Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу рослин
Етилен

Вперше фізіологічний ефект етилену (етен — згідно з новою номенклатурою, ненасичений вуглеводень, що має формулу Н₂С=СН₂) відкрив Д.Н. Нелюбов (1901 р.), який довів, що саме етилен як компонент газу, що виникає при спалюванні кам’яного вугілля відповідає за вплив його на рослину. Він виявив, що етилен гальмує ріст стебла в довжину, одночасно викликаючи його потовщення. Викликані етиленом зміни в рості не носять постійного характеру. Якщо етилен видаляли із атмосфери, то нормальний ріст відновлювався. Пізніше виявилось, що етилен сприяє дозріванню плодів (Денні, 1924). Однак майже всі вважали, що це компонент забруднення середовища. І лише в 1934 р. Гейну вдалось встановити, що етилен продукує сама рослина. В 1960 р ,з появою газової хроматографії, фізіологи знову звернули увагу на етилен, що розширило наші знання про цей гормон.

Всі Тканини покритонасінних здатні продукувати етилен, як і папороті, мохи, синьозелені, деякі бактерії. Особливо активно майже всі тканини продукують етилен у відповідь на поранення або в стресових умовах. У вищих рослин він синтезується із метіоніну через S-аденозилметіонін та 1-аміноциклопропан-1 -карбонову кислоту (АЦК), хоча місце внутрішньоклітинного синтезу невідоме (рис. 184).

Рис. 184. Ймовірна схема біосинтезу етилену

Можливо, це відбувається в плазмалємі, бо при виділенні протопластів вони не втрачають здатності продукувати етилен. Утворення етилену прискорює ауксин. Є дані, що ІОК індукує синтез ферменту, який відповідає за утворення попередників для синтезу етилену. В утворенні етилену приймають участь цілий ряд ферментів, серед яких особливе місце займає аміноциклопропан- карбосинтетаза (АЦК-синтетаза), яка каталізує утворення 1 -аміноциклопропан-1-карбонової кислоти (АЦК) — безпосереднього попередника етилену. Активність даного ферменту зростає в процесі дозрівання плодів, при пораненнях, і, що саме головне, він регулюється ауксином.

Етилен добре розчинний у воді і здатний до транспортування із водним потоком. Однак вважають, що місце дії етилену наближене до того місця, де він синтезується, тому він не потребує перенесення на далекі відстані.

Катаболізм етилену вивчений недостатньо. Є дані, що основний шлях катаболізму призводить до виділення СО₂, меншою мірою можливе утворення якихось водорозчинних метаболітів.

Фізіологічна дія етилену

Етилен гальмує ріст, прискорює Старіння клітин, дозрівання і опадання плодів, формування відокремлювального шару в черешках листків і плодоніжках. Посилення біосинтезу етилену при пораненнях рослин викликає появу локальних некрозів тканин. В багатьох видів рослин він прискорює проростання пилку, насіння, бульб. Може спричинити коренеутворення на стеблі, індукує епінастії (опускання листя). Та найбільш ефективною проявою дії етилену є регуляція процесів дозрівання плодів. Дозрівання плодів — досить складний процес, який супроводжується посиленням інтенсивності Дихання, розпадом багатьох сполук, розм’якшенням тканин, зміною їх забарвлення, запаху тощо. Встановлено, що плоди в період дозрівання синтезують етилен, який і регулює всі ці процеси. Етилен підвищує проникність мембран в клітинах, що забезпечує можливість контакту ферментів та субстратів, підвищує інтенсивність синтезу білків, необхідних для процесу дозрівання.

Етилен — летючий фітогормон, тому може впливати на ріст сусідніх рослин. Гормон гальмує полярне транспортування ауксину, і саме з цим пов’язують здатність його посилювати процеси старіння, опадання листків та плодів, усувати апікальне домінування.

Роль його в опаданні листків, плодів пояснюється тим, що етилен спричинює спочатку розростання клітин відокремлювальної зони в основі черешка чи квітконіжки. Ці клітини набувають

здатності синтезувати та виділяти Ферменти, які руйнують клітинні стінки — целюлазу, пектиназу. Ферменти атакують клітинні стінки, руйнують їх, рухаючись по клітинах відокремлювальної зони. Зв’язок між клітинами переривається, що приводить в кінцевому етапі до опадання листя (дивись рис. 183).

Вважають, що етилен може виконувати рольтрігера — пускового механізму адаптивних реакцій при дії багатьох стресових факторів, наприклад при дефіциті кисню, інфекційних хворобах рослин тощо.

Є дані, що етилен відіграє важливу роль в детермінації статі в однодольних рослин. Так, у гарбузових (родинах Cucurbitaceae) він збільшує кількість жіночих квіток. На огірках було виявлено, що жіночі бруньки виділяють значно більше етилену, ніж чоловічі.

Механізм дії етилену на молекулярному рівні невідомий. Однак вже встановлено дві важливі ділянки, на які він впливає: він стимулює (de novo) синтез та виділення раніше зазначених ферментів, а також показано, що етилен специфічно може зв’язуватись з білком в ЕР та мембранах апарата Гольджі. Зв’язуючись з специфічним білком рецептором цих мембран, він стимулює синтез певних ферментів. Подібно діють стероїдні гормони тварин, які також зв’язуються з рецептором у цитозолі, в такій формі переходять в Ядро, де включають специфічні гени, які транскрибуються в мРНК. Новоутворені мРНК, в свою чергу, транспортуються в білки (ферменти). У випадку ж з етиленом білковий рецептор зв’язаний з мембраною і не транспортується в ядро. Виникає запитання, яким чином сигнал від зв’язування етилену з рецепторним білком зумовлює синтез специфічних ферментів? Відповідь на нього в майбутньому.

У виробничих умовах використовують препарат етефон, який під час обробки ним рослин розкладається з виділенням етилену. Синтетичні препарати використовуються для синхронізації цвітіння (наприклад, ананасів) та прискорення післязбирального дозрівання плодів.