Анатомия человека - М.М. Курепина, А.П. Ожигова, А.А. Никитина 2010
Опорно-двигательный аппарат
Строение скелета
Общие сведения о скелете
На протяжении филогенеза скелет проходит три стадии развития — соединительнотканую (перепончатую), хрящевую и костную. У примитивных хордовых (ланцетник) скелет представлен хордой, вокруг которой закладывается перепончатый скелет. У взрослых форм хрящевых рыб скелет хрящевой, у высших позвоночных он замещается костным. В эмбриогенезе человека повторяется смена этих трех стадий развития скелета.
Химический состав и строение костей. Костное вещество состоит из органических (оссеин) — 1/3 и неорганических (2/3) (главным образом, солей кальция, 95%) веществ. Если кость подвергнуть действию раствора соляной кислоты, соли кальция растворятся, а органическое вещество останется, сохраняя форму кости. Такая декальцинированная кость приобретает исключительную эластичность и легко деформируется. Если же кость подвергнуть обжиганию, то органическое вещество сгорает, а неорганическое остается. Такая кость сохраняет прежнюю форму, но приобретает исключительную хрупкость. Она может расколоться при малейшем прикосновении. С возрастом количественное соотношение оссеина и минеральных солей изменяется. Кости детей содержат больше оссеина и поэтому они более эластичны. В старости в костях становится больше минеральных солей, их содержание может доходить до 80%. Поэтому кости стариков более хрупкие, а при падении у них часто случаются переломы.
Лежащие в земле кости теряют органическое вещество под воздействием бактерий и становятся хрупкими. В сухом грунте кости сохраняются лучше, так как для размножения бактерий необходима влага. Такие кости постепенно мумифицируются. В известковой почве кости пропитываются кальцием — «окаменевают».
Самая прочная кость нашего скелета — большая берцовая, на нее ложится наибольшая тяжесть при поддержании тела в вертикальном положении. Эта кость способна выдержать нагрузку до 1650 кг, т. е. примерно в 25 раз больше ее обычной нагрузки. Таков запас технической прочности природной конструкции.
Кость уникальна не только по сочетанию твердости и упругости, обусловленному ее химическим составом. Она отличается также исключительной легкостью. Это связано с особенностями ее микроскопического строения. Поверхность кости покрыта надкостницей (рис. 1.1). Она состоит из двух слоев — наружного (соединительнотканного) и внутреннего — остеогенного, содержащего стволовые костные клетки и остеобласты. При переломах костей остеобласты «зарубцовывают» щель грубоволокнистой костной тканью, образуя «костную мозоль». Надкостница богата нервами и сосудами, через нее осуществляется питание и иннервация кости. На распиле через кость обнаруживается неоднородность ее строения. На поверхности расположено так называемое плотное, или компактное, вещество (substantia compacta), а в глубине — губчатое (substantia spongiosa) (рис. 1.2). Толщина слоя компактного вещества изменяется в зависимости от нагрузки, испытываемой костью, и наиболее значительна в области диафизов. Губчатое вещество образовано очень тонкими костными перекладинами, которые располагаются не беспорядочно, а в соответствии с распределением функциональных нагрузок на всю кость или ее части. Преимущественно из губчатого вещества состоят эпифизы длинных костей, все короткие кости, часть смешанных и плоских костей, т. е. легкие и прочные части скелета, испытывающие напряжение в различных направлениях. Диафизы и некоторые тонкие плоские кости почти полностью лишены губчатого вещества. Они выполняют функции опоры и движения.
Рис. 1.1. Большеберцовая кость (часть надкостницы разрезана и откинута):
1 — наружный и 2 — внутренний слои надкостницы; 3 — передняя поверхность кости, освобожденная от надкостницы
Рис. 1.2. Проксимальный конец бедренной кости: А — фронтальный распил: 1 — костномозговая полость; 2 — губчатое вещество; 3 — компактное вещество; Б — схема расположения перекладин в губчатом веществе
Структурной единицей костной ткани являются остеон или гаверсова система (рис. 1.3). Остеон представляет собой систему костных пластинок в виде вставленных друг в друга цилиндров, между которыми лежат костные клетки — остеоциты. Расположенный в центре остеона гаверсов канал, содержит кровеносные сосуды, обеспечивающие обмен веществ клеток кости. Между остеонами находятся вставочные пластинки. Из остеонов состоит компактное вещество и перекладины губчатого вещества. Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функциональных условий кости.
Рис. 1.3. Схема строения трубчатой кости:
А — надкостница; Б — компактное вещество кости; В — эндост; Г — костно-мозговая полость. 1 — вставочные пластинки; 2 — слой наружных общих пластинок; 3 — кровеносные сосуды; 4 — остеоциты; 5 — канал остеона; 6 — прободающий канал; 7 — волокнистый слой надкостницы; 8 — костная трабекула губчатой ткани; 9 — слой внутренних общих пластинок; 10 — остеон
Костные ячейки губчатого вещества заполнены красным костным мозгом. Желтый костный мозг находится в центральном канале трубчатых костей — костно-мозговой полости.
У взрослых вся полость заполнена желтым костным мозгом, но в период роста и развития ребенка, когда требуется интенсивная кроветворная функция, преобладает красный костный мозг. С возрастом он постепенно замещается желтым.
Форма костей. Кости, входящие в состав скелета, составляют примерно 10% общего веса тела.
Величина и форма костей зависит от выполняемой ими функции. Различают кости длинные, короткие, широкие и смешанные.
Длинные кости, находятся, например, в обеих конечностях; их длина значительно превышает прочие размеры. Значение кости как рычага, к которому прикрепляются мышцы, увеличивается с ее удлинением.
Относительно более тонкая средняя часть длинных костей называется телом или диафизом, а утолщенные концы — эпифизами.
Диафиз длинных костей имеет внутри полость, поэтому такие кости называются трубчатыми. Утолщение концов длинных костей функционально оправдано. Эпифизы служат местом сочленения костей друг с другом, здесь происходит прикрепление мышц. Чем шире поверхность соприкосновения костей, тем прочнее и устойчивее их соединение. В то же время утолщенный эпифиз отдаляет от длинной оси кости мышцу, в следствие чего последняя подходит к месту прикрепления под большим углом и увеличивает силу полезного действия в соответствии с правилом параллелограмма.
Короткие кости расположены в запястье и предплюсне, т. е. там, где одновременно необходимы большая прочность и подвижность скелета. Эти кости имеют кубическую или неправильную форму и почти одинаковые размеры во всех направлениях.
Широкие, или плоские, кости образуют стенки полостей, содержащих внутренние органы. Такие кости с одной стороны вогнуты, с другой — выпуклы; ширина и длина их значительно преобладают над толщиной. Примером служит тазовая кость, лопатка, кости мозгового черепа.
Смешанные кости, например клиновидная в черепе, имеют различную форму, сложность которой соответствует многообразию выполняемых функций.
Среди широких и смешанных костей черепа имеются пневматизированные, заключающие в себе полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом, что облегчает вес кости без ущерба для ее прочности (например, верхнечелюстная и клиновидная кости).
Кости непосредственно связаны с обменом веществ всего организма и постоянно перестраиваются в связи с изменением динамической нагрузки. Например, при изменении профессии, когда меняется нагрузка на кость, происходит разрушение старых остеонов и формирование новых, соответствующих новым условиям нагрузки.
Развитие и рост костей. В процессе индивидуального развития, как и в филогенезе, скелет проходит три стадии: соединительнотканную (мезенхимную), хрящевую и костную. Кости, возникающие в мезенхиме, называются первичными или покровными (кости крыши черепа). Большинство костей развивается через хрящевую стадию: они называются вторичными или замещающими.
На втором месяце внутриутробной жизни скелет человека представляет собой хрящевое образование. Хрящевой скелет зародыша человека по своим грубым формам похож на ископаемые скелеты древних амфибий. В нем представлены еще не все кости, например, в основании черепа не сформирован свод, нет многих костей лицевого отдела — здесь позже разовьются покровные кости. Существенно, что эмбриональный хрящ не превращается в кость, а замещается ею.
Различают окостенение внутрихрящевое, или энхондральное, и перихондральное, при котором костная ткань появляется сначала на поверхности хряща, под покрывающей его надхрящницей (рис. 1.4).
Рис. 1.4. Последовательные стадии развития большеберцовой кости:
Точками показаны части, окостеневающие энхондрально; поперечной штриховкой — перихондрально; белым цветом — хрящ, черным — костно-мозговая полость диафиза
Энхондральное окостенение происходит внутри хрящевых зачатков. Кости, состоящие преимущественно из губчатого вещества (позвонки, грудина и др.), развиваются энхондрально, а состоящие из губчатого и компактного вещества — эн- и перихондрально.
В дальнейшем на поверхности кости, под надкостницей, наращиваются все новые и новые слои костной ткани, что обеспечивает рост кости в толщину. Одновременно внутри кости путем разрушения (резорбции) ее губчатого вещества формируется костно-мозговая полость. Рост диафизов длинных костей в длину происходит за счет эпифизарной пластинки роста, прослойки хряща между эпифизом и диафизом, которая сохраняется в течение всего периода детства и юности. Эпифизы длинных костей долго остаются хрящевыми, и энхондральные очаги окостенения последовательно появляются в них лишь в течение первого десятилетия.
Наступление физической зрелости человека выражается завершением роста скелета и сращением (синостозом) отдельных очагов окостенения в каждой кости. Развитие скелета у мужчин заканчивается к 20—24 годам, у женщин — на 2—3 года раньше. В связи с этим у женщин рост в высоту прекращается в 18—21 год. За весь период роста масса костного скелета увеличивается почти в 24 раза.
С прекращением роста и достижением полной физической зрелости скелет человека не перестает изменяться. Так, к старости в костной системе нарушается соотношение между темпами созидания и разрушения костной ткани, кости становятся тоньше, суставные концы их деформируются, костно-мозговые пространства и воздухоносные пазухи увеличиваются. Половые различия сказываются и в темпах старения скелета, первые признаки которого у женщин наступают раньше (начиная с 45—50 лет).
На формирование костей влияют экологические факторы. Уровень минерализации скелета в значительной степени связан с рационом питания. Так доказано, что у детей, находящихся на диете, бедной белками, жирами и минеральными веществами, имеется более низкий уровень минерализации скелета, чем у их сверстников с нормальным питанием. Минеральная недостаточность и, как следствие этого, остеопороз, или разрежение костной ткани, особенно выражен в районах, где для питья употребляется опресненная вода. Тяжелые заболевания, недостаток витаминов и минеральных веществ, нарушение функции желез внутренней секреции также задерживают рост и развитие скелета. В условиях высокогорья развивается увеличение костно-мозговой полости и уменьшение площади компактного вещества кости. Эта особенность обусловлена увеличением гемопоэтической активности костного мозга в условиях высокогорной гипоксии.
Части скелета. В скелете человека различают три отдела: скелет туловища, скелет конечностей и скелет головы или череп (Атл., рис. 2).
Скелет туловища, или осевой скелет, состоит из позвоночника и грудной клетки. В нем ясно выступает характерный признак строения позвоночных — сегментация, или метамерия. Каждый сегмент скелета туловища у примитивных позвоночных образован позвонком и парой ребер. У млекопитающих и человека полные сегменты сохранились лишь в грудном отделе туловища.
Скелет конечностей — верхних и нижних — принято делить на скелет свободной конечности (руки и ноги)
и скелет пояса (плечевого и тазового), который укрепляет ее на туловище. Скелет руки состоит из трех отделов — плеча, предплечья (образованного лучевой и локтевой костями) и кисти, а плечевой пояс — из двух парных костей: лопатки и ключицы. Скелет ноги также расчленяется на три отдела — бедро, голень (в состав которой входят большая и малая берцовые кости) и стопу, а скелет тазового пояса — на парные тазовые кости. Скелеты кисти и стопы состоят из трех частей: кисть — из запястья, пясти и фаланг пальцев, стопа включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.
Череп по сравнению с другими частями скелета, построен особенно сложно, что объясняется различным происхождением его отдельных частей. Череп служит вместилищем головного мозга и составляет костную основу для начальных отделов пищеварительного и дыхательного путей. Соответственно этому в нем различают два отдела — мозговой и лицевой. Кости черепа прочно соединены друг с другом, и многие из них у взрослых полностью срастаются между собой.