Гістологія людини - О.Д. Луцик 2003

Загальна гістологія
Кровотворення (гемопоез)

Формені елементи крові, які здебільшого е високоспеціалізованими клітинами, мають обмежений термін життя. Наприклад, еритроцити живуть близько 120 діб, гранулоцити перебувають у крові 10-20 год, а в тканинах 24-48 год, моноцити циркулюють у крові 30-60 год, тромбоцити живуть 2-3 доби. Сталість якісного та кількісного складу формених елементів крові досягається їх постійним утворенням, розвитком, що й позначають терміном Гемоцитопоез (від грецького "гайма" - Кров, "цитос" - Клітина, "поезіс" - творення), або кровотворення (гемопоез). У процесі кровотворення компенсується природна втрата віджилих формених елементів, тому гемопоез можна розглядати як процес фізіологічної регенерації крові.

Після народження кровотворення відбувається в органах, які мають назву кровотворних. До них належать Cytology/practical/86.html">Червоний Кістковий мозок плоских та епіфізів довгих трубчастих кісток - тут утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити і попередники лімфоцитів; Селезінка, Лімфатичні вузли, Тимус - у цих органах здійснюється диференціація і розмноження Т- і В-лімфоцитів та плазмоцитів. Гемопоетичну тканину червоного кісткового мозку називають мієлоїдною, а процес утворення еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів і тромбоцитів позначають терміном мієлопоез. Кровотворну тканину, яка розташована в селезінці, лімфатичних вузлах і тимусі (а також систему цих органів), називають лімфоїдною, а процес утворення у них лімфоцитів і плазмоцитів - лімфопоезом

Різні теорії кровотворення, які існували до недавніх часів, грунтувалися на виділенні однієї або кількох родоначальних клітин, з яких утворюються усі види зрілих формених елементів. Поліфілетичні теорії, згідно з якими існують дві, три і більше вихідних клітинних форм (вони мали назви дуалістична, тріалістична тощо), нині мають лише історичний інтерес. Тепер загальновизнаною є унітарна теорія кровотворення, згідно з якою усі зрілі формені елементи крові походять з однієї загальної родоначальної клітини. Уперше основи цієї теорії сформулював ще на початку XX ст. російський гістолог О.О. Максимов, який вважав, що така клітина існує і має морфологію малого лімфоцита. Нині ці уявлення підтверджені численними експериментами, які грунтуються на нових методах досліджень і дають змогу отримувати клітинні клони (група клітин, що утворюються з однієї клітини), або кровотворні колонії, у селезінці смертельно опромінених мишей (метод колонієутворення; Тіл-Мак Кулох, 1961). Дані, отримані в цих дослідах, стали підгрунтям сучасної унітарної теорії кровотворення, згідно з якою усі зрілі формені елементи крові походять з єдиної вихідної клітини (рис. 3.12), яку називають стовбуровою кровотворною клітиною (СКК).

Популяція СКК має такі ознаки:

1) поліпотентність, тобто здатність диференціюватися у напрямках усіх видів формених елементів крові;

2) здатність до самопідтримання протягом часу, близького до терміну існування організму людини: число мітозів, яке здійснює одна клітина, може перевищувати 100;

3) незважаючи на високу здатність до проліферації, стовбурова клітина у нормі поділяється дуже рідко, перебуваючи у G₀-фазі клітинного циклу, однак під дією, наприклад, радіації вона може дуже скоро почати проліферацію;

4) СКК знаходяться у стані постійної та інтенсивної репопуляції, тобто мігрують з одних кровотворних органів до інших через кров; доказом цього є факт, що СКК завжди можна знайти у крові у вигляді клітин, здатних відновити гемопоез опромінених тварин.

У дорослих ссавців СКК скупчені переважно у червоному кістковому мозку (на 10⁵ ядерних клітин кісткового мозку припадає 50 СКК). Загальна кількість стовбурових кровотворних клітин у людини становить приблизно 5х10¹⁰ (третина з них знаходиться у мітотичному циклі). Виникають стовбурові клітини крові в Ембріональний період у жовтковому мішку і потім розселяються по всій кровотворній системі: СКК дорослих є їхніми нащадками.

Class="center">

Рис. 3.12. Схема послідовних фаз гемопоезу (фізіологічної регенерації крові) дорослої людини (з метою спрощення ілюстрації клас дозріваючих клітин не показано)

Морфологічно СКК не ідентифіковані, що пов'язано з їх малою концентрацією у кістковому мозку (10³—10⁴). Описано морфологію так званого кандидата у стовбурову клітину крові, отриманого спеціальними методами. Ця клітина подібна до лімфоцитів кісткового мозку. Форма її кругла або овальна, діаметр 8 мкм, ядерно-цитоплазматичне відношення більше трьох (тобто клітина ядерного типу). Діаметр ядра 5 мкм, воно овальне або кругле з хвилястими краями, із щільними скупченнями хроматину біля ядерної мембрани. Обідок цитоплазми тонкий, багато поодиноких рибосом, невелика кількість мітохондрій та канальців гранулярної ендоплазматичної сітки; комплекс Гольджі спостерігається дуже рідко.

Згідно із сучасною схемою кровотворення у всіх гістогенетичних рядах, що завершуються утворенням зрілих формених елементів крові, виділяють такі класи клітин:

I клас - плюрипотентні клітини-попередники (СКК);

II клас - частково детерміновані клітини-попередники (потенції цих клітин частково обмежені щодо подальшої диференціації, тобто з них можуть утворюватися уже не всі види формених елементів);

III клас-уніпотентні клітини-попередники (ці клітини здатні розвиватися лише в одному напрямку під впливом гормоноподібних речовин, які мають назву гемопоетинів; у різних гістогенетичних рядах існують різні гемопоетини);

IV клас - морфологічно розпізнавані проліферативні клітини-попередники (на відміну від клітин перших трьох класів, які морфологічно не ідентифіковані й існування яких доведено лише експериментальним шляхом, клітини IV класу можна розпізнати на мазках кісткового мозку, вони здатні до мітотичного поділу);

V клас - клітини, що дозрівають (втрачають здатність до мітотичного поділу і зазнають змін, пов'язаних із їх перетворенням у зрілі формені елементи);

VI клас - зрілі клітини, здатні до виходу в кров.

Зміни властивостей кровотворних клітин у процесі диференціювання підсумовані у табл. 13.

Окремі гістогенетичні ряди клітин крові мають такі назви: еритропоез, гра- нулоцитопоез, моноцитопоез, тромбоцитопоез, лімфопоез.

Еритропоез (розвиток еритроцитів) відбувається у постнатальному періоді в складі червоного кісткового мозку (рис. 3.13, 3.15). Джерелом розвитку еритроцитів є стовбурова кровотворна клітина (І клас). Під впливом специфічного мікрооточення строми кісткового мозку ця клітина, поділяючись, диференціюється у клітину-попередника мієпопоезу (II клас, частково детермінована; з неї можуть утворитися тільки мієлоїдні елементи). Цю клітину ще позначають як колонієтвірну одиницю гранулоцитів, еритроцитів, моноцитів, мегакаріоцитів (KTO-ГЕММ), або напівстовбурову клітину (ИСК). З цієї клітини утворюються більш детерміновані попередники двох видів: КТО-ГнЕ (колонієтвірна одиниця гранулоцитів та еритроцитів) і КТО-МГЦЕ(колонієтвірна одиниця мегакаріоцитів та еритроцитів). Таким чином, наступна стадія розвитку еритроцитів - їх уніпотентний попередник КТО-Е (клітини III класу, розвиваються тільки в напрямку еритроцитів) може утворитися двома шляхами - з КТО-ГнЕ або КТО-МГЦЕ. Уніпотентну клітину еритропоезу називають ще еритропоетинчутливою (ЕЧК), тому що її подальша диференціація індукується гормоном еритропоетином (табл. 14). Останній виробляється у нирках і посилює проліферацію ЕЧК та їх перетворення у проеритробласти. Цей гормон також стимулює розвиток і розмноження еритроїдних клітин подальших стадій.

Таблиця 13. Зміни властивостей кровотворних клітин у процесі диференціювання

Проеритробласти (IV клас) - перші морфологічно розпізнавані клітини еритроїдного ряду. Мають круглу форму, великі за розміром (діаметр клітин 15-25 мкм). Ядро велике, кругле, розташоване центрально, має дрібносітчасто-зернисту структуру, містить 1-3 ядерця; Цитоплазма фарбується базофільно, навколо ядра знаходиться світла перинуклеарна зона, є багато рибосом, невелика центросома з двома центріолями, характерною є наявність зерен феритину (комплекс білка із залізом). Проеритробласти поділяються і перетворюються у базофільні еритробласти.

Базофільні еритробласти мають трохи менші розміри порівняно з про-еритробластами (10-18 мкм). Хроматин у ядрі починає розташовуватися грудочками променеподібно, як спиці в колесі. Цитоплазма інтенсивно базофільна внаслідок великої кількості РНК. У цих клітинах розпочинається синтез гемоглобіну. Вони поділяються мітозом і, нагромадивши певну кількість гемоглобіну, перетворюються у поліхроматофільні еритробласти.

Поліхроматофільні еритробласти менші за розмірами (10-14 мкм), ядро менше, щільніше, з чіткою колесоподібною структурою хроматину. Ядерця не визначаються. Цитоплазма фарбується поліхромно, тобто і кислими, і основними барвниками. Оксифілія зумовлена наявністю гемоглобіну, а базофілія - наявністю РНК. Гемоглобін у цих клітинах може розташовуватися дифузно, тоді вся цитоплазма фарбується у сіруватий колір або плямами, які сприймають кислі барвники, або у вигляді обідка навколо ядра. Число рибосом у цих клітинах зменшується, феритин розміщується агрегатами. Поліхроматофільні еритробласти поділяються мітозом. Їх пізні генерації називаються поліхроматофільними нормобластами.

Рис. 3.13. Морфологічно розпізнавані клітинні форми на шляху перетворення бластів на еритроцити та гранулоцити

Таблиця 14. Основні характеристики найбільш вивчених колонієтвірних чинників

Поліхроматофільні нормобласти мають розміри до 10 мкм, тобто менші, ніж попередники, ядро втрачає колесоподібне розташування хроматину та ущільнюється. Воно стає пікнотичним, майже безструктурним. Клітини втрачають здатність до поділу (V клас). 80% клітин на цій стадії втрачають ядро і перетворюються на кістковомозкові ретикулоцити. Останні продовжують накопичувати гемоглобін. їхнє дозрівання у кістковому мозку продовжується протягом 36-44 год, потім вони надходять у кров у вигляді зрілих еритроцитів (VI клас). Частина кістковомозкових ретикулоцитів залишає кістковий мозок не повністю насиченими гемоглобіном - вони мають назву ретикулоцитів крові. 20% поліхроматофільних нормобластів, не втрачаючи ядра, продовжують накопичувати гемоглобін і перетворюються в оксифільні нормобласти. Їхня цитоплазма оксифільна. Вони втрачають ядро шляхом виштовхування його з клітини або відриву від клітини ядерного фрагмента (таким же шляхом втрачають ядро поліхроматофільні нормобласти) і перетворюються в еритроцити.

Увесь процес утворення еритроцитів дорослих людей від проеритро- бласта доеритроцита продовжується 6-8 днів (рис. 3.14). Диференціація ядерних елементів еритропоезу триває 10СМ40 год. Морфологічно розпізнавані клітини еритроїдного ряду здійснюють 5-6 мітозів, а в попередніх класах - 10-15 мітозів. З кожного проеритробласта утворюється 30-60 еритроцитів. Загальне число еритроїдних клітин у кістковому мозку людини дорівнює 3х10¹¹.

Таким чином, у процесі розвитку еритроцитів від проеритробласта до зрілої клітини проходять такі основні зміни:

1) базофілія цитоплазми, зумовлена наявністю значної кількості РНК у рибосомах, змінюється поліхроматофілією, а потім оксифілією унаслідок збільшення кількості гемоглобіну і зменшення кількості РНК; втрачаються усі Органели;

2) ядро ущільнюється, пікнотизується і виштовхується з клітини;

3) розміри клітини у процесі диференціації зменшуються від 15-25 до 7-8 мкм.

У нормі потреба в еритроцитах забезпечується за рахунок посиленого розмноження поліхроматофільних еритробластів. Якщо потреба організму в еритроцитах зростає (наприклад, у разі крововтрат), еритробласти починають розвиватися із попередників, а останні - зі стовбурових клітин.

Гранулоцитопоез (розвиток гранулоцитів). Першою клітиною грануло-цитопоезу є стовбурова кровотворна клітина (табл. 1Б) червоного кісткового мозку і клітина-попередник мієлопоезу, які аналогічні вищеописаним для розвитку еритроцитів (І і II класи). Наступним етапом є утворення більш детермінованої клітини-попередника гранулоцитів і моноцитів-макрофагів, або KTO-ГМ. З неї у разі розвитку гранулоцитів утворюються уніпотентні попередники (III клас): базофілів (КТО-Б), еозинофілів (КТО-Ео) та нейтрофілів (КТО- Гн). Крім того, уніпотентний попередник нейтрофілів може утворюватися також із КТО-ГнЕ (колонієтвірна одиниця нейтрофілів та еритроцитів). Гормон, який стимулює диференціацію та проліферацію клітин цього ряду, має назву гранулопоетину (колонієтвірний фактор гранулоцитів).

Першою морфологічно розпізнаваною клітиною цього ряду (рис. 3.13) є мієлобласт (IV клас). Вона велика (до 20 мкм), кругле ядро розташоване у центрі, займає більшу частину клітини, цитоплазма її базофільна. Ядро ніжно- сітчастої структури (на відміну від еритробласта не містить зерен хроматину), має від двох до п'яти ядерець синього кольору. У цитоплазмі багато рибосом, мітохондрій, можна виявити неспецифічну азурофільну зернистість. Експериментально доведено, що мієлобласти комітовані тільки до одного шляху диференціації і серед них є базофільні, еозинофільні та нейтрофільні. Вони поділяються мітозом один раз і перетворюються у промієлоцити.

Промієлоцити мають розміри 12-20 мкм, на відміну від мієлобластів, мають згрубілу структуру ядра, меншу кількість неспецифічної зернистості. Утворення промієлоцитів супроводжується появою специфічної зернистості; залежно від її характеру розрізняють 3 типи цих клітин - базофільні, еозинофільні та нейтрофільні. Промієлоцити здійснюють один мітоз і перетворюються у мієлоцити.

Таблиця 15. Функціональні популяції нейтрофілів

Мієлоцити мають розміри 8-12 мкм. Ядро містить щільні хроматинові тяжі, які чергуються зі світлими ділянками, ядерця відсутні. Цитоплазма слабко базофільна або слабко оксифільна (тобто базофілія цитоплазми зменшується), зростає число специфічних зерен. Серед мієлоцитів чітко визначаються три різновиди: базофільні, еозинофільні та нейтрофільні. Ці клітини поділяються мітозом двічі, співвідношення ранніх і пізніх мієлоцитів становить 1:2. Перетворюються у метамієлоцити.

Метамієлоцити - круглі клітини діаметром близько 8 мкм, об'єм цитоплазми переважає над об'ємом ядра. Ядро бобоподібної або підковоподібної форми. Ці клітини вже не поділяються і тому належать до класу клітин, що дозрівають (V клас). Існує три види цих клітин - базофільні, еозинофільні та нейтрофільні. Метамієлоцити можуть потрапляти у периферійну кров і тоді називаються юними гранулоцитами.

Із метамієлоцитів утворюються паличкоядерні гранулоцити шляхом зміни форми ядра (воно видовжується і вигинається). У зрілих сегментоядерних гранулоцитів ядро поділяється на сегменти (VI клас). Найбільше сегментується ядро у нейтрофільних гранулоцитів і найменше - у базофілів.

Рис. 3.14. Підсумок послідовних стадій дозрівання еритроцитів: трансформація проеритробласта в еритроцит супроводжується нагромадженням гемоглобіну (наростання оксифілії цитоплазми) у поєднанні зі зменшенням об'єму ядра, конденсацією хроматину з наступним викиданням пікнотизованого ядра. Години справа від клітин відповідають середньому терміну їхнього життя

Таким чином, під час утворення гранулоцитів у клітинах відбуваються наступні морфологічні зміни: зменшуються розміри клітини; зменшується базофілія цитоплазми; порушується ядерно-цитоплазматичне співвідношення у бік зростання кількості цитоплазми; ущільнюється ядро і змінюється його форма; накопичується специфічна зернистість.

Моноцитопоез (розвиток моноцитів). Клітини-попередники моноцитів перших двох класів були описані вище. З клітини-попередника гранулоцитів і моноцитів-макрофагів утворюється уніпотентний попередник моноцитів, або КТО-М (III клас). Перша морфологічно розпізнавана клітина - моноцитобласт (IV клас). Це велика клітина (до 22 мкм) з круглим ядром і вузькою облямівкою базофільної цитоплазми. Поділяючись, вона диференціюється у промоноцит, а останній перетворюється у моноцит. При цьому з клітиною відбуваються наступні зміни: збільшується кількість цитоплазми, її базофілія дещо зменшується, а ядро набуває бобоподібної форми. Ядерно-цитоплазматичне співвідношення у моноцита дорівнює 1:1. Моноцити, однак, не є кінцевою стадією диференціації цього ряду і перетворюються далі у макрофаги (гістіоцити-макрофаги) сполучної Тканини. На шляху від моноцитобласта до макрофага відбувається 7-8 мітозів.

Рис. 3.15. Електронна мікрофотографія острівців еритропоезу в складі червоного кісткового мозку

Тромбоцитопоез (розвиток кров'яних пластинок, рис. 3.16, 3.17). Перші два класи клітин-попередників тромбоцитопоезу описані вище у викладі еритропоезу (СКК→КТО-ГЕММ→КТО-МГЦЕ). Уніпотентний попередник - це колонієтвірна одиниця мегакаріоцитів (KTO-МГЦ), або тромбоцитопоетинчутлива клітина під назвою фактора гормонального типу, який діє у цьому гістогенетичному ряді.

Мегакаріобласт - наймолодша морфологічно розпізнавана клітина тромбоцитопоезу. Вона кругла, розміри її 25-40 мкм. Ядро з рівномірним розподілом хроматину, насиченого фіолетового кольору, містить 1-3 ядерця. Цитоплазма базофільна, темно-синього кольору, має дві зони: перинуклеарну, яка містить органели, і периферійну, пронизану вгинаннями плазмолеми, що утворюють складні демаркаційні трубочки. З мегакаріобласта виникає промегакаріоцит. Розміри його 40-80 мкм. Ядро цієї клітини часто бухтоподібне, починається його сегментація й огрубіння структури. Цитоплазма стає менш базофільною, з'являється азурофільна зернистість, трубочки демаркаційної системи виникають не лише на периферії, а й у середній зоні цитоплазми. Промегакаріоцит диференціюється далі у мегакаріоцит.

Мегакаріоцит - найбільша клітина червоного кісткового мозку, її розміри від 50-70 до 100 мкм. Ядро поліморфне, фрагментоване, із заглибленнями і вирізами, дуже химерної (примхливої) форми, структура його грубосітчаста, ядерець немає. Цитоплазма базофільна, фарбується у фіолетовий або рожево-фіолетовий колір, містить азурофільну зернистість. Клітина нечітко відмежована від навколишнього середовища. За ходом демаркаційних трубочок цитоплазма сегментується на невеличкі фрагменти, які відокремлюються від клітини, перетворюючись на кров'яні пластинки. З одного мегакаріоцита утворюється 3-4 тисячі тромбоцитів. Особливість мегакаріоцитів полягає також у тому, що ці клітини є поліплоїдними, число хромосомних наборів у них може досягати 32-64. Поліплоїдизація цих клітин зумовлена тим, що на шляху їхнього утворення з мегакаріобластів поділи не відбуваються, а здійснюються 4-5 ендомітозів, у результаті чого збільшується об'єм і ядра, і цитоплазми.

Мегакаріоцити локалізуються екстраваскулярно (рис. 3.16), прилягаючи до ендотеліальних клітин, а їхні цитоплазматичні відростки проникають у просвіт судини. Відростки бувають двох типів. Одні не містять органел і фіксують мегакаріоцит до ендотелію. Інші мають розміри 2,5x120 мкм і, проникаючи у просвіт синусоїдів, дають початок приблизно одній тисячі тромбоцитів кожний. Можливо також, що мегакаріоцити регулюють міграцію інших кровотворних клітин через стінку судин (рис. 3.17, 3.18).

Рис. 3.16. Мегакаріоцити: А - світлова мікроскопія двох мегакаріоцитів біля синусоїдних гемокапілярів, х 800; Б - електронна мікрофотографія мегакаріоцита з прилеглими острівцями еритропоезу, х 2500

Лімфопоез (розвиток лімфоцитів). Згідно з унітарною теорією кровотворення джерелом розвитку лімфоцитів є стовбурова кровотворна клітина (І клас), з якої утворюється клітина-попередник лімфопоезу (II клас). Далі розвиток цієї клітини йде у двох напрямках відповідно до двох різновидів лімфоцитів - Т і В. В обох рядах виникають уніпотентні попередники, які через лімфобласти (Т і В) перетворюються у лімфоцити (Т і В) (рис. 3.12, табл. 16). Розвиток Т-лімфоцитів проходить у тимусі під впливом специфічного мікрооточення його строми і гормону цього органа. Розвиток В-лімфоцитів у людини здійснюється у червоному кістковому мозку і, можливо, у лімфатичних вузликах травної трубки. Попередники Т- і В-лімфоцитів утворюються також у червоному кістковому мозку.

Особливістю цих рядів є те, що зрілі клітини не є кінцевими елементами і їхній подальший гістогенез залежить від наявності антигенів. Тоді вони переходять у бластні форми і починають поділ. За повторної антигенної стимуляції В-лімфоцити, наприклад, можуть давати клони з астрономічним числом клітин, здійснюючи до 90 мітозів. Цей, так званий, антигензалежний процес диференціації лімфоцитів відбувається у периферійних кровотворних органах - селезінці та лімфатичних вузлах. Тут із стимульованих антигеном Т- лімфоцитів через Т-лімфобласти, великі та середні лімфоцити утворюються Т-кілери, Т-супресори, Т-клітини пам'яті. Стимульовані В-лімфоцити через плазмобласти і проплазмоцити трансформуються у плазмоцити і В-клітини пам'яті.

Рис. 3.17. Схема виходу формених елементів крові із червоного кісткового мозку у кровоплин. Перехід еритроцитів здійснюється за градієнтом тиску з обох боків стінки синусоїдного капіляра; лейкоцити виходять у просвіт капіляра завдяки своїй активній рухомості та під дією специфічних факторів проникності; тромбоцити відщеплюються від відростків мегакаріоцитів, що розташовані у просвіті капіляра

Рис. 3.18. Вихід формених елементів у кровоплин. Електронна мікрофотографія синусоїдного капіляра кісткового мозку, х 4000

Таблиця 16. Приблизний вміст лімфоцитів у кровотворних органах

Ембріональний гемопоез. У процесі ембріонального гемопоезу відбувається розвиток крові як тканини. У людини осередки кровотворення уперше спостерігаються на другому-третьому тижні ембріонального розвитку в стінці жовткового мішка. Спочатку тут виникають ущільнені ділянки мезенхіми - кров'яні острівці. Клітини на периферії острівця стають плоскими, сполучаються між собою та утворюють судинну стінку. Центральні клітини втрачають відростки, заокруглюються і перетворюються у СКК. Частина СКК диференціюється у первинні клітини крові (бласти) - великі клітини з базофільною цитоплазмою і великими, добре помітними ядерцями в ядрі. Ці клітини мітотично поділяються і перетворюються у первинні еритробласти (мегалобласти) - великі ядерні клітини з базофільною цитоплазмою. Вони швидко накопичують гемоглобін, перетворюючись на оксифільні еритробласти, а останні втрачають ядро і стають первинними еритроцитами - мегалоцитами. Але втрата ядра відбувається не у всіх клітин: частина первинних еритроцитів функціонує у вигляді ядерних клітин.

Таким чином, еритроцити на цьому етапі ембріогенезу утворюються скороченим шляхом, мають великі розміри, виникають всередині судин (інтраваскулярно). Такий тип кровотворення має назву мегалобластичного і є нормою для ембріогенезу. Поява такого кровотворення у постнатальний період свідчить про патологію (злоякісна анемія). Водночас із мегалобластичним у стінці жовткового мішка починається процес нормобластичного кровотворення, який призводить до появи еритроцитів-нормоцитів. Крім того, тут екстраваскулярно з частини первинних клітин-бластів утворюється невелика кількість гранулоцитів - нейтрофілів та еозинофілів. Описаний тип ембріонального кровотворення отримав назву мезобластичного (позазародкового).

Частина СКК лишається у недиференційованому стані, розноситься з кров'ю до різних органів зародка, в яких починається процес кровотворення. Наприклад, на п'ятому тижні ембріогенезу кровотворення починається у печінці. Тут утворюються еритроцити і гранулоцити, переважно нейтрофільні та еозинофільні. Розвиток іде екстраваскулярно. Крім гранулоцитів у печінці формуються гігантські клітини - мегакаріоцити. Процес кровотворення у печінці припиняється до кінця внутрішньоутробного періоду.

На початку 2-го місяця ембріогенезу виникаєтимус, а на 7-8-му тижні він заселяється стовбуровими клітинами, з яких утворюються перші лімфоцити. На 3-му місяці кровотворення починається у селезінці. Тут із стовбурових клітин утворюються усі формені елементи крові. Таким чином, селезінка в ембріогенезі являє собою універсальний кровотворний орган. Після 5-го місяця у ній починає переважати лімфопоез. Цей період ембріонального гемопоезу отримав назву гепато-тимоліснального.

З 4-го місяця ембріогенезу починає функціонувати кістковий мозок, а з 6-го місяця він стає основним універсальним органом кровотворення. У цей період гемопоез відбувається також у тимусі, лімфатичних вузлах і селезінці, внаслідок чого його називають медулло-тимо-лімфоїдним.

Терміни для запам'ятовування

1. Гемоцитопоез. 2. Мієлоїдна тканина. 3. Мієлопоез. 4. Лімфоїдна тканина. 5. Лімфопоез. 6. Унітарна теорія кровотворення. 7. Стовбурова кровотворна клітина. 8. Гемопоетини. 9. Еритропоез. 10. Напівстовбурова клітина (клітина-попередник мієлопоезу). 11. Еритропоетинчутлива клітина. 12. Проеритробласт. 13. Базофільний еритробласт. 14. Поліхроматофільний еритробласт. 15. Поліхроматофільний нормобласт. 16. Ретикулоцит. 17. Оксифільний нормобласт. 18. Еритроцит. 19. Гранулоцитопоез. 20. Мієлобласт. 21. Промієлоцит. 22. Мієлоцит. 23. Метамієлоцит. 24. Моноцитопоез. 25. Моноцитобласт. 26. Промоноцит. 27. Моноцит. 28. Гістіоцит-макрофаг. 29. Тромбоцитопоез. 30. Тромбоцитопоетинчутлива клітина. 31. Мегакаріобласт. 32. Промегакаріоцит. 33. Мегакаріоцит. 34. Лімфопоез. 35. Лімфобласт. 36. Лімфоцит. 37. Первинний еритробласт (мегалобласт). 38. Мегалоцит. 39. Мегалобластичне кровотворення. 40. Нормобластичне кровотворення. 41. Мезобластичне кровотворення.