Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Водний режим рослин
Транспірація

Жилки листка, що складаються із ксилеми та флоеми, створюють настільки густу сітку, що будь-яка його Клітина знаходиться близько від джерела води. Із ксилеми Вода рухається в стінки клітин мезофілу. Отже, вода в рідкій фазі заповнює шлях від грунту через Тканини кореня та стебла до клітин мезофі лу в листку. Потік води завжди направлений в бік меншого потенціалу, тобто від самого високого в грунті до самого низького в клітинах, які примикають до епідермісу листків. Мала величина водного потенціалу в цих клітинах пояснюється головним чином випаровуванням. В мезофілі листків є обширні міжклітинники, повітря їх насичене водяною парою, частина якої і виділяється назовні. Велика її кількість весь час неперервним потоком проходить через рослину, випаровуючись з поверхні її листків, а у трав’янистих рослин і з поверхні стебла. Оскільки у рослин дуже часто епідерміс вкритий кутикулою, то водяна пара виходить крізь продихи (рис. 31).

наково — зовнішні тоненькі, а ті, що обернені до продихової щілини, потовщені. Неоднакова будова клітинних оболонок зумовлює зміну об’єму продихів, а також їхньої форми. Недавно було виявлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах накопичуються іони калію та супутні їм аніони, які осмотично активні, тобто забезпечують надходження води, тому зовнішні стінки розтягуються і пори відкриваються. В темряві ж іони калію виходять із замикаючих клітин до оточуючих клітин епідермісу, що відповідно супроводжується відтоком води, і пора закривається.

Продих — це отвір (щілина), обмежений двома замикаючими клітинами. Продихи зустрічаються у всіх наземних органах рослин, але більше всього у листках. Число продихових отворів коливається в залежності від виду рослин від 10 до 600 на 1 мм² листка. У багатьох рослин (75% видів), в тому числі більшості деревних порід, продихи розташовані на нижній стороні листка. Діаметр продихової щілини 3-12 мкм. Продихи поєднують внутрішній простір листка із довкіллям.

Процес випаровування води рослиною називають транспірацією. Особлива назва для процесу випаровування води рослиною має підставу, так як в даному випадку ми маємо справу не з простим фізичним явищем випаровування, а із складним фізіологічним процесом. Транспірація відіграє важливу роль в житті рослини. Вона, насамперед створює неперервний потік води із кореневої системи до листків, поєднуючи всі органи рослин в єдине ціле. Транспірація захищає рослинний Організм від перегріву. Нарешті, з транспіраційним потоком пересуваються розчинні мінеральні і частково органічні поживні речовини, при цьому чим інтенсивніше транспірація, тим швидше іде й цей процес.

Транспірація буває продихова (через продихи), кутикулярна (через кутикулу) і лентикулярна (через сочевички).

Продихова транспірація здійснюється через продихові щілини в епідермісі, крізь які відбувається газообмін (рис. 31). Решта листкової поверхні вкрита кутикулою, яка мало проникна для води і газів. Звичайно основною є продихова транспірація, але у рослин різних екологічних груп значення обох видів транспірації неоднакове і залежить від умов навколишнього середовища. Загальна площа продихів коливається від 1 до 2% всієї листкової поверхні. Від інших клітин епідермісу листка замикаючі клітини продихового апарата відрізняються тим, що мають у собі хлорофіл. Крім того, стінки їх потовщені неоднаково — зовнішні тоненькі, а ті, що обернені до продихової щілини, потовщені. Неоднакова будова клітинних оболонок зумовлює зміну об’єму продихів, а також їхньої форми. Недавно було виявлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах накопичуються іони калію та супутні їм аніони, які осмотично активні, тобто забезпечують надходження води, тому зовнішні стінки розтягуються і пори відкриваються. В темряві ж іони калію виходять із замикаючих клітин до оточуючих клітин епідермісу, що відповідно супроводжується відтоком води, і пора закривається.

Рис. 31. Будова продихового апарата: 1 — тонка стінка замикаючої клітини, 2 — товста стінка, 3 — клітина епідермісу, 4 — замикаюча клітина 5 — тургесцентні замикаючі клітини, продих відкритий, 6 — замикаючі клітини втратили тургор, продих закритий

Кутикулярна транспірація здійснюється через поверхню кутикули, яка вкриває епідерміс листка. Вона, як правило, значно менша продихової. Однак молоді листки рослин мають високу інтенсивність саме кутикулярної транспірації, так як в них шар кутикули ще не такий потужний, як у старих листків. Якщо у старого листка вона складає 5-10% загальної транспірації, то в молодого листка кутикулярна транспіраці нерідко складає 40-70%. Природньо, що молоді рослини особливо чутливі до водопостачання, легко засихають.

Лентикулярна транспірація проходить за участю сочевичок — сукупності нещільно розташованих клітин перидерми багаторічних стебел і коренів, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, через які і здійснюється газообмін.

Процес транспірації значною мірою обумовлюється особливостями будови листка, станом його клітин і тканин, а також гідрометеорологічними факторами. Рослина здатна регулювати інтесивність своєї транспірації. Закриваючи продихи, рослина знижує транспірацію і одночасно підвищує температуру свого тіла. Однак при закритих продихах рослина не може засвоювати вуглекислий газ повітря для свого живлення. Тому продиховий апарат в рослин і реагує досить складним чином на зміну умов довкілля, то замикаючи, то розмикаючи продихову щілину.

Транспірація спричиняє проходження крізь тіло рослини величезної кількості води і має пристосувальне значення, яке тісно пов’язане не лише з водообміном, а і з іншими метаболічними процесами, зокрема, фотосинтезом, диханням, мінеральним живленням. Тому при дослідженні водного режиму різних рослин надзвичайно важливе значення має вивчення величин транспірації, таких як інтенсивність транспірації, транспірацйний коефіцієнт, продуктивність транспіраці тощо.

Інтенсивність транспірації — це кількість води, яку випаровує рослина (в г) за одиницю часу (г) одиницею поверхні листка (в дм²). Ця величина коливається в межах 0,15-1,47 г на дм² за 1 годину.

Транспіраційний коефіцієнт — кількість води (в г), яку випаровує рослина для накопичення 1г сухої речовини. Для різних видів рослин його величина становить від 125 до 1000, а найчастіше

близько 300. Взагалі цей показник значно коливається в залежності від умов середовища і може виступати показником вимог рослин до вологи. Наприклад, для рослин пшениці він може бути в межах від 220 до 750 одиниць.

Продуктивність транспірації — величина обернена транспіраційному коефіцієнту і визначає кількість сухої речовини (в г), накопиченої рослиною за період, коли вона випаровує 1 кг води.

За даними М.О. Максимова вона становить від 1 до 8, а в середньому в умовах помірного клімату дорівнює 3. Отже, на синтез 1 г сухої речовини використовується в середньому близько 300 г води, або лише 0,2% всієї води, що проходить крізь тіло рослини, решту, 99,8%, вона випаровує.

На підставі знання показників транспірації створюється можливість простежити вимоги рослин до умов водопостачання в онтогенезі й обгрунтувати агротехнічні заходи, спрямовані на забезпечення рослин водою і створення для них сприятливих умов росту, розвитку і високої продуктивності.