ЗООЛОГІЯ з основами екології - Г.В. Ковальчук - 2003

Частина II. ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ – METAZOA

ТИП ΧΟΡΔΟΒΙ - CHORDATA

ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ, - VERTEBRATA

КЛАС КІСТКОВІ РИБИ - OSTEICHTYES

Екологія риб

Риби у процесі еволюції дуже поширилися на Землі, заселили всі типи водойм від тропіків до холодних вод Арктики й Антарктиди і зустрічаються у різних водних горизонтах. У морях і океанах проникають на глибину до 10000 м (морський язик); у гірських озерах зустрічаються на висоті до 6000 м.

Залежно від місць поселення у водному басейні риб поділяють на такі групи: пелагічні, літорально-придонні й абісальні, або глибоководні (рис. 188). Пелагічні риби живуть у товщі води; вони швидко плавають, мають витягнуте торпедоподібне тіло і сильний хвіст. Забарвлення зверху здебільшого темне, знизу - світле, сріблясте. До пелагічних риб належать акули, тунці, макрелі, лососі, оселедці, тріска, судак, жерех, щука, форель та ін. Літорально-придонні риби пов’язані із прибережною зоною або дном водойми. Тут вони знаходять їжу, нерестяться і ховаються від ворогів. Менш рухливі, ніж пелагічні. Живуть здебільшого серед водоростей (морський коник, морська голка, бички), на піщаному та мулистому дні (камбала, скати, сом, пічкур та ін.). Плавальний міхур у багатьох видів редукований, тіло різноманітної форми, часто сплюснуте у спинно-черевному напрямку, забарвлення захисне. Абісальні риби пристосувалися до життя на великих глибинах (понад 200 м); витримують високий тиск, відсутність сонячного світла, низьку температуру. Крізь їхні тканини вода легко проникає в порожнину тіла, що сприяє зрівноваженню зовнішнього і внутрішнього тисків. Ці риби або зовсім сліпі, або ж мають телескопічні очі, здатні сприймати слабке світло, яке випромінюється багатьма жителями морських глибин (великорот, чорний пожирач, вудильники). Або хижаки, або живляться трупами тварин.

Рис. 188. Різні форми тіла риб:

а - стрілоподібна (сарган); б - торпедоподібна (скумбрія); в - сплющена з боків (лящ); г - тип місяця-риби; д - тип камбали;

е - змієподібна (вугор); є - стрічкоподібна (оселедцевий король); ж - плоска (скат); з - куляста (козубенька).

На риб як мешканців гідросфери впливає цілий ряд факторів водного середовища.

Абіотичні фактори. Світло у житті риб має важливе значення: воно впливає на обмін речовин; за допомогою органів зору риби орієнтуються у навколишньому средовищі; в умовах гарного освітлення статеве дозрівання настає швидше.

Риби - холоднокровні тварини, температура їх тіла залежить від температури навколишнього середовища. Температура води впливає на активність риб, їх живлення, розмноження, ріст і розвиток, міграції та ін. Риби живуть у водах з різною температурою, проте кожен вид має свої температурні межі і свою оптимальну температуру. Є риби, що живуть у гарячих джерелах при температурі +45°С (каліфорнійський зубатий короп); інші ж витримують низьку температуру полярних вод Арктики й Антарктиди (чотирирогий керчак, полярна камбала). Із прісноводних риб можуть перезимувати, вмерзнувши в мул, карась і далекосхідна риба далія. Більшість риб помірних широт належать до евритермних. Тропічні і полярні, а також глибоководні риби не переносять значних коливань температури. Це стенотермні риби. Активність наших прісноводних риб узимку зменшується. Так, судак живиться нерегулярно, інколи залягає в ями. Короп стає малорухливим, часто перебуває в заціпенінні. Ціпеніють на зиму також соми, сазани, карасі. На противагу цим рибам минь зимою найактивніший, навіть розмножується у цей період. Зате влітку активність його зменшується; при температурі води +12°С перестає споживати корм, стає в’ялим.

Розчинений у воді кисень належить до важливих факторів середовища. Навіть незначне погіршення кисневого режиму риба переносить хворобливо: стає малорухливою, не живиться. Дефіцит кисню буває під кінець зими при тривалому льодоставі у стоячих і слабкопроточних водоймах. Лід перешкоджає насиченню води атмосферним повітрям, затримує промені світла, і процес фотосинтезу у водяних рослин припиняється. За таких умов спостерігаються зимові замори риби. У стоячих водоймах із густою рослинністю короткочасні замори можуть

бути і в літні ночі, коли припиняється фотосинтез. Є риби, які для свого життя потребують значного насичення води киснем (7-11 см3 на 1 л). Це мешканці холодних швидких річок: форель, кужма, гольян. Вміст кисню нижче 4 см3 на 1 л задовольняє риб стоячих і слабкопроточних водойм: окуня, сазана, плітку, щуку та ін. Лин, карась, в’юн здатні витримувати зниження кисню до 0,5 см3 на 1 л.

Риби пристосувалися до життя у водоймах із різною солоністю. Морські риби все життя проводять у солоній воді, у прісній жити не можуть (сардини, камбали, скати, акули, тріска та ін.). Прісноводні риби населяють лише прісні водойми (карасі, лини, щуки, окуні, миньки, в’юни, коропи та ін.). Прохідні риби більшу частину свого життя проводять у морській воді, де вони живляться, ростуть, а на нерест ідуть у прісні водойми. Це лососеві, багато осетрових, оселедцевих. До даної групи належать і вугрі, які живуть у річках Західної Європи та Північної Америки, а нерестяться в Саргасовому морі. Напівпрохідні риби живуть в опріснених частинах моря; для розмноження і зимівлі заходять у річки (лящ, сазан, сом, судак, вобла).

Залежно від солоності водного середовища, у риб відбувається регуляція водно-сольового обміну. У прісноводних риб концентрація солей у тілі вища, ніж у навколишніх водах. Тому вода постійно надходить у їхнє тіло через шкіру, зяброві пелюстки, рот. У зв’язку з цим вони не п’ють води, а їхні нирки виділяють велику кількість сечі (від 50 до 300 мл на 1 кг маси тіла).

У морських риб концентрація солей у тканинах нижча, ніж у воді. Тому вони повинні постійно віддавати воду в зовнішнє середовище, а отже, постійно багато пити (від 40 до 200 мл води на 1 кг маси тіла). Надлишки солей при цьому виділяються з екскрементами, а також через особливі клітини у зябрах. Сечі вони виділяють мало (від 0,5 до 20 мл на 1 кг маси тіла).

У прохідних риб відбувається перебудова водно-сольового обміну. Так, річковий вугор у ріках виділяє 60-150 мл сечі на 1 кг маси, а в морі - 2-4 мл (рис. 189).

Біотичні фактори. Риби перебувають у складних взаємозв’язках з іншими живими організмами, з них першочергове значення мають трофічні зв’язки. За способом живлення риб поділяють на хижих, мирних і всеїдних. Проте такий поділ умовний, оскільки характер живлення змінюється залежно від віку риби, пори року, факторів навколишнього середовища. До хижих риб серед морських належать акули, тріска, калкан, лосось, горбуша, морський кіт; серед прісноводних - минь, сом, судак, щука, окунь,

головень та ін. Мирні риби за характером живлення дуже різноманітні. їх поділяють на такі групи: 1) планктофаги (живляться переважно зоопланктоном - сардини, хамса, шпроти, чехоня, верховодка, анчоуси, ряпушка, сніток); 2) бентофаги (живляться личинками комах, черв'яками та молюсками) - бички, севрюга, осетр, пікша, камбала, скати, йорж, лящ, сазан, короп;

3) детритофаги (кефаль, підуст); 4) фітофаги (білий амур, товстолобик); 5) інсектофаги (риба-бризкун). До всеїдних риб належать ставрида, горбиль, морський йорж та ін. При низькій температурі риби їдять раз у 3-4 дні; при + 18-26°С - щоденно. Маса корму, який риба з'їдає за рік, становить 200-350% від маси її тіла.

Рослини відіграють важливу роль у житті риб: насичують воду киснем і поглинають вуглекислий газ; є кормовою базою окремих видів; субстратом для відкладання ікри; місцем схову від ворогів та ін. Проте внаслідок надмірного розвитку рослинності водойма міліє, заболочується; при гнитті рештків рослин виділяються отруйні для риб гази, вода збіднюється на кисень. Багата рослинність затіняє водойму, перешкоджає проникненню у товщу води сонячних променів.

Міжвидові зв’язки риб з іншими тваринами встановлюються на основі живлення, паразитизму, коменсалізму та інших форм симбіозу. Так, ракоподібні можуть бути конкурентами риб у живленні: вони поїдають найпростіших, червів, молюсків, якими живляться і риби. У свою чергу, риби та їх молодь є кормом для таких безхребетних, як медузи, паразитичні черви, головоногі молюски, водяні комахи. Рибами живляться також представники усіх класів хребетних. Симбіоз спостерігається між рибами і медузами. Під дзвоном арктичної медузи тримається молодь тріски, пікші, яка знаходить тут захист і водночас сприяє циркуляції води, що створює кращі умови для дихання медузи.

Рис. 189. Схема механізмів осморегуляції у прісноводних (І) і морських (II) кісткових риб (за Шмідт-Даніельсен, 1982)

Є риби-санітари, які збирають паразитів із тіла інших риб, очищають зябра, а хижакам - зуби від рештків їжі. Відомо близько 26 видів риб-санітарів. Вони мають витягнуте рильце, пухкі губи. Встановлено, що губани можуть за б годин очистити до 300 «клієнтів». Коменсалами є риба-причепа (прикріплюється до акул, які її транспортують), гірчак (відкладає ікру в мантійну порожнину молюсків, де вона й розвивається).

Існують зв’язки і між окремими видами риб. Так, хижі риби (акули, баракуда, щука, окунь та ін.) знищують велику кількість риб інших видів. Риби-ікроїди (колючка, головешка, гольян та ін.) поїдають ікру цінних промислових риб.

Риби мають чимало різних паразитів - найпростіших, червів, ракоподібних серед безхребетних та міног і міксин серед хребетних. Окремі види риб паразитують на інших рибах або тваринах інших класів.

Пристосування до захисту і нападу в риб дуже різноманітні: захисне забарвлення, колючки, голки, присоски, добре розвинені зуби (у хижаків), отруйні залози, електричні органи тощо.

Цікаві внутрішньовидові зв’язки риб і характер їх популяційної організації. Багатьом рибам властива зграйна поведінка. Такі морські пелагічні риби, як оселедці, сардини, хамса, ставрида, утворюють великі зграї (косяки), які зберігаються протягом усього життя. Деякі живуть зграями лише у молодому віці. В інших зграйна поведінка проявляється у період кормових та нерестових міграцій. Життя у зграї має ряд переваг: дає змогу легше захиститись від ворога, швидше знайти їжу, орієнтуватися у просторі тощо. Такі прісноводні хижі риби, як сом, щука, цілий ряд морських придонних риб, живуть поодиноко.

При нестачі їжі нерідко спостерігається каїнізм - поїдання ікри і молоді свого виду. Дорослі хижі риби живляться молоддю, а молодь - планктоном, яким дорослі живитися не можуть. Це дає можливість популяції існувати у водоймах, де іншого корму немає.

Біологічні періоди у житті риб. Сезонні біологічні цикли риб пов’язані зі змінами умов існування по сезонах і складаються із розмноження, нагулу, підготовки до зимового періоду й зимівлі. Риби досягають статевої зрілості у різному віці: окремі (тюлька, хамса, бички) у кілька місяців; більшість прісноводних риб у -

3-4 роки; білий амур, минь, севрюга - у 6-13 років; білуга, Калуга - у 15-20 років, великі акули - у 30 років. Період розмноження, або нерест, у помірних і північних широтах припадає здебільшого на весну або початок літа. Рано навесні починають нереститися

щуки, окуні, в’язь, білизна; пізніше - плітка, лящ, судак; в кінці весни і на початку літа - густера, карась, короп, лин, верховодка та ін. У багатьох лососевих нерест відбувається восени; при тривалому інкубаційному періоді (до 100-180 днів) личинки викльовуються ранньою весною. Миньок нереститься пізно восени та взимку. Риби кожного виду збираються на нерест в особливі місця - нерестовища. Щука, густера, лящ, короп, краснопірка, судак, в’язь та інші нерестяться переважно в заплавах річок, на трав’янистих мілководдях; головень, білизна, форель - у місцях із швидкою течією; лососеві - на піщаному або кам’янистому ґрунті.

Плодючість риб в основному дуже велика, що пояснюється високим відсотком загибелі ікри та молоді риб (до 97%). Так, калкан відкладає до 13 млн. ікринок, тріска - 2,5-10 млн., палтус - 2-3,5 млн. Серед прісноводних риб найплодючіші сазан (до 1,5 млн.), судак (200 тис. - 1 млн.), щука (100 тис. - 1 млн.), лящ (90-350 тис.). А от самки морських голок та коників відкладають усього кілька десятків ікринок; триголкової колючки - 100-200 (рис. 190). Форель, що зариває ікру в ґрунт, має плодючість 200-600 ікринок. У карася сріблястого часто зустрічаються популяції, де самців зовсім немає. Самки у таких одностатевих популяціях розмножуються за участю самців інших видів риб, близьких за екологією розмноження (золотий карась, лин, короп). У потомстві розвиваються лише самки, що нічим не відрізняються від материнських особин. Це відбувається завдяки особливому способу розвитку, при якому спермій, що проникнув у яйцеклітину, не запліднює її, а лише стимулює дальший розвиток. Такий спосіб розмноження називається гіногенезом. Одностатеві популяції під впливом умов навколишнього середовища можуть змінюватися, і в них у значній кількості з’являються самці. Таке явище спостерігається при зниженні кількості кормів, при періодичних заморах, тобто при значному погіршенні умов життя.

З нерестом пов’язані нерестові міграції, особливо добре виражені у прохідних риб. Вони характерні для багатьох осетрових, лососевих, деяких оселедцевих та коропових, а також для вугрів. Так, далекосхідні лососеві (кета, горбуша) утворюють великі косяки і мігрують із Тихого океану у гирла далекосхідних річок, пропливають до 2000 км і більше. Риби при цьому долають силу течії та різноманітні перешкоди. Під час нерестових міграцій кета і горбуша не живляться. Тому нерест значною мірою знесилює організм, і після розмноження ці риби гинуть.

Під час активних міграцій риби орієнтуються за допомогою органів чуття. Особливо важливе значення має хімічне чуття.

Рис. 190. Статевий диморфізм і турбота про потомство у риб:

а - самка карепрокта камчатського відкладає ікру; б - карликовий самець вудильника, що приростає до самки; в - самка гірчака відкладає ікру в мантійну порожнину жабурниці; г — триголкова колючка біля гнізда; д - бельдюга європейська з потомством

(черево розрізане); е - морська голка (самець) з розрізаною виводковою сумкою.

Вугрі пливуть на нерест у напрямку зростання солоності води, а лососеві - її зниження. Осетрові риби з Каспійського, Азовського та Чорного морів піднімаються для ікрометання до верхів’я річок басейнів цих морів (Волги, Дону, Дніпра, Кури та ін.). Після розмноження повертаються назад у море. У багатьох прісноводних та морських риб міграції відбуваються на незначні відстані.

Після нересту риби здійснюють кормові міграції, під час яких відбувається їх посилене живлення (нагул). Кормові міграції характерні для тріски, кефалі, скумбрії, сардин, шпротів та інших зграйних риб.

У багатьох прісноводних та деяких морських риб північних і помірних широт після нагулу відбуваються зимувальні міграції. На місцях зимівель у стані мінімальної активності риби переживають зимовий період. Так, лящ, судак, сазан, сом, вобла, осетрові мігрують на зимівлю у гирла великих річок. Тут восени вони скупчуються у великій кількості на глибоких місцях - ямах. Риби стоять нерухомо, близько одна до одної, а то і в кілька шарів. Часто зимувальні і нерестові міграції збігаються, тобто риби здійснюють зимувальні міграції, а навесні у цих місцях нерестяться.

Динаміка чисельності риб відображає взаємодію їх популяцій із середовищем. Її характер зумовлюється багатьма факторами: тривалістю життя особин даного виду, характером і темпом їх розмноження, кормовими ресурсами, мінливістю факторів середовища (коливаннями рівня води, температури, вмісту кисню та ін.). Внаслідок більшої стабільності фізико-хімічних умов у водному середовищі, особливо в морях, порівняно з сушею коливання чисельності риб відбувається з меншою амплітудою, ніж у наземних тварин.

На чисельність популяцій прісноводних риб негативно впливають зимові замори, які спостерігаються у суворі зими.