванні чи пошкодженні.

Одна група ініціальних клітин дистального кінця апекса продукує клітини ризодерми й кореневого чохлика. Друга ініціаль пов’язана з утворенням клітин первинної кори. Третя відповідає за підтримку меристематичної діяльності клітин, що диференціюють у клітини та тканини провідного пучка. В корені можна спостерігати утворення рядів спеціалізованих клітин від клітин- ініціалей. Таким чином, в апікальних меристемах продовжується тканино- й органоутворююча діяльність, що почалися ще під час формування зародка.

Гормональна взаємодія домінуючих центрів пагона (індолілоцтова кислота) й кореня (цитокініни) служить, очевидно, важливим ендогенним механізмом росту й морфогенезу в усій рослині. До цього додається взаємодія домінуючих центрів із листками, які виробляють гібереліни та АБК.

Виникнення градієнтів кількості й певного співвідношення фітогормонів одночасно з появою чи зникненням компетентності різних тканин до певних фітогормонів є основою для просторової організації росту й морфогенезу.