Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

4. Фотосинтез
4.9 Фотодихання

Фотодихання - це процес виділення СО₂ і поглинання О₂, що активується світлом. Оскільки первинним продуктом фотодихання є гліколева кислота, воно ще називається гліколатним шляхом. Фотодихання посилюється при низькому вмісті СО₂ і високій концентрації О₂ у повітрі.

Рисунок 4.7 - Метаболізм органічних кислот під час фотосинтезу за типом товстянкових (САМ-метаболізм) (за В. В. Польовим)

У цих умовах рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластів каталізує не карбоксилування рибулозо-1,5-дифосфата, а його розщеплення на 3-фосфогліцеринову і 2-фосфогліколеву кислоти. Остання дефосфорилується з утворенням гліколевої кислоти.

Гліколева кислота з хлоропласта переходить у пероксисом, де окислюється гліколатоксидазою до гліоксилової кислоти. Перекис водню, що утворюється при цьому, розкладається каталазою, присутньої в пероксисомах.

Гліоксилова кислота амінується, перетворюючись у гліцин. Гліцин транспортується в мітохондрії, де з двох молекул гліцину синтезується серин і звільняється СО₂.

Серин може надходити в пероксисому й під дією амінотрансферази. Він передає аміногрупу на піровиноградну кислоту з утворенням аланіну, а сам перетворюється в гідроксипіровиноградну кислоту. Остання за участю НАДФН відновлюється в гліцеринову кислоту. Вона переходить у хлоропласти, де включається в цикл Кальвіна (рис. 4.8).

У рослин С₄-типу вуглекислий газ, що виділяється під час фотодихання, вступає у реакцію в клітинах мезофілу з фосфоенолпіровиноградною кислотою з утворенням щавлево-оцтовою та яблучною кислотою. Яблучна кислота переходить в клітини обкладки, де служить донором СО₂.