ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.8 Система органів травлення

4.8.3 Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)

У тонкій кишці здійснюються процеси подальшого травлення корму під дією ферментів власних та позастінних травних залоз і всмоктування поживних речовин корму в кровоносне та лімфатичне русло. Оптимальними умовами дії ферментативних систем тонкої кишки є слаболужне середовище.

Кишковий сік містить різні ферменти, які діють на білки та поліпептиди (трипсин, ентерокіназа, кіназоген, пептидази), нуклеопротеїди (нуклеаза), вуглеводи (амілаза, мальтоза, сахароза, лактоза), жири (ліпаза). Ферментативна система посмугованої облямівки епітеліальних клітин забезпечує пристінкове (примембранне) перетравлювання корму. Клітини дисоційованої ендокринної системи забезпечують регуляцію секреції кишкового соку, кровопостачання і відповідну інтенсивність процесів всмоктування та моторики тонкої кишки.

Кишечник розвивається із кількох ембріональних зачатків. Це ентодерма — епітеліальна вистилка кишки, мезенхіма — сполучнотканинні та м'язові структури, вісцеральна несегментована мезодерма — мезотелій.

Стінка порожнього кишечника як типовий трубкоподібний орган, складається з слизової, м'язової та серозної оболонок (рис. 152). Особливістю будови стінки кишечника є наявність постійних структур, здатних значно збільшувати всмоктувальну поверхню епітеліального шару слизової оболонки. До цих структур відносять кишечні складки (відповідають циркулярним у людини), у формуванні яких беруть участь усі шари слизової оболонки. Кишкові ворсинки— це інтердиптації основної пластинки, покриті епітеліальним шаром; крипти (ліберкюнові залози) — трубкоподібні впинання епітелію у власну пластинку, посмугована облямівка — плазмолема апікального полюса циліндричних ентероцитів, яка утворює мікровор- синки (останні не слід змішувати із ворсинками тонкої кишки).

Рис. 152. Будова стінки порожньої кишки:

1-слизова оболонка; 2-м’язова оболонка; 3-серозна оболонка; 4-одношаровий епітелій ворсинки; 5-основна пластинка слизової оболонки; 6-ворсинки; 7-крипти; 8-м’язова пластинка; 9-підслизова основа; 10-кровоносні судини; 11-підслизове нервове сплетення (Мейснерове); 12-кільцевий шар; 13- поздовжній шар; 14-міжм’язове нервове сплетення (Ауербахове); 15-мезотелій.

Кишкові ворсинки, основою яких є сполучна тканина власної пластинки та поодинокі гладенькі міоцити — це пальцеподібні вирости слизової оболонки у просвіті кишки, які надають їй оксамитового вигляду.

Епітеліальний шар слизової оболонки ворсинок утворений циліндричним епітелієм) до складу якого входять три різновиди клітин: ентероцити (стовпчасті епітеліоцити ворсинок), келихоподібні та кишкові ендокриноцити.

Основними клітинами епітеліального шару є ентероцити із посмугованою облямівкою. Ці клітини мають чітко виражену полярність: ядро знаходиться у базальній частині ентероцита, а на апікальному полюсі розміщуються мікроворсинкц), які під світловим мікроскопом мають характерний вигляд посмугованої облямівки.

Висота мікроворсинки досягає близько 1 мкм, вони складаються із інтердигітадій плазмолеми ентероцита, їх добре видно в електронному мікроскопі. Кожна мікроворсинка має субмікроскопічний каналець, що не лише збільшує всмоктувальну поверхню, а й надає їй властивостей пористого каталізатора) Каймисті ентероцити мають овальне ядро, добре розвинену ергастоплазму, лізосомний апарат. У цитоплазмі, під каймою розміщується центросома, над ядром — комплекс Гольджі.

Завдяки наявності як ворсинок, так і мікроворсинок всмоктувальна поверхня слизової оболонки збільшується у сотні разів. Ферментативна активність в посмугованій облямівці значно вища, ніж у просвіті кишки, через це процеси розщеплення та всмоктування тут відбуваються значно інтенсивніше, ніж у порожнині кишечника. Апікальна частина ентероцита містить тонофіламенти, з участю яких формуються замикальні пластинки та щільні контакти, що закривають міжклітинні щілини й стають непроникними для речовин з просвіту кишки.

На поверхні мікроворсинок знаходиться глікокалікс (суміш глікопротеїдів). Він міцно зв'язаний із плазмолемою і забезпечує адсорбцію речовин на поверхні ентероциті. Гістохімічними методами в мікроворсинках виявляються глікопротеїдні комплексу з ферментами, які перешкоджають проникненню в клітину мікробів. Таким чином облямівкові ентероцити є основними функціональними елементами процесів перетравлювання і всмоктування у тонкій кишці. Продукти розщеплення білків і вуглеводів — амінокислоти та моносахариди транспортуються через ентероцит від апікального до базального полюса і через базальну мембрану у гемомікроциркуляторне русло сполучнотканинної основи ворсинки. Таким шляхом засвоюється вода та розчинені в ній мінеральні солі і вітаміни.

Жири засвоюються двома шляхами: фагоцитозу крапельок емульгованого жиру облямівковими ентероцитами; всмоктування гліцерину та жирних кислот із наступним синтезом нейтрального жиру в цитоплазмі клітині) Ліпіди через базальний полюс каймистих ентероцитів потрапляють у лімфатичні капіляри.

Келихоподібні клітини розміщуються в епітеліальному шарі між облямівковими ентероцитами. Це одноклітинні залози, що продукують слизовий секрет, який сприяє просуванню частинок корму до товстої кишки. У розширеній апікальній частині клітини нагромаджуються секреторні продукти, а до базального полюса відтиснуті ядро та добре розвинені агранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії. Після виділення секрету келихоподібні клітини набувають циліндричної форми.

Ендокриноцити (аргирофільні клітини), так як і келихоподібні, розсіяні поодиноко серед облямівкових ентероцитів. Їх також відносять до АРИД-системи. Апудоцити тонкої кишки синтезують біологічно активні речовини, які впливають на функцію облямівкових ентероцитів, келихоподібних клітин, гладеньких міоцитів судин стінки кишки), а звідси — на процеси секреції, всмоктування та моторики.

Основна (власна) пластинка складається із пухкої сполучної та ретикулярної тканин, що містять значну кількість лімфоцитів, плазматичних клітин, еозинофілів. В центральній частині пластинки розміщуються лімфатичні судини вздовж яких орієнтовані міоцити (скорочувальний елемент ворсинки), кровоносні судини та нерви. Вростання епітеліального шару у власну пластинку утворює кишкові крипти — прості, інколи розгалужені трубчасті (ліберкюнові) залози (150-180 млн у тонкій кишці), які також збільшують всмоктувальну поверхню слизової оболонки. У тварин різних видів їх форма неоднакова. Серед епітеліоцитів крипт, крім клітин, охарактеризованих в складі ворсинок, є ще безоблямівкові ентероцити (стовпчасті) та екзокриноцити з ацидофільною зернистістю (клітини Панета).

Ендокриноцитів у криптах більше, а функціональна активність їх така ж, як і у ворсинках.

Безоблямівкові ентероцити (стовпчасті епітеліоцити) являють собою популяцію малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт та ворсинок тонкої кишки. На їхньому апікальному полюсі відсутня посмугована облямівка. Поступово, у міру проліферації, диференціації і спеціалізації, клітини переміщуються від дна крипт до верхівки ворсинки. Протягом 2-3 діб епітеліоцити ворсинок повністю змінюються.

Панетовські (апікальнозернисті) клітини розміщуються на дні крипт. Вони мають призматичну форму, а на апікальному полюсі містяться великі ацидофільні гранули секрету, на базальному — ядро, комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка. Секрет клітин Панета містить ферменти —дипентидази. які розщеплюють дипептиди до амінокислот. Вважають, що їх ферменти також нейтралізують соляну кислоту шлунка, що потрапляє разом із хімусом.

В основній пластинці слизової оболонки тонкої кишки також містяться скупчення лімфоцитів, які утворюють підепітеліальні лімфатичні фолікули (солітарні фолікули) та агрегатовані пейєрові бляшки. У великої рогатої худоби вони великі, у коня та свині дрібніші. У молодих тварин і дітей їх більше, з віком їх кількість зменшується.

Кишкові ворсинки — це випинання основної пластинки, покриті епітеліальним шаром) із усіма його клітинними різновидами. Вони не лише збільшують поверхню слизової оболонки, а й є основними органами всмоктування, з урахуванням особливостей гемолімфатичного русла. На верхівці ворсинки артеріальна судина продовжується безпосередньо у вену, яка потім збирає у себе всі капіляри ворсинки(під час всмоктування кров рухається через капіляри, а в спокої — через артеріо-венозний анастомоз) Строма, судини та епітелій ворсинки з'єднані волокнами ретикулярної тканини і діють під час скорочення як одне ціле.(функціонує ворсинка як всмоктуючий насос за рахунок скорочення міоцитів. Довжина ворсинок у тварин різних видів — різна — у хижаків вони довші, у травоїдних — коротші. М'язова пластинка має типову будову.

Підслизова основа тонкої кишки утворена пухкою сполучною та ретикулярною тканинами. У ній міститься значна кількість кровоносних та лімфатичних судин, нервових сплетень. Лімфатичні фолікули підслизової основи необхідно розглядати як прониклі сюди із власної пластинки підепітеліальні лімфатичні вузлики.

М'язова оболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладеньких міоцитів: внутрішнім та зовнішнім. Внутрішній шар розвинений більше, його клітини розміщуються циркулярно) зовнішнього — у косоповздовжньому напрямку. Між шарами м'язової оболонки у пухкій сполучній тканині розміщується м'язове нервове сплетення. Перистальтичні скорочення структур цієї оболонки забезпечує переміщення та проштовхування хімусу в товсту кишку. Серозна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яку покриває один шар клітин мезотелію.

Слід зазначити, що окремі відділи тонкої кишки мають ряд морфологічних особливостей, але будову дванадцятипалої кишки і, особливо, її слизової оболонки буде описано нижче.

Дванадцятипала кишка - це відділ тонкої кишки з найбільш інтенсивним впливом хімічних сполук ферментів на корм, як за рахунок секрету власних пристінних, так і застійних залоз (печінки, підшлункової залози).

Для слизової оболонки дванадцятипалої кишки характерне утворення широких та коротких ворсинок, а насиченість ворсинками одиниці площі слизової оболонки — максимальна.

(Крім крипт, які розміщуються в основній пластинці, в підслизовій основі дванадцятипалої кишки знаходяться кінцеві секреторні відділи складних, розгалужених, трубчастих, дуоденальних (брунерівських) залоз. У жуйних залози трубчасті, в інших тварин - альвеолярно-трубчасті. Кінцеві секреторні відділи дуоденальних залоз складаються з паріетальних ентероцитів, мукоцитів (клітин Панета), келихоподібних клітин та ендокриноцитів. Вивідні протоки доуденальних (брунерівських) залоз проникають через м'язову пластинку і відкриваються у основи крипт або між сусідніми ворсинками.

Вивідні протоки утворені мукоцитами кубічної або призматичної форми, а біля поверхні слизової оболонки вони замінюються облямівковими ентероцитами. Секрет дуоденальних залоз покриває слизову оболонку, захищає її від шкідливого впливу кислоти шлункового соку, нейтралізуючи останню. Дипептидази та амілази брунерівських залоз розщеплюють дипептиди й вуглеводи відповідно до амінокислот та моноцукрів. Інші оболонки дванадцятипалої кишки відповідно мають таку ж будову, як вже описані вище структури кишкової трубки.