Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу рослин
Абсцизова кислота

Для того, щоб вижити при змінах умов навколишнього середовища, рослина повинна мати здатність в потрібний час гальмувати або стимулювати ті чи інші фізіологічні процеси. Згадайте перехід рослинного організму до літнього спокою, підготовку до зими чи, навпаки, до пробудження навесні. Без сумніву в цих процесах значну роль відіграють фітогормони, зокрема абсцизова кислота (АБК).

Відкриття абсцизової кислоти було повязане із вивченням двох явищ — опадання листків і плодів та стану спокою бруньок.

В 1949 р. було доведено, що в бруньках картоплі, ясену в стані спокою знаходяться інгібітори росту, що блокують дію ауксину у вівсяній пробі. Пізніше ф. Уоринг з співробітниками (1963) виділив теж речовину, яка сприяла переходу до стану спокою бруньок берези. Сполуку, яка виявляла в цьому відношенні найбільший ефект, назвали дорміном. Одночасно різні дослідники виділили сполуку, яка спричинює опадання листків та коробочок бавовнику. Вони назвали її абсцизин. Як виявилось пізніше, дормін та абсцизин одна й та ж сама речовина, що відноситься до інгібіторів росту, яку і назвали — абсцизова кислота (С₁₅Н₂₀О₄). Молекулярну структуру одночасно в 1963 р. встановили Окума та Корнфорт з співробітниками (рис. 182).

Рис. 182. Абсцизова кислота. Вуглецеві (С) атоми відображені у вигляді білих або чорних кружків, щоб позначити первісні ізопренові одиниці

В основі біотестів на абсцизову кислоту лежать наступні процеси:

·пригнічення ауксин-індукованого росту колеоптилей вівса;

·пригнічення проростання ізольованих зародків пшениці;

·стимуляція закривання продихів;

·прискорення опадання черешків сім’ядольних листків проростків бавовнику;

·гальмування індукованого гіберелінами синтезу a-амілази в алейроновому шарі ячменю;

·пригнічення росту різних видів ряски (Lemna minor).

Більшість тканин вищих рослин здатні синтезувати абсцизову кислоту. Центри синтезу — листки (у більшості тканин синтезується, мабуть, в пластидах), плоди, а також кореневий чохлик. Біосинтез її відбувається шляхом, спільним для всіх терпеноїдів, тобто через мевалонову кислоту. Іншим шляхом синтезу АБК може бути деградація каротиноїдів, зокрема, катаболізму такого каротиноїда, як віолоксантин:

Найбільша кількість АБК виявляється на час опадання плодів. Транспорт АБК здійснюється в різних напрямках як по флоемі, так і по ксилемі.

Фізіологічна дія АБК

Протягом ряду років роль АБК в стимулюванні спокою є предметом дискусій. На відміну від попередніх групфітогормонів, АБК затримує ростові процеси в усіх їх проявах. Вона контролює перехід до стану спокою, Старіння листків, і дозрівання плодів, приймає участь в бульбоутворенні. Особливо важлива роль АБК у формуванні та прояві реакції кореня на гравітацію. Корінь росте вниз під впливом сили тяжіння. В механізмі явища геотропізму значну роль також відіграє АБК: синтезуючись в кореневому чохлику, вона транспортується в звичайних умовах по провідних судинах в базипетальному напрямку (до основи). Якщо корінь розміщується горизонтально, то абсцизова кислота транспортується в нижню частину, де і затримує ріст; відповідно верхня частина продовжує ріст, спричинюючи вигин кореня вниз. Підтвердженням цьому є порушення геотропічної чутливості при видаленні кореневого чохлика і той факт, що

АБК екстрагована з кореневого чохлика, тобто вона в ньому синтезується. При нанесенні АБК на поверхню кореня ріст гальмується, причому асиметричне нанесення АБК на поверхню кореня зумовлює вигин в той бік, на який було нанесено АБК. Видалення половини чохлика теж спричинює вигин в той бік, куди було нанесено АБК.

Абсцизова кислота — гормон стресу, вона швидко нагромаджується в тканинах, особливо при водному дефіциті. АБК синтезується в хлоропластах, а потім плазмодесмами притікає до продихових клітин, де спричинює закривання їх. Докази: транслокація АБК відбувається протягом всього часу, доки триває посуха і пониженим залишається водний потенціал. Крім того, екзогенне Введення в листки низьких концентрацій АБК зумовлює закривання продихів вже через 3-9 хв. Концентрація АБК в листках при стресі різко зростає. До того ж відомо, що хлоропласти мезофілу синтезують АБК, тоді як продихові хлоропласти не здатні синтезувати їх. Можливий механізм даного явища — АБК гальмує вихід Н⁺ із замикаючих клітин та надходження К* в ці клітини.

Передбачають, що Плазмалема замикаючих клітин містить протонний насос, активність якого контролюється АТФ, яка утворюється під час циклічного фотофосфорилування в хлоропластах цих продихів. Протонний насос активно викачує Н⁺ із клітини. Відповідно цей процес зрівноважується пасивним надходженням іонів К⁺ в клітину. Вихід іонів водню із цитоплазми викликає підвищення pH її до 8-9, яке є оптимальним для функціонування фосфоенолпіруват- карбоксилази. Цей фермент каталізує перетворення фосфоенолпірувату, що утворюється із крохмалю, в оксалацетат, який під дією малат-дегідрогенази відновлюється до малату. Останній накопичується у вакуолях. В результаті знижується водний потенціал (іншими словами зростає величина осмотичного тиску у вакуолях), що викликає надходження води у вакуолі. Підвищення тургору двох замикаючих клітин викликає відкриття продихової щілини. Вважають, що АБК порушує цей нормальний хід процесу шляхом блокування роботи протонного насосу. Зміни, які виникають після цього, підвищують водний потенціал (знижують осмотичний тиск) у ваколях, а отже забезпечують вихід води із них. Замикаючі клітини втрачають внаслідок цього тургор і продихова щілина закривається. Не лише водний дефіцит, а й інші несприятливі чинники викликають підвищення рівня АБК.

Абсцизова кислота — сильний інгібітор проростання насіння, росту бруньок, а тому накопичується в них при переході до фізіологічного спокою. Вона сприяє появі відокремлювального шару в черешках та плодоніжках, прискорюючи опадання листя та плодів (рис. 183). АБК прискорює старіння, спричинюючи розпадання нуклеїнових кислот, білків, хлорофілу.

Рис. 183. Формування відокремлювального шару в черешку листка в період листопаду

Крім того, АБК бере участь в утворенні бульб, екзогенне введення її зумовлює прискорене дозрівання плодів (виноград і полуниці при дозріванні мають високий вміст АБК).

Механізм дії АБК на молекулярному рівні невідомий, хоча вважають, що всі фізіологічні ефекти пов’язані з гальмуванням ростових процесів. Тому можливо допустити, що АБК блокує деякі етапи процесу транскрипції з утворенням мРНК та трансляції мРНК в білок. Передбачають також, що АБК гальмує функціональну активність Н⁺-насоса, що може, в свою чергу, спричинити різноманітні наслідки. Нагромаджуються дані, що АБК може впливати на процеси метаболізму, змінюючи проникність деяких мембран для різних іонів. Тому механізм дії АБК можна пояснити частково впливом її на Синтез білків, а частково — на вибіркову проникність мембран. У виробничій практиці АБК використовують для обприскування плодових дерев в кінці вегетації з метою прискорення дозрівання і скорочення строків збирання врожаю.