Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001
Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу рослин
Гібереліни
Відкриття даної групи фітогормонів повязане з вивченням хвороби рису «баканае», або скажені проростки. Для неї було характерне інтенсивне видовження стебла і листків. Група японських вчених під керівництвом Є. Куросава в 1926 р. в процесі вивчення цієї досить поширеної хвороби проростків рису, яка спричинювалась грибом Gibberella fujikuroi, виділила екстракт гриба, що виявився активною речовиною, і назвала його гібереліном. Б. Кросе (1954 р ) довів, що гіберелін, виділений з гриба, це суміш активних сполук. Йому вдалося з цієї суміші виділити вже третю активну сполуку. Вона виявилась найактивнішою, її назвали гібереловою кислотою ГК3. В 1956 р. гіберелін був виділений уже з насіння квасолі (Phaseolus vulgaris). Пізніше було виділено гібереліни з інших видів вищих рослин. Синтез ГА1 проходить таким чином:
Гібереліни — чисельна група сполук класу тетрациклічних дитерпеноїдів, складної групи рослинних вторинних метаболітів, близьких до ліпідів. Вони слабкі карбонові кислоти, які мають «гіберелановий» скелет (рис. 179).
Рис 179. Гіберелановий скелет, гіберелова кислота і деякі інші гібереліни
На сьогодні відомо понад 90 різних гіберелінів, які відомі під шифром ГА. Щоб їх розрізняти, їм присвоїли номенклатурні номери ГА1, ГА2 і т.д., а сама гіберелова кислота відома, як ГАз. Всі вони мають основний тетрациклічний гіберелановий скелет, але у кожного з них є свої модифікації та хімічні групи.
Не всі гібереліни володіють фізіологічною активністю. Більшість біотестів на гібереліни основані на:
·стимуляції росту проростків генетично карликових сортів гороху, кукурудзи та рису;
·стимуляції росту салату або огірків;
·підвищенню а-амілазної активності в ендоспермі насіння злакових (ячмінь, рис).
Зустрічаються вони в грибах, водоростях та вищих рослинах. Найбільшим вмістом характеризується недозріле насіння. Різні етапи онтогенезу рослин можуть характеризуватися неоднаковим вмістом та набором гіберелінів. Синтезуються гібереліни в різних частинах рослинного організму, проте основним місцем виступають листки. Світло стимулює утворення гіберелінів. Можливо, що гібереліни існють у вільній та зв’язаній формах. Запасні та транспортні форми зустрічаються у вигляді глікозидів ГА. Вони пересуваються із листків як вверх, так і вниз. Транспортуються з ксилемним або флоемним потоком. В цілому вони пересуваються по молодих тканинах, таких як верхівки пагонів та кореня. Цілком точно встановлено напрямок пересування гіберелінів у проростаючого насіння злаків — від щитка до клітин алейронового шару. Гібереліни не проявляють полярності транспорту, характерної для ауксинів.
Фізіологічна дія гіберелінів
Найбільш чітко дія гіберелінів проявляється у їх здатності стимулювати ріст стебла при обробці карликових мутантів кукурудзи (рис. 180).
Рис. 180. Тест на гібереліни з використанням карликової кукурудзи. На карликові рослини краплинами наносили розчин гібереліну в ще складений у формі ковпачка первинний листок. Ліворуч — нормальна (не карликова) рослина того ж виду (для порівняння). Числа—кількість ГК3 в мкг
Причини карликовості рослин різні. Генетична карликовість викликана змінами на генному рівні і може бути викликана порушенням синтезу гіберелінів. Як правило, карликовість проявляється в зменшенні довжини міжвузль при збільшенні їх числа. Оброблені гібереліном карликові рослини вирівнюються по висоті з нормальними, однак в наступних поколіннях карликовість зберігається. Гібереліни помітно посилюють витягування стебла і у багатьох нормальних рослин (приблизно на 30 50%). Через це гіберелін вважають гормоном росту стебла. Видовження стебла обумовлюється, головним чином, розтягуванням клітин, а не їх поділом. Місце дії — апікальна та інтеркалярна меристеми.
З ростом стебла і виходом рослин із стану розетки (стрілкуванням) пов’язаний вплив гіберелінів на перехід до фази цвітіння рослин довгого дня. Найяскравіший прояв їхньої дії — стимуляція стрілкування, а також цвітіння в рослин довгого дня в умовах короткого дня; у рослин короткого дня гіберелін може спричинювати навіть протилежну дію щодо цвітіння (рис. 181).
Гібереліни стимулюють цвітіння у багатьох видів рослин. Це єдина відома група речовин, яка володіє такою активністю. Доза екзогенного гібереліну коливається від 3 до 100 мкг з розрахунку на одну рослину в залежності від виду.
Екзогенно внесений гіберелін знімає у дворічних рослин необхідність в яровизації. Як відомо, дворічні рослини в перший рік ростуть, проте не зацвітають. Лише після впливу низьких температур під час зимового періоду та оптимального фотоперіоду, вони переходять до цвітіння на другий рік вегетації. Така індукція або стимуляція цвітіння вегетуючих рослин під впливом низьких температур має назву яровизація. Однак гіберелін не здатний замінити вплив низьких температур і викликати цвітіння у тих дворічників, які вегетують не у вигляді розетки, а формують стебло уже в перший рік вегетації.
Рис. 181. Вплив гібереліну на цвітіння капусти (зліва — контроль, справа — гіберелін)
Вони здатні також виводити насіння та бульби деяких рослин із стану спокою. Екзогенно введений гіберелін замінює стратифікацію того насіння, яке цього вимагає. Обробка гібереліном насіння багатьох видів рослин прискорює його проростання.
Гіберелова кислота викликає партенокарпію (розвиток плодів у рослин без запліднення, а отже і без утворення насіння), наприклад у кісточкових. Гібереліни не стимулюють ріст кореня, а в підвищених концентраціях навіть шкідливі.
Можна припустити наявність двох шляхів контролю гіберелінами специфічних фізіологічних процесів: по-перше, просто через синтез гіберелінів рослинами з наступною ініціацією гіберелінзалежного процесу; по-друге, згадайте, що є більше 90 ГА, які відрізняються за своєю відносною активністю залежно від того процесу, на який вони впливають. Оскільки всі вони мають подібну структуру, вони легко взаємоперетворюються. Це дає змогу рослині легко керувати різноманітними процесами метаболізму, перетворюючи неактивний ГА в активний і навпаки. Гіберелін активує синтез нуклеїнових кислот та білків. Досить детально було вивчено, яким чином ГА контролює гідроліз крохмалю в зернівках ячменю, в яких було видалено зародок. Цей контроль зводиться до регуляції утворення та вивільнення ферментів, бо, як виявилось, нанесення ГА на такі зернівки зумовлює появу ферменту амілази, а також інших ферментів. Отже, під впливом ГА синтезується матрична РНК, яка кодує утворення певних ферментів.
Як і інші фітогормони, ГА взаємодіє насамперед з фоторецептором білкової природи. Доведено, що ГА активує ферменти, що контролюють синтез фосфоліпідів, утворення гранулярного ендоплазматичного ретикулума (ЕР) та секрецію ферментів.
Попередні дані також свідчать про те, що гіберелін індукує розтягування клітин завдяки підкисленню клітинних стінок аналогічно тому, як це робить ауксин. Причому, як виявилось, чутливі до ГА клітини не реагують на ауксин. Можливо, це пояснюється наявністю в них різних рецепторів гормонів. Гібереліни стимулюють проростання пилку, подібно ауксину, прискорюють розвиток плодів. Обробка винограду пберелінами зумовлює утворення крупніших ягід та нещільної китиці:
Так як і ауксин, гібереліни піддаються ферментативному розщепленню, продукти якого поки що невідомі.