Анатомія рослин: практикум - Панюта О.О. 2019

Тема 3. Будова вегетативних органів
Лабораторна робота № 15. Будова листка

Теоретичні відомості. Листок - це бічний виріст осьової структури, що має всі її складові частини. Основними функціями листка є фотосинтез, газообмін, транспірація. Листок складається з листкової пластинки, черешка, листкової піхви та прилистків. Основною тканиною листка є мезофіл, який у покритонасінних може бути двох типів: стовпчастий (палісадний) і губчастий, а у голонасінних - складчастий. Це єдиний орган рослини, який протягом онтогенезу зберігає первинну будову.

Мета роботи: ознайомитись із особливостями будови листка.

Матеріали й обладнання: світлові мікроскопи, предметні й покривні скельця, препарувальні голки, пінцети, скляні палички, фільтрувальний папір, дистильована вода, флороглюцин з соляною кислотою, сірчанокислий анілін, гліцерин, йод в йодистому калії, рослинний матеріал.

Препарат. Будова листка філодендрона (Monstera deliciosa Lieb.)

Беруть частину свіжого зеленого листка, яка має жилку, затискають її в серцевину бузини і лезом роблять зрізи так, щоб жилка перерізалась впоперек. Зрізи кладуть у краплину води, а потім обробляють їх різними реактивами, наприклад флороглюцином з соляною кислотою або сірчанокислим аніліном, під впливом яких здерев’янілі стінки клітин забарвлюються у червоний або жовтий колір.

Виготовлені зрізи вивчають під мікроскопом (рис. 94) за малого та великого збільшення. Листок вкритий зовні епідермою, яка складається з одного шару живих клітин. Вони мають цитоплазматичний вміст, ядра, вакуолі. Зовнішні стінки епідерми потовщені і вкриті кутикулою, яка в деяких місцях переривається продихами.

Рис. 94. Поперечний зріз листка філодендрона:

1 - епідерма, 2 - стовпчаста паренхіма, 3 - губчаста паренхіма, 4 - астросклереїда, 5 - друза, 6 - клітина з дрібними рафідами, 7 - ксилема, 8 - флоема, 9 - склеренхіма

Під епідермою, на верхньому боці листка, залягає стовпчаста, або палісадна паренхіма, що складається з видовжених клітин, які щільно прилягають одна до одної. В клітинах стовпчастої паренхіми дуже багато хлоропластів, розкиданих по всій клітинній порожнині. Клітини стовпчастої паренхіми витягнуті перпендикулярно до поверхні листка, нагадуючи дошки паркану.

Під стовпчастою паренхімою розміщена губчаста паренхіма, яка доходить до епідерми нижньої сторони. Вона побудована з багатокутних клітин, які з’єднані між собою нещільно, внаслідок чого тут є великі міжклітинники. Характерна ознака цієї паренхіми полягає в тому, що в її клітинах хлоропластів значно менше, ніж у клітинах стовпчастої паренхіми. Клітинні стінки губчастої паренхіми целюлозні, не здерев’янілі. Основна функція цієї паренхіми полягає в тому, що тут відбувається випаровування води, яка пересувається по стеблу від кореня до листків, а також газо- обмін. Крізь продихи, а потім міжклітинники в губчастій паренхімі вуглекислий газ повітря потрапляє до стовпчастої паренхіми і використовується на утворення органічних сполук. Органічні речовини надходять у збиральні клітини, які утворюють тонкий шар між губчастою та стовпчастою паренхімою. У цих клітинах є кінці, що стикаються з клітинами стовпчастої паренхіми. Асиміляти, утворившись під час фотосинтезу, відтікають через збиральні клітини в інші тканини, а саме в елементи провідної тканини флоеми.

В м’якуші листка зустрічаються розгалужені склереїди. Своєю основою вони впираються в епідерму, а розгалуження проходять в м’якуш листка. Склереїди мають дуже потовщені стінки. В їхніх клітинних порожнинах немає живого вмісту, це мертві елементи. Основна функція склереїд механічна, вони надають міцності листковій пластинці.

В ділянках губчастої паренхіми, трапляються клітини з кристалами та друзами щавлевокислого кальцію. Разом з тим, зустрічаються клітини, які мають численні голочки рафід щавлевокислого кальцію, які розчиняються під впливом соляної кислоти. В середині зрізу помітний колатеральний судинно-волокнистий пучок, що складається з ксилеми та флоеми. В ксилемі є судини, трахеїди та паренхіма деревини, яка складається з дрібних паренхімних клітин, що мають цитоплазматичний вміст. Їхні стінки здерев’янілі й забарвлюються від зазначених реактивів у відповідний колір. З елементами ксилеми межують елементи флоеми. До їх складу входять ситоподібні трубки та клітини-супутники. Стінки їх блискучі, складаються з целюлози. Провідний пучок оточений з усіх боків волокнами склеренхіми, які виконують механічну функцію. Про це можна довідатись, якщо порівняти препарати, оброблені флороглюцином та соляною кислотою, з необробленими. На необроблених препаратах стінки волокон склеренхіми білі, блискучі, а на оброблених флороглюцином з соляною кислотою вони червоні; це свідчить про те, що їхні стінки здерев’янілі.

Препарат. Будова листка водяної рослини глечиків

(Nuphar luteum (L.) Smith.)

Листки рослин, що розвиваються в неоднакових умовах, мають різну анатомічну будову. Особливо відмінна будова листків водяних рослин. Листкова пластинка у таких рослин тонка, прозора, часто розсічена на окремі лінійні частки, як, наприклад, у водяного жовтцю. Анатомічна будова листків водяних рослин характеризується цілим рядом пристосувальних ознак. Асиміляційна тканина у них розвинена мало у зв’язку з недостатніми умовами освітлення. Стовпчастої паренхіми немає або вона мало розвинена. В губчастій паренхімі між верхньою і нижньою епідермою виникають перемички. Між перемичками утворюються великі повітряні порожнини. Покривна тканина не розвинена і стінки клітин епідерми не потовщені. Кутикула тоненька або її зовсім немає. В клітинах епідерми багато хлоропластів, і вона виконує функцію асиміляційної тканини. На листковій пластинці водяних рослин продихів не буває, бо пластинка в них дуже тоненька і може адсорбувати з води гази та поживні речовини безпосередньо своєю поверхнею. В епідермі листків та черешків деяких водяних рослин є особливі клітини або їх групи, що відрізняються від інших своєю формою та величиною і більшою проникністю стінок для води. Вони називаються гідропотами. Клітини гідропотів багаті на цитоплазму й дрібні пластиди, які не мають крохмальних зерен.

В листковій пластинці підводних рослин слабо розвинена ксилема, судинних пучків мало і судин у них також небагато. Дуже часто місце судин у ксилемі займає вузький міжклітинний хід, флоема розвинена більше, ніж ксилема, але слабше, ніж у наземних рослин. Це пояснюється послабленням у них асиміляції. Постачання листкам вуглекислого газу та кисню забезпечується дуже розвиненою системою повітряних міжклітинників.

У рослин, листки яких плавають на воді, листкова пластинка дуже щільна і шкіряста. На верхньому боці такого листка розвивається багато продихів. Так, у жовтих глечиків на верхній епідермі листка, що плаває міститься до 500 продихів на 1 мм², а на нижній епідермі їх зовсім немає.

Рис. 95. Поперечний зріз листка глечиків:

1 - епідерма, 2 - продихи, 3 - стовпчаста паренхіма, 4 - ідіобласти, 5 - губчаста паренхіма, 6 - повітряні порожнини, 7 - судинний пучок, 8 - склеренхіма

Частину листкової пластинки з жилкою глечиків або латаття, затискують в бузину і виготовляють поперечні зрізи, які обробляють флороглюцином з соляною кислотою або сірчанокислим аніліном, а потім вивчають їх під мікроскопом (рис. 95) за малого та великого збільшення. Зовні листок вкритий епідермою, клітини якої щільно прилягають одна до одної. Зовнішні стінки клітин епідерми потовщені і вкриті кутикулою, на верхньому боці епідерма має продихи, під якими є повітряна порожнина. Під епідермою з верхнього боку розміщена стовпчаста паренхіма, клітини якої прилягають одна до одної. Стовпчаста паренхіма складається з багатьох шарів клітин, в яких є хлоропласти. Крім того, можна спостерігати механічні клітини - ідіобласти. Під стовпчастою паренхімою розміщена губчаста, яка складається з нещільно з’єднаних клітин. Губчаста паренхіма переривається великими повітряними ходами. В губчастій паренхімі є судинно-волокнистий пучок, до якого з нижнього боку прилягають склеренхімні волокна, що надають листкові міцності. Судинний пучок закритий, колатеральний. У підводних листків глечиків стовпчастої паренхіми немає.

Препарат. Будова листка тіньової рослини копитня європейського (Asarum europaeum L.)

Рис. 96. Поперечний зріз листка копитня:

1 - епідерма, 2 - стовпчаста паренхіма, 3 - губчаста паренхіма, 4 - повітряна порожнина

Виготовляють тонкі зрізи зі свіжого або з фіксованого листка, кладуть їх в краплину води або гліцерину й розглядають під мікроскопом за великого та малого збільшення. Зовні листкова пластинка вкрита епідермою (рис. 96). Клітини верхньої епідерми більші, ніж нижньої. Вони мають потовщені оболонки і вкриті зверху кутикулою. Під епідермою верхньої сторони пластинки залягає стовпчаста паренхіма, яка складається з одного шару клітин, злегка видовжених, але їхня форма мало відрізняється від клітин губчастої паренхіми. Така форма клітин стовпчастої паренхіми властива для тіньових рослин. Стовпчаста тканина характеризується наявністю великих хлоропластів. Губчаста паренхіма побудована майже так само, як і стовпчаста, але в ній є багато повітряних порожнин.

Препарат. Будова листка алое (Aloe vera (L.) Burm.f.)

У посушливих місцевостях росте ксерофітна рослинність. В умовах гарячого й сухого повітря і недостатньої вологості в ґрунті у ксерофітних рослин виник ряд пристосувань. Ксерофітні рослини анатомічно, фізіологічно і морфологічно пристосовані до значного дефіциту вологи у ґрунті і повітрі. Серед таких рослин розрізняють окремі групи: сукуленти, тонколисті ксерофіти та ефемери.

Сукуленти мають листки, що нагадують своєрідні водяні резервуари, в яких скупчується великий запас води. До таких рослин належать: алое, агава, а з рослин нашої флори - заяча капус- та,молодилотаін.

Рис. 97. Поперечний зріз листка алое:

1 - кутикула, 2 - продих, 3 - асиміляційна тканина, 4 - провідні пучки, 5 - водоносна паренхіма

З листка алое виготовляють поперечні зрізи, які розглядають під мікроскопом (рис. 97). Зовні листок вкритий епідермою, яка складається з одного шару плоских клітин. Зовнішні стінки клітин епідерми вкриті горбкуватою кутикулою. З нижньої опуклої сторони листка епідерма містить продихи.

Під епідермою розміщена стовпчаста паренхіма, яка складається з кількох шарів злегка видовжених клітин, що мають великі хлоропласти. До нижньої поверхні листка прилягає тканина із округлих, щільно з’єднаних клітин. До стовпчастої паренхіми прилягають провідні пучки, які своєю будовою нагадують пучки кукурудзи або драцени. В пучках помітні спіральні судини, які навіть можна виривати лезом. Значний об’єм займає водоносна паренхіма, яка розміщена в середній частині листка й складається з великих клітин округлої форми. Ці клітини безбарвні і мають у собі дуже багато клітинного соку, до складу якого входять різні органічні сполуки. Водоносна паренхіма створює своєрідний водяний резервуар, що забезпечує рослину водою в період, коли немає дощів. За таким же принципом побудований листок агави.

Препарат. Будова листка жита посівного (Secale cereale L.)

Рис. 98. Поперечний зріз листка жита:

1 - епідерма, 2 - продих, 3 - асиміляційна тканина, 4 - судинно-волокнистий пучок, 5 - склеренхіма

Беруть листок жита й виготовляють поперечні зрізи (рис. 98), які вивчають під мікроскопом. Можна встановити, що зовні листок вкритий епідермою, клітини якої мають потовщені стінки. Верхні стінки вкриті кутикулою. Епідерма містить продихи, під якими є повітряні порожнини. Під епідермою з верхнього й нижнього боків є паренхіма, але різниці між ними немає, тому що асиміляційна тканина злаків не диференційована на губчасту та палісадну. В хлорофілоносній паренхімі помітно багато хлоропластів. Судинно-волокнисті пучки оточені склеренхімними волокнами. В пучках помітні судини та елементи флоеми. Поряд з кожним великим провідним пучком є склеренхімний тяж, а в деяких злаків - окремі тяжі. Клітини склеренхіми містяться під епідермою та по краях пластинки листка.

Піхва листка, яка охоплює стебло, зумовлює міцність меживузлів; в ній також дуже розвинена склеренхіма.

Препарат. Будова листка ковили (Stipa sp.)

Виготовляють поперечні зрізи листка ковили. Для цього сухі листки спочатку розмочують у гарячій воді, а потім вставляють у серцевину бузини й гострим лезом роблять тоненькі зрізи, які кладуть на предметне скло в краплину води й розглядають під мікроскопом за малого та великого збільшення. Виготовляти зрізи з ковили дуже важко, а тому їх треба зробити кілька, щоб вибрати

найкращий.

Рис. 99. Поперечний зріз листка ковили:

А - у згорнутому стані;

Б - у розгорнутому стані: 1 - нижня поверхня листка, 2 - верхня поверхня листка, 3 - продихи, 4 - судинно- волокнисті пучки

Під мікроскопом (рис. 99) помітно, що нижня поверхня листка гладенька й рівна, на ній немає продихів. Вона вкрита епідермою, клітини якої щільно прилягають одна до одної, їхні стінки потовщені, особливо верхні, і вкриті шаром кутикули. Верхня сторона листка теж вкрита епідермою, але вона не рівна і не гладенька, а має багато великих виступів, невеликих виростів та містить продихи. Поверхня виростів округла, звернена назовні і має одноклітинні волоски. Продихи розміщені лише по боках виступів і відкриваються у вузьку щілину між виступами. За такого розміщення продихи захищені від вітру та безпосереднього впливу сонячного проміння. Таким чином, регулюється випаровування води, яке обумовлюється ще й тим, що листки в суху погоду скручуються в трубочку.

Біля основи кожного виступу є закриті колатеральні судинно-волокнисті пучки. Ситоподібні трубки пучка звернені до нижнього, тобто зовнішнього, боку листка. У великих виступах помітні вузькі смужки механічної тканини, які прилягають з обох боків до пучка. В тих місцях, де механічна смужка впирається в епідерму, вона розширена, й клітини епідерми тут значно менші. Таким чином, ніби утворюється рейкоподібна балка, поставлена між двома епідермами. Така будова і обумовлює скручування листка, коли посилюється випаровування води. В таких випадках ніжні клітини хлорофілоносної паренхіми зменшують свій об’єм, а механічні ділянки не змінюються й переміщуються. На листковій пластинці ковили, на відміну від інших рослин, продихи розміщені не на нижній поверхні, а на верхній. За такого розміщення забезпечується регулювання випаровування води, особливо під час посухи, тому що продихи потрапляють у трубку.

Препарат. Будова хвоїнки сосни звичайної (Pinus sylvestris L.)

Соснову хвоїнку розрізають на кусочки, вставляють в серцевину бузини й виготовляють поперечні зрізи, які кладуть на предметне скло в краплину води й обробляють різними реактивами: розчином йоду в йодистому калії, сірчанокислим аніліном або флороглюцином з соляною кислотою. Поперечний зріз має форму майже правильного півкола, в якому опуклі боки обернені назовні, а плоскі - один до одного всередину. За малого збільшення мікроскопа (рис. 100) можна встановити найважливіші елементи, з яких складаються основні тканини хвоїнки. Це епідерма, під нею розміщена механічна тканина, яка складається з склеренхімних волокон - гіподерма. Гіподерма помітна на зрізі, особливо по кутах - на ребрах хвої. Вона складається з клітин, що мають здерев’янілі стінки. Клітини гіподерми забарвлюються флороглюцином з соляною кислотою в червоний колір, а сірчанокислим аніліном - в жовтий. Клітини гіподерми підстеляють епідерму і цим забезпечують захист живих тканин, які лежать глибше.

Рис. 100. Поперечний зріз хвоїнки сосни звичайної:

1 - епідерма з одношаровою гіподермою, 2 - смоляний канал, 3 - продих, 4 - складчастий мезофіл, 5 - ендодерма, 6 - епітелій, 7 - механічні волокна, 8 - трансфузійна тканина з облямованими порами

За гіподермою розміщена хлорофілоносна, або асиміляційна паренхіма, серед якої розкидані смоляні ходи, які оточені кільцем склеренхімних волокон.

Клітини епідерми мають дуже потовщені стінки; їхні порожнини маленькі і від них до кутів клітин відходять вузькі щілини каналів. Зовнішні стінки епідерми вкриті кутикулою, яка переривається щілинами продихів. У продихах живі клітини-замикачі мають здерев’янілі стінки. Таким чином, хвоя сосни тверда, бо має гіподерму, і мало проникна, бо вкрита кутикулою.

Асиміляційна, або хлорофілоносна паренхіма, що лежить під гіподермою, складається з паренхімних клітин, які мають тонкі целюлозні стінки. Всередину клітини вони утворюють вирости, наче складки. Тому ця тканина називається складчастою. У хвої асиміляційна тканина не поділяється на стовпчасту та губчасту, що пояснюється особливостями розміщення хвоїнок на гілках та однаковими умовами їх освітлення.

Що ж до складок, то виникнення їх має пристосувальний характер, оскільки збільшує поверхню, на якій розташовуються хлоропласти. Центральна частина хвоїнки не має хлорофілоносної паренхіми. Вона відокремлена від хлорофілоносної паренхіми шаром клітин, які мають внутрішній цитоплазматичний вміст, крохмаль і здерев’янілі клітинні стінки. Це ендодерма. За нею до середини помітна паренхімна тканина, яка складається з порожніх клітин або таких, що мають цитоплазматичний вміст та крохмаль. Стінки клітин цієї тканини здерев’янілі і мають дрібні облямовані пори. Зазначена тканина називається трансфузійною, тому що по її клітинах відбувається пересування пластичних речовин. Що ж до мертвих клітин, то вони проводять воду й відповідають трахеїдам, а тому названі трахеїдними клітинами.

В центральній частині хвоїнки є два закритих колатеральних провідних пучки, які з’єднані тяжем склеренхіми. В кожному пучку можна помітити флоему та ксилему. Флоема знаходиться на опуклій стороні хвоїнки, а ксилема - на плоскій.

Препарат. Поздовжні зрізи хвоїнки сосни звичайної (Pinus sylvestris L.)

Рис. 101. Поздовжній зріз хвоїнки сосни:

1 - епідерма, 2 - продихи, 3 - повітряна порожнина, 4 - складчастий мезофіл, 5 - ендодерма, 6 - паренхіма з облямованими порами,

7 - трансфузійна тканина, 8 - склеренхіма, 9 - трахеїди кільчасті та спіральні, 10 - трахеїди з облямованими порами, 11 - флоема

Беруть хвоїнку й защемляють її середню частину в серцевину бузини, а кінці відрізають. Із защемленої частини виготовляють поздовжні зрізи, які кладуть у краплину води на предметне скло, а потім обробляють розчином йоду в йодистому калії. Мікроскопічна картина залежатиме від того, як пройшов зріз. Якщо він пройде через середину хвоїнки, то під мікроскопом (рис. 101) з обох боків буде помітна епідерма, у якій є продихи, причому на одному боці лише один продих, а на другому їх багато. Клітини епідерми

видовжені, їх стінки потовщені і мають пори. На верхніх стінках клітин епідерми помітна кутикула, а щодо продихів, то кожний з них перерізаний в довжину, через що помітна лише одна зігнута клітина-замикач, стінки якої потовщені нерівномірно. Під продихами є великі повітряні порожнини, оточені клітинами паренхімної тканини. Клітини складчастої асиміляційної паренхіми злегка зігнуті й витягнуті впоперек хвоїнки, а між ними помітні міжклітинники. Клітини складчастої паренхіми розміщені з обох боків хвоїнки і утворюють два шари. Потім іде ендодерма, клітини якої трохи витягнуті в довжину.

В центральній частині хвоїнки розташована трансфузійна тканина, в якій містяться закриті колатеральні провідні пучки.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Охарактеризуйте відмінності анатомічної будови стебла однодольних і дводольних рослин.

2. Опишіть будову стебла пучкового і безпучкового типів.

3. Порівняйте анатомічну будову стебла трав’янистих та деревних рослин.

4. З чим пов’язане утворення річних кілець деревини?

5. Яке значення мають серцевинні промені стебла?

6. За якими гістологічними елементами розрізняють стебла голонасінних та покритонасінних рослин?

7. Назвіть основні зони кореня. Яку функцію виконує кожна з них?

8. Охарактеризуйте особливості будови та функції кореневого чохлика.

9. Схарактеризуйте первинну будову кореня.

10. Яка будова і функції ендодерми кореня?

11. Чим пропускні клітини відрізняються від решти клітин ендодерми кореня?

12. Порівняйте будову епіблеми та епідерми.

13. Схарактеризуйте центральний циліндр кореня первинної будови.

14. Якого типу провідний пучок кореня?

15. Як відбувається перехід від первинної до вторинної будови кореня?

16. Назвіть особливості вторинної будови кореня.

17. Порівняйте будову ізолатеральних та дорзовентральних листків.

18. Назвіть особливості будови листків мезофітів, ксерофітів і гідрофітів.

19. Порівняйте будову стовпчастого та губчастого мезофілу.

20. Який тип мезофілу притаманний покритонасінним, а який - голонасінним рослинам?

21. В листках яких рослин міститься аеренхіма?

22. Схарактеризуйте будову складчастого мезофілу.

23. Які особливості будови хвоїнки?

24. Назвіть органи, які містять ендодерму як бар’єрну тканину.