ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 8. СТІЙКІСТЬ ТА АДАПТАЦІЯ РОСЛИН І ТВАРИН

8.2.  Стійкість та адаптація рослин до несприятливих факторів довкілля

У кожній рослинній екосистемі в процесі еволюції або селекції сформувався певний видовий склад рослин, який відрізняється за своїм відношенням до умов довкілля. Так, наприклад, у місцевості з коротким і холодним літом поширені холодостійкі та ранньостиглі рослини, у жарких і посушливих — жаростійкі та посухостійкі тощо. Це стосується як дикоростучих, так і культурних рослин. Для останніх селекційна робота відіграла істотну роль у формуванні функцій пристосування до конкретних грунтово-кліматичних зон. Водночас районовані сорти за тривалого їх вирощування здатні до виродження, утрати стійкості до несприятливих факторів довкілля через виникнення нових хвороб, агресивних форм шкідників тощо. Це призводить до зниження врожайності та погіршення якості продукції. Тому виникає потреба поліпшення наявних та створення нових сортів сільськогосподарських рослин шляхом селекції.

Стійкість та адаптація рослин до несприятливих факторів визначається двома основними способами. За одного з них рослини уповільнюють або припиняють ріст, що дає змогу їм пережити дію несприятливих умов, а за їх припинення відновити свій ріст. За іншого способу рослини підвищують рівень своєї життєдіяльності завдяки змінам метаболізму (активності ферментів, інтенсивності дихання тощо).

СТІЙКІСТЬ РОСЛИН ДО ПОСУХИ ТА ЖАРОСТІЙКІСТЬ. Шкідливу дію на рослини нестачі вологи протягом тривалого часу називають посухою. Розрізняють атмосферну та грунтову посуху.

Атмосферна посуха виникає за високої температури повітря і низької його вологості. За неї відбувається підсилення транспірації, що призводить до порушення співвідношення між надходженням і витратою води рослиною, унаслідок чого вона починає в’янути. Якщо атмосферна посуха супроводжується сильним нагріванням рослини сонячним промінням, гарячими вітрами (суховіями), то пошкодження рослини збільшується — виникає всихання значної частини листя, суцвіть, плодів.

За тривалої атмосферної посухи та відсутності опадів настає ґрунтова посуха. Рослина значно обезводнюється, ріст уповільнюється або припиняється, настає стан довготривалого в’янення.

Здатність рослин витримувати атмосферну та грунтову посуху називається посухостійкістю.

У процесі еволюції та природного добору виникли фітоценози, рослини яких мають певний комплекс спільних властивостей. Так, ксерофіти проростають у сухих місцях зростання. У них виник ряд пристосувальних властивостей (ксероморфізм), що дозволяє рослинам переносити зневоднення та перегрівання. До ксерофітів належать сукуленти. Серед них найпоширеніші кактуси — рослини з товстим м’ясистим стовбуром, в якому запасається значна кількість води, що повільно витрачається. Листя редукувалося в колючки. Коренева система дуже поширена у верхньому шарі ґрунту й під час дощу здатна до перехоплення великої кількості води. Епідерміс укритий щільною товстою кутикулою, кількість продихів відносно мала, і вдень вони здебільшого перебувають у закритому стані. Це призводить до повільного випаровування води, і в основному вночі. До сукулентів належать, крім кактусів, також інші рослини, зокрема агава та алое. У них вода запасається в м’ясистих листках, укритих щільним шаром кутикули. Продихів у них також мало, і вони заглиблені, коренева система розвинута слабо. Це теж сприяє малому випаровуванню води.

До тонколистових ксерофітів належать верблюжа колючка, полин, степова люцерна та інші рослини. У них довга коренева система, здатна досягати підґрунтових вод. Вони мають порівняно з іншими рослинами (зокрема, мезофітами) ксероморфну будову листя — розмір листя і клітин зменшений, збільшена мережа жилок тощо. Осмотичний тиск клітин низький.

Жорстколистові ксерофіти, якими є степові злаки, перекотиполе, ковила та інші рослини, мають ксероморфну будову листя, яке під час посухи скручується і продихи опиняються всередині «трубочки», що захищає їх від прямих сонячних променів. Ці рослини характеризуються високим осмотичним потенціалом за рахунок значної концентрації клітинного соку.

До ксерофітів належать рослини з редукованим листям у вигляді лусочок — саксаул, ефедра, джузгун тощо. У них розвинута коренева система, фотосинтез відбувається в клітинах зелених пагонів.

У помірному кліматі середніх широт проростають мезофіти, менш посухостійкі, ніж ксерофіти. Це більшість злакових та бобових лучних трав (пирій повзучий, тимофіївка лучна, люцерна синя та ін.), господарські культури (пшениця, ячмінь, овес, горох, кукурудза, буряки та ін.), більшість плодових та овочевих рослин. Вони мають розвинуту кореневу систему з відносно високим кореневим тиском. Тканини цих рослин здатні до водоутримання. Інтенсивність транспірації мезофітів регулюється за рахунок роботи продихів, скидання листя і плодів.

Посухостійкі чагарники та деревні рослини мають ті самі властивості, що й трав’янисті рослини. Зауважимо, що поряд з фізіологічними та біохімічними особливостями посухостійкість чагарникових та деревних порід рослин істотно залежить також від морфологічних та анатомічних ознак. Насамперед це проникання коренів глибоко у ґрунт та в підґрунтові води, менша площа листяної поверхні крони, опущення листя тощо.

Жаростійкість — це здатність рослин переносити дію високих температур. Вона визначається, як і посухостійкість, генотипічним потенціалом, онтогенетичним станом рослин, а також співвідношенням дії підвищеної температури з іншими факторами середовища.

За жаростійкістю рослини поділяють на три основні групи: 1) жаростійкі, до яких належать головним чином нижчі рослини та термофільні бактерії і ціанобактерії, здатні витримувати температури 75 — 90 °С; 2) жаровитривалі — рослини сухих кліматичних зон, якими є рослини сухих кліматичних зон — в основному ксерофіти, що здатні витримувати температури до 54 °С, а деякі (сукуленти) — до 60 °С; 3) нежаростійкі — мезофіти, що витримують температуру 40 — 47 °С, та водні рослини — 38 — 42 °С.

Розрізняють органічну та зумовлену жаростійкість. Органічна жаростійкість зумовлена високою термостабільністю біологічних макромолекул, передусім білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів, ліпідів, що витримують без коагуляції пряму дію високих температур. Зумовлена жаростійкість — це здатність рослин захищатися від перегрівання захисними пристосуваннями.

Жаростійкість різних органів рослин неоднакова. Так, вищі температури порівняно з листям витримують квітки і колос. Тканини рослин мають значну водоутримуючу здатність, зумовлену нагромадженням у вакуолях клітин речовин, які регулюють осмотичний тиск, — вуглеводів, органічних кислот, розчинного нітрогену, мінеральних сполук тощо. Найстійкішими до високих температур серед тканин є камбіальні. Порівняно з кореневою системою чутливішими до високих температур є процеси росту пагонів.

Однією з реакцій рослин на дію підвищених температур та посухи є підсилення транспірації. В умовах сильної спеки за рахунок інтенсифікації транспірації температура органів і тканин рослин може знижуватися на 10 — 15 °С. Однак це може відбуватися до певних температурних меж, після чого посилення транспірації вже не сприяє запобіганню патологічним, фізіологічним та біохімічним змінам.

Крім транспірації рослини мають інші пристосування, про які частково вже йшлося. Основні з них — розміщення листя паралельно сонячним променям; опущення листя чи утворення лусочок, що затіняють поверхню наземних органів рослин; наявність щільної кутикули; наявність корка, який захищає флоему й камбій; вміст світлих пігментів у наземних органах рослин; малий вміст води в цитоплазмі тощо.

Недовготривала посуха в мезофітів викликає інтенсифікацію більшості фізіологічних процесів за загального співвідношення процесів росту. Це зумовлено, напевно, адаптаційними перебудовами метаболізму клітин, що підвищують життєздатність рослин.

Тривале порушення водного балансу призводить до змін інтенсивності та спрямованості фізіологічних та біохімічних процесів у рослинах. Так, одним з основних проявів зневоднення рослин під дією високих температур та посухи є, як уже зазначалося, зменшення інтенсивності росту рослин, що свідчить про адаптаційне пристосування. Ріст рослин регулюється, як відомо, фітогормонами. Так, наприклад, посилення посухи призводить до нагромадження в тканинах рослин етилену й абсцизової кислоти, зниження вмісту ауксинів, гіберелінів і цитокінів.

З’ясовано, що утворення етилену, ауксинів, ферментів нуклеїнового обміну стимулюється фітогормонами, які мають назву ностероїди. Вони вважаються гормонами, які сприяють підвищенню стійкості рослин до дії підвищених температур та посухи. Такий самий вплив справляють пролін, бетаїни, поліаміни.

Довготривала дія температур 35—40 °С у більшості рослин (мезофітів) змінює співвідношення фотодихання та фотосинтезу. Фотодихання різко знижується за температури понад 30—35 °С, а фотосинтез — 40—50 °С. Тому за температури 35—40 °С витрати органічних речовин на фотодихання переважають їх синтез. Це супроводжується нагромадженням аміаку, який не встигає включатися в біосинтез білків. Виникає отруєння рослин, що призводить до їх виснаження, ураження різними хворобами тощо.

Високі температури викликають порушення мітозу клітин ряду рослин. Так, за температури 38 °С мітоз спостерігається лише в кожній сьомій клітині, а з підвищенням температури до 42 °С поділ клітин знижується майже в 500 разів.

Лізис клітин також залежить від температури. За підвищення температури до 38 °С лізис ядер відбувається у 5,3 % клітин, а 52 °С — майже у всіх.

Тривала дія високих температур та сильна посуха породжують порушення обміну речовин, які призводять до посилення процесів розпаду й окиснення. Виникає також порушення структури ліпідів клітинних мембран, зокрема тілакоїдів, підвищується вміст вільних жирних кислот, зменшується кількість фосфоліпідів. Порушення, що їх спричиняє дія підвищених температур та посухи, далеко не вичерпуються названими. Вони неоднотипно проявляються в різних рослинах, що потребує додаткових досліджень.

Один із напрямів зменшення негативного впливу високих температур та посухи — агротехнічні та меліоративні засоби, селекція рослин. Необхідно правильно обробляти грунт, застосовувати добрива, формувати полезахисні лісосмуги, створювати водойми, зрошувати посіви тощо. Інший напрям — зниження інтенсивності транспірації рослин з використанням хімічних речовин — антитранспірантів. До речовин, які викликають закриття проходів, належать абсцизова кислота, фенілмеркурацетат тощо. Інша група речовин утворює на поверхні листя плівку, яка не впливає на поглинання світла, але перешкоджає випаровуванню води.

Для підвищення жаростійкості рослин можна застосовувати позакореневе підживлення сірчанокислим цинком, який зумовлює зрушення процесів фотодихання і в бік синтезу органічних кислот. Ця сполука знешкоджує токсичну дію аміаку, який нагромаджується за дії високих температур, і залучають його в процес біосинтезу білка. Подібний ефект спостерігається в разі обприскування рослин манатом.

зимостійкість та холодостійкість рослин. Багаторічні трави, озимі культури продуктивніші, ніж однорічні та ярові. Це пов’язано насамперед із кращим використанням вологи осіннього та ранньовесняного періодів, розвитком восени кореневої системи та інтенсивним кущінням, меншим ушкодженням за оптимальних строків посівів озимих культур шкідниками, активною диференціацією зачаткового колоса навесні тощо.

Зимостійкість. Здатність переносити несприятливі умови довкілля в зимовий та ранньовесняний періоди вегетації називають зимостійкістю. Причинами ураження або навіть загибелі рослин під час зимівлі можуть бути значне зниження температури (морози), занадто глибокий сніговий покрив, утворення льодової кірки тощо. Стійкість рослин до несприятливих факторів, пов’язана з дією низьких температур, визначається насамперед їхніми генетичними пристосуваннями та загартуванням (підготуванням зимівлі).

Рослини, здатні проростати за відносно низьких температур, називають фригофільними. Основними причинами ураження рослин під дією низьких температур є зміни обміну речовин, порушення функціонування мембранних структур унаслідок зміни властивостей їхньої структури, ушкодження пігментних комплексів тощо. Ураження та загибель рослин, які зимують, відбувається також унаслідок замерзання води в міжклітинних просторах і клітинах, що призводить до осмотичного шоку, деградації, механічного травмування клітинних мембран.

Морозостійкість рослин зумовлюється комплексом адаптивних біохімічних та фізіологічних процесів, передусім змінами білкового, вуглеводного, ліпідного обміну, а також функцій клітин, зокрема їхнього енергетичного стану. Одним із наслідків перебудови хімічного складу рослин за дії низьких температур є нагромадження в клітинах так званих кріопротекторів — речовин, здатних зв’язувати воду (гідрофільні білки, цукри, жири, поліфеноли, лігніни, пігменти, пектини, вільні амінокислоти, ферментні комплекси тощо). Холодостійкі рослини здатні також синтезувати речовини, які мають «антифризні» властивості — зменшувати температуру замерзання води (глікопротеїни, деякі спирти тощо).

Можливість існування рослин тривалий час узимку забезпечується нагромадженими в них поживними речовинами — білками, ліпідами, вуглеводами. Так, наприклад, гіпотермія індукує синтез стресових білків, який корелює з розвитком морозостійкості. Зниження вмісту нуклеїнових кислот і вільних амінокислот викликає припинення росту рослин і підвищення зимостійкості.

Глибокої осені рослини, які зимують, переходять на анаеробний шлях дихання, змінюється активність процесів спряження окиснення та фосфорилювання в мітохондріях. Усе це приводить до економного використання АТФ.

Морозостійкість рослин, як уже зазначалося, істотно залежить від того, в якому стані вони вступають у зимівлю. Під час активного росту рослини мають низьку стійкість до низьких температур, а восени, коли вони припиняють ріст, їхня морозостійкість підвищується — рослини акліматизуються. Морозостійкість у рослин виникає в результаті довготривалого загартування. Наслідком цього процесу є реалізація генотипової потенційної здатності посилювати морозостійкість.

Загартування озимих рослин відбувається в кілька етапів. На першому з них за температури вдень 8—15 °С і вночі близько 0 °С відбувається нагромадження цукрів (в основному глюкози й сахарози) у вузлах кущіння та піхвах листків. Це ті цукри, які синтезуються вдень за рахунок процесів фотосинтезу й цілком не витрачаються на дихання. Вони не тільки виконують захисну функцію, а і є поживними речовинами взимку та матеріалом для синтезу органічних сполук на початку весняної вегетації.

З подальшим зниженням температури рослини переходять у стан спокою, який супроводжується насамперед змінами вмісту фітогормонів — регуляторів процесів росту та розвитку рослин, зокрема зменшується кількість ауксинів і гіберелінів, збільшується вміст абсцизової кислоти тощо.

Першу стадію вже безпосереднього загартування, наприклад озимі злакові, проходять на світлі та в темряві за температур +5...-5 °С протягом кількох днів, а плодово-ягідні деревні культури — кількох тижнів. За поступового припинення процесів росту та розвитку рослин у клітинах відбуваються зміни метаболічних процесів, зокрема часткове зневоднення тканин, перехід певної частини води у зв’язаний стан, нагромадження ліпідів з підвищеною насиченістю жирних кислот, білків, цукрів, зміна властивостей ферментів, уповільнення теплового руху молекул у цитоплазмі тощо.

Наступна стадія загартування відбувається за зниження температури повітря до -10...-15 °С і нижче. Наслідком цього є стабілізація структури цитоплазми, відплив води тощо. Комплекс заходів, які відбуваються у клітинах рослин за таких низьких температур, сприяє перенесенню дегідратації полімерів і мембранних структур.

Сільськогосподарські культури значно відрізняються морозостійкістю. За умов загартування найбільші морози витримує озиме жито — до -25...-30 °С у зоні вузла кущення. Під покривом снігу в 20 — 35 °см воно витримує температуру до —60 °С. Сучасні сорти озимої пшениці здатні витримувати температуру -18...-20 °С у зоні вузла кущення. Найменш морозостійким серед злаків в Україні є ячмінь — критичні температури -12...-15 °С. Озимий ріпак у без-

сніжну зиму за перезволоженого ґрунту витримує температуру -7.. .-10 °С, а під снігом 35—50 см — до -25 °С.

Вузли кущення у злаків стійкіші до дії низьких температур, ніж листя. їхні клітини мають вищу концентрацію клітинного соку за рахунок як зневоднення, так і нагромадження білків, вуглеводів і ліпідів. Крім цього, вони захищені шаром ґрунту. Якщо листя вимерзло, а вузли кущення залишилися не ураженими, то з них здатні утворитися нові пагони.

На морозостійкість озимих культур впливають агротехнічні заходи, зокрема сівба в оптимальні строки, збалансоване мінеральне живлення тощо.

У деревах і чагарниках за дії низьких температур спостерігаються зовнішні та внутрішні пошкодження. Зовнішні — це обмерзання гілок, молодих пагонів та бруньок, пошкодження коріння та кореневої шийки тощо. Внутрішні пошкодження — це в основному розрив тканин, зміна властивостей серцевини тощо.

Один із показників морозостійкості — інтенсивність зимової транспірації. Що менше випаровування води, яке може призвести до зимової посухи, то стійкіші до дії низьких температур дерева й чагарники.

Фактори, які посилюють дію низьких температур. Існує ряд природних факторів, які посилюють дію низьких температур під час зимівлі рослин. Один з таких — це прозора притерта льодова кірка. Вона утворюється, коли при відмерзанні сходить сніг, а за подальшого зниження температури вода замерзає на поверхні ґрунту й рослини вкриваються льодом. Теплопровідність льоду майже в 5 разів вища, ніж снігу. Тому льодова кірка сприяє вимерзанню рослин навіть за незначних морозів.

Підперта, або підвісна, льодова кірка утворюється так, що між ґрунтом і нею існує повітряний простір. Вона не така небезпечна для виживання рослин, як притерта. Інколи підперта льодова кірка може захищати рослини за значних знижень температури. Однак утворення такої кірки за слабопромерзлого ґрунту рослини може призвести до випаровування. У такому разі підперту льодову кірку руйнують, що сприяє охолодженню ґрунту. Водночас притерту льодову кірку не доцільно руйнувати механічно, оскільки при цьому пошкоджуються самі рослини. У цьому разі льодову кірку бажано посипати речовинами, які прискорюють танення льоду, зокрема торфом, сажею, попелом, ґрунтом тощо.

За відсутності снігового покриву у вітряну погоду можливе видування ґрунту або навіть пилові бурі. Це може призвести як до нанесення пилу на рослини, так і до оголення вузлів кущення та їх пошкодження, ураження піщаними частинками листя.

За температури близько 0 °С, коли ріст рослин не припинився, але уповільнився, можливе випрівання рослин. Цей процес найінтенсивніше відбувається під шаром снігу за уповільнення фотосинтезу, що викликає виснаження поживних речовин. Рослини втрачають загартування, під товщею снігу 50 см і більше виникає наявний у них кисень. Брак світла призводить до відмирання листя, руйнування хлоропластів.

Випрівання призводить до зниження цукрів, інтенсивного розпаду білків, що викликає підвищення вмісту вільних амінокислот і нагромадження токсичного аміаку.

Наслідком виснаження рослин при випріванні є посилене їх ураження інфекціями, зокрема грибною (грибами Fusarium nive, Fusarium sulmorum, Slorotima graminegrum та ін.) — розвивається снігова пліснява. Вона добре розвивається за температури повітря 0—1 °С та вологості близько 100 %.

Для підвищення стійкості рослин до випрівання та снігової плісняви необхідно проводити весняне боронування озимих, при випадінні снігу на непромерзлий грунт — його ущільнення катками. У місцях, де сніг тане слабко, його необхідно посипати торфом, сажею, попелом чи грунтом. Доцільно також вибирати стійкі до снігової плісняви сорти.

Ще одним із несприятливих факторів, які вражають озимі культури, є їх вимокання під час затоплення посівів за відлиг і внаслідок нагромадження талих вод навесні. Це явище іноді спостерігається і для ярових культур. Дія вимокання посилюється, коли після відлиги настає зниження температури й утворюється льодова кірка.

Під час затоплення настає анаеробіоз і переважає безкисневе дихання, нагромаджуються токсичні спирти, сполуки феруму, мангану, алюмінію. З метою зменшення негативної дії вимокання необхідно своєчасно спускати надлишок води з полів, підживлювати озимі культури нітрогеном.

Якщо рослини перед зимівлею не встигають розкущитися і сформувати вузлові корені та коли навесні підпадають під періодичне відтавання і замерзання, може виникнути явище випаровування. Воно настає внаслідок того, що рослини щодоби витягуються з грунту на товщину льодової кірки, яка утворюється за періодичного замерзання талої води. Коли слабкі корені містяться у ще не відталому шарі ґрунту, а льодова кірка над промоклим його шаром досить товста, спостерігаються їх обривання й відмирання рослин. Це є наслідком насамперед пізньої оранки й сівби. Тому варто підвищувати рівень агротехніки. Також необхідно вибирати сорти, для яких характерне глибше залягання вузла кущення.

Холодостійкість і заморозки. Крім зимостійкості рослини за дії низьких температур характеризуються також їх холодостійкістю — здатністю до перенесення низьких позитивних температур. Для її оцінки користуються поняттям біологічний нуль — значення температури, за якої припиняється активний ріст рослин. Для різних сільськогосподарських культур ці значення наведено в табл. 8.1.

Таблиця 8.1

ЗНАЧЕННЯ БІОЛОГІЧНОГО НУЛЯ ДЛЯ ВЕГЕТАТИВНИХ І ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАНІВ РОСЛИН

(за Макрушиним та ін., 1995)

Ступінь стійкості

Температура, °С

сходи та вегетативні органи

генеративні органи

Холодостійкі:

(яра пшениця, ячмінь, овес, горох)

4—5

10—12

Середньостійкі:

(люпин однорічний, боби, льон, соняшник, гречка)

5—6

7—8

8—10

12—15

Малостійкі:

(просо, кукурудза, соя, сорго, квасоля)

11—13

15—18

Нестійкі:

(рис, бавовник, баштанні, арахіс)

14—15

18—20

За дії температур, нижчих за біологічний нуль, виникають біохімічні і фізіологічні зміни, подібні до таких, що визначають зимостійкість рослин. Насамперед це порушення обміну речовин і перетворення енергії, пригнічення активності ряду ферментів, зміна проникності біологічних мембран, ушкодження структури мітохондрій і пластид, уповільнення аеробного дихання та фотосинтезу, переважання процесів катаболізму над анаболізмом тощо.

Для збільшення холодостійкості рослин застосовують термічне загартування насіння або розсади. Насіння витримують при 0—2 °С протягом доби або довше, а розсаду перед висадженням у ґрунт піддають впливу поступового зниження температури або зниженої та звичайної температури.

Під час вегетації рослин можуть бути випадкові зниження температури до від’ємних значень — настають приморозки. Стійкість рослин до приморозків визначається насамперед генетичними властивостями, фізіологічним станом, агротехнічними заходами тощо. Так, коренеплоди, більшість олійних культур, льон витримують зниження температури до -5...-8 °С; картопля, сорго — до -2...-З °С, рис, бавовник — до -1,5...-2 °С, баштанові — до -0,5...-1,5 °С. Особливо небезпечні приморозки в період цвітіння та на початку плодоношення.

Для зменшення уражень, яких зазнають рослини під час приморозків, їх висівають в оптимальні строки за настання сприятливих стійких температур. Поширеними є створення димових завісів, накривання рослин солом’яними матами, поліетиленовою плівкою, паперовими ковпаками тощо. Один зі способів — дощування рослин перед приморозками. Велика теплоємність води зменшує охолодження рослин. Відбувається також більш швидке поновлення тургору клітин.

СТІЙКІСТЬ РОСЛИН ДО ХІМІЧНИХ ЧИННИКІВ. На рослини, крім високих або низьких температур, надмірного зволоження або посухи, діють також найрізноманітніші чинники хімічної природи. Серед них — підвищений вміст солей, важких металів, токсичних газів та інші.

У загальному розумінні забрудненням називають привнесення або утворення в середовищі непритаманних йому агентів у надмірних концентраціях, що призводить, як правило, до негативних наслідків.

У цьому розділі розглянемо дію найважливіших для рослин хімічних забруднювачів. Стійкість рослин та інших організмів до дії іонізуючої радіації розглядається в розділі 9.

Солестійкість. Ґрунти (солонці та солонцюваті) містять підвищену кількість мінеральних солей — хлоридів, сульфатів, карбонатів тощо. Засоленість ґрунтів найчастіше виникає за недостатнього їх зволоження. Вода опадів у цьому разі не вимиває з грунту мінеральних солей і вони насичуються нею. Ще одна причина засоленості грунтів — стікання в низини насиченої солями талої води та їх нагромадження після її випаровування. Аналогічне явище спостерігається при підніманні у верхні шари грунту насичених солями підземних вод та їх випаровування. Ще одна причина засоленості — зрошування ґрунтів за слабкої проникності для води підґрунтових горизонтів, порушення режиму поливання та дощування.

За солестійкістю рослини поділяються на дві групи: 1) галофіти, які здатні зростати на високозасолених ґрунтах, коли кількість розчинних солей може становити 1 % і навіть більше; 2) глікофіти не здатні рости на засолених ґрунтах. У свою чергу, галофіти поділяються на 3 основні підгрупи. Найстійкішими до засолення ґрунтів є евгалофіти (соленагромаджуючі рослини). До них належать насамперед рослини напівпустель і пустель, зокрема солерос, сведа та ін. Вони здатні у вакуолях клітин своїх тканин нагромаджувати солі в

кількості до 100% стосовно всієї води в рослинах, яка становить 90 % і більше маси рослин. Цим рослинам притаманні високий осмотичний тиск і значна всисна сила, слабка транспірація. Це дає їм можливість поглинати воду на засолених ґрунтах. Для нормального росту евгалофітів наявність певної кількості водорозчинних солей є необхідною умовою їхнього росту.

Криногалофіти (солевидільні рослини) здатні виділяти поглинуті солі через особливі секретуючі клітини — пухирчасті волоски на листках, в яких і нагромаджується надлишок солей. Коли волоски цілком заповнюються солями, вони тріскають, сіль опиняється на поверхні листка і скидається з нього. На місці старих волосків виростають нові. Типовими представниками криногалофітів є тамарикс, кермек, франкенія та ін. Вони, як і евгалофіти, забезпечують себе водою із засоленого ґрунту також у результаті високого осмотичного тиску, але для цих рослин характерна висока інтенсивність транспірації.

Ще одну групу за солестійкістю становлять глікогалофіти (соленепроникні рослини), які не нагромаджують у своїх клітинах надмірної кількості солей навіть за умов сильного засолення ґрунту. Високий осмотичний тиск для всмоктування води з ґрунту в цих рослин забезпечується за рахунок утворення великої кількості органічних сполук — вуглеводів, органічних кислот тощо.

Основні культурні рослини, на відміну від дикоростучих галофітів, слабо стійкі або зовсім не стійкі до засолення. Високі концентрації солей у них викликають зміну осмотичного тиску, наслідком цього є руйнування клітинних мембранних структур, гальмування функціональної активності мембранозв’язаних ферментів тощо. Це призводить до порушення процесів фотосинтезу й окисного фосфорування, що спричиняє порушення енергетичного стану клітин. Відбуваються також інтенсифікація деградації білків і, як наслідок цього, накопичення вільних амінокислот, утворення аміаку та інших речовин.

Однак серед культурних рослин існують такі, які здатні рости на засолених грунтах. Близькими до евгалофітів є цукрові буряки. Глікогалофітами є жито, кукурудза, бавовник та деякі інші культурні рослини. їхнє коріння малопроникне до солей, і вони їх не нагромаджують.

Для зменшення впливу засоленості ґрунтів на ріст культурних рослин проводять агротехнічні та меліоративні заходи — промивання та дренаж ґрунтів, раціональне використання добрив, позакореневе підживлення тощо. Заміщення накопичення натрію відбувається при гіпсуванні засолених ґрунтів. Істотним є впровадження

солестійких сортів. Для деяких технічних культур, овочевих, плодових і декоративних рослин можливе за дотримання режиму загартування набубнявілого насіння розчинними солями.

Газостійкість. До сполук, здатних негативно впливати на рослини, належать токсичні гази. Особливо це набуло значення при забрудненні атмосфери газами техногенного походження внаслідок недбайливого ставлення до природоохоронних заходів, при аварійних викидах токсичних газів в атмосферу тощо. Найпоширенішими газоподібними забруднювачами атмосфери є оксид карбону (чадний газ — СО), оксиди сульфуру (сірчаний газ — SO2), оксиди нітрогену (NO, NО2), сірководень (H2S), аміак (NH3), сполуки флуору та ін. Надмірний вміст СО2 в атмосфері теж негативно впливає на розвиток рослин.

Висока чутливість рослин до сірчаного газу та кислот, які утворюються під час його з’єднання з водою атмосфери. При цьому утворюються так звані кислотні дощі, які пригнічують ріст рослин, вимивають із ґрунту поживні речовини.

Повітря промислових регіонів містить майже 50 % серед усіх газів СО, а також 20 % становить SO2, оксиди нітрогену 6 — 8 %, вуглеводневі сполуки — 2 — 5 %, тверді частинки — 16 — 20 %.

Джерелом глобального забруднення атмосфери є продукти згорання викопного палива — вугілля, нафти, паливного газу. Серйозну небезпеку для забруднення повітря становить автотранспорт. Іншим істотним джерелом шкідливих газів є всі види промисловості. Повітря житлових приміщень значно забруднюється внаслідок відкритого спалювання природного паливного газу, основним небезпечним компонентом цих забруднень є СО.

Одним із проявів ушкоджувальної дії токсичних газів є порушення фотосинтетичних реакцій. Так, наприклад, сірчаний газ викликає деградацію хлорофілу та хлоропластів. Забруднення атмосфери флуором спричиняє суттєві зміни активності пероксиду. Чадний газ здатний з’єднуватися з цитохромами, зокрема Р450 і цитохромо- ксидазою. Існує ще багато інших проявів токсичної дії шкідливих газів. Вони порушують мембранний транспорт, іонний баланс цитоплазми тощо.

Важливим у механізмі дії забруднювачів атмосфери є те, що інші хімічні речовини можуть потенціювати їхню дію. Так, наприклад, нетоксичні окремо взяті кількості нітрогену та вуглекислоти викликають важкі отруєння за спільної дії в різних комбінаціях із СО.

Швидкість і ступінь прояву у рослин змін унаслідок дії газів називають газочутливістю. У свою чергу, здатність рослин підтримувати життєдіяльність за негативного впливу газів визначає газостійкість рослин. Розрізняють кілька форм газостійкості рослин:

1)   анатомічна — пов’язана з особливостями будови рослин, які перешкоджають проникності газів у тканини; 2) фізіологічна — зумовлюється особливостями взаємодії тканин рослин з довкіллям; 3) біохімічна — пов’язана зі стійкістю процесів обміну речовин та перетворення енергії до шкідливих газів; 4) габітуальна — забезпечується зменшенням можливості контакту органів рослин із газами; 5) феноритмічна — незбіганням у часі дії шкідливих газів і критичних періодів вегетації рослин; 6) анабіотична — пов’язана зі станом спокою рослин узимку або літньої посухи; 7) регенераційна — здатність пагонів повторно розвивати листя, можливість утворювати нові пагони; 8) популяційна — залежить від вікового поліморфізму популяції.

Усі ці та інші форми газостійкості регулюють насамперед надходження шкідливих газів у рослини, підгримують буферність та інший баланс цитоплазми клітин, розвивають здатність рослин до детоксикації ксенобіотиків (див. розд. 10).

Рослини розрізняються за газостійкістю. Найгазостійкіші (тополя, біла акація, клен ясенелистий, берест, лох, шовковиця, глечія, дуб туркестанський та ін.) ті з них, які здатні нагромаджувати підвищену кількість сульфуру та хлору, що характеризує збільшену активність їхніх ферментів. Солестійкі рослини теж мають високу стійкість до шкідливих газів. Найстійкішими до SO2 є цибуля, кукурудза, цитрусові і ріпак, до HF — пшениця, томати, соняшник, спаржа, до NO і NO2 — капуста, гарбузи, цибуля, суниця тощо.

Для підвищення газостійкості рослин проводять їх відбір і селекцію, а також необхідне забезпечення вологою та мінеральними речовинами. Дощі та поливання здатні вимивати з листя рослин до ЗО % токсичних речовин. На підвищення газостійкості позитивно впливає намочування насіння в 0,1-відсотковому розчині H2SO4 або НСl, а також подальше поливання молодих рослин 0,2-відсотковим розчином солей цих кислот.

Стійкість рослин до важких металів. Наслідком розвитку промисловості за недбайливого ставлення до природоохоронних заходів стало забруднення значних територій важкими металами. До них належать метали, які мають густину понад 5 г - см3 або атомний номер більший 20. Серед них є надзвичайно токсичні хімічні елементи. їхня токсичність визначається передусім здатністю до комплексотворення, іонним радіусом, валентністю тощо.

Важкі метали здатні порушувати проникність мембран, що викликає зміни іонного балансу, водного режиму, активності ферментів тощо.

До важких токсичних металів, що їх найчастіше нагромаджують рослини, належать насамперед кадмій, плюмбум, купрум, меркурій, цинк, селен, нікель та ін. Ці метали мають високу спорідненість до SH-гpyп. Тому вони здатні пригнічувати активність ферментів, які містять сульфгідрильні групи.

За стійкістю до важких металів рослини поділяють на три групи: 1) рослини-акумулятори, які нагромаджують важкі метали в надземній частині; 2)  рослини-індикатори, які накопичують метали в надземній частині в кількості, що відображає концентрацію їхніх розчинних форм у ґрунті; 3) рослини-елімінатори, в яких вміст важких металів у надземній частині залишається низько сталим незалежно від їхньої концентрації в ґрунті.

Висока стійкість деяких рослин до важких металів, які вони здатні нагромаджувати у значній кількості (понад 1% сухої маси), зумовлена кількома причинами. Одна з них — це синтез специфічних низькомолекулярних білків (молекулярна маса 3,0 — 10 кДа) з високим вмістом цистеїну. Вони здатні зв’язувати іони важких металів і утворювати стабільні комплекси з ними. Ці білки локалізуються в цитоплазмі й дають змогу в певному діапазоні концентрацій важких металів не досягати критичної токсичної їхньої концентрації.

Ще однією причиною стійкості рослин до важких металів може бути зміна структури чутливих до них ферментів, поява таких способів метаболізму, що сприяють рослинам існувати за високих концентрацій металів. Накопичення важких металів у клітинних стінках та вакуолях теж сприяє підвищенню стійкості рослин до дії важких металів.