Спеціальна гістологія та ембріологія: Практикум - В. К. Напханюк 2001

Травна система
Передній відділ травної системи
Зуби

Зуби (dentes) — тверді утворення ротової порожнини, що вросли до альвеолярних відростків верхньої і нижньої щелеп. Головним призначенням зубів є механічна обробка їжі. Зуби у людини з’являються двома генераціями: спочатку утворюються молочні зуби, що випадають, а після цього — постійні.

Розвиток зубів

Молочні зуби у людини починають розвиватися наприкінці 2-го місяця внутрішньоутробного періоду, коли в епітелії ротової порожнини виникає вестибулярна зубна пластинка, що утворює присінок ротової порожнини. Від дна присінка в ділянці закладення однокореневих зубів росте друге вип’ячування у вигляді валика, що перетворюється на зубну пластинку. Зубна пластинка в ділянці закладення багатокореневих зубів розвивається самостійно з епітелію ротової порожнини.

На внутрішній поверхні зубної пластинки спочатку з’являються епітеліальні скупчення — зубні зачатки (germen dentis), з яких розвиваються емалеві органи (organum enamelum). В подальшому назустріч кожній бруньці починає рости мезенхіма у вигляді зубного сосочка (papilla dentis), яка утискується в епітеліальний орган, внаслідок чого він стає схожим на двостінний келих або ковпачок, що поступово відокремлюється від зубної пластинки.

Клітини епітеліального емалевого органа диференціюються на три види:

1) внутрішній емалевий епітелій, який примикає до зубного сосочка, стає високим і набуває характеру призматичного епітелію; згодом він утворює емаль;

2) зовнішній емалевий епітелій у процесі росту сплющується;

3) проміжний емалевий епітелій, клітини якого внаслідок нагромадження між ними рідини набирають зірчастої форми, внаслідок чого утворюється пульпа емалевого органа, що в свою чергу дає початок кутикулі емалі (cuticula enameli).

Мезенхіма, яка оточує закладення зуба і зубний сосочок, із розвитком зачатка також зазнає значних модифікацій. Вона ущільнюється й утворює зубний мішечок (sacculus dentis). Наприкінці 3-го місяця емалевий орган повністю відокремлюється від зубної пластинки.

На початку 4-го місяця ембріонального розвитку починає утворюватися дентин. Джерелом його є дентинобласти — клітини мезенхімного походження, високі, призматичні, з чітко вираженим полярним диференціюванням. Апікальна частина цих клітин має відростки, через які відбувається виведення органічних речовин, що утворюють матрицю дентину — предентин. Кількість предентину поступово збільшується. З часом, коли відбувається кальцифікація дентину, ця зона переходить до складу плащового дентину.

Наприкінці 5-го місяця ембріонального розвитку в предентині зачатка зуба починається відкладення вапнових солей і формування кінцевого дентину. При цьому процес дезвапнування предентину не захоплює ділянки, які оточують апікальні відростки дентинобластів. Це призводить до виникнення каналів, що прямують від внутрішньої поверхні дентину до зовнішньої. Крім того, ділянки предентину на межі з емаллю також залишаються незвапнованими і називаються інтерглобулярними просторами.

Процес диференціювання пульпи відбувається паралельно з розвитком дентину, в якому за допомогою фібробластів утворюється основна речовина, що містить преколагенові та колагенові волокна.

Утворення емалі відбувається дещо пізніше. Перші її зачатки з’являються у вигляді кутикулярних пластинок, на поверхні енамелобластів, повернутих до дентину в ділянці коронки зуба. З розвитком емалі енамелобласти зменшуються в розмірах і відсуваються від дентину. До завершення цього процесу, приблизно на час прорізування зубів, енамелобласти різко зменшуються і редукуються, а емаль залишається покритою лише тонкою оболонкою — кутикулою, яка утворена клітинами проміжного шару пульпи. Зовнішні клітини емалевого органа при прорізуванні зуба зливаються з епітелієм ясен і потім руйнуються. З моменту появи емалевих призм поверхня дентину стає нерівною. Часткова резорбція дентину, очевидно, сприяє зміцненню його зв’язку з емаллю і підсиленню кальцифікації емалі вивільненими солями кальцію.

Цемент розвивається пізніше емалі, незадовго до прорізування зубів, з мезенхіми, що оточує зубний зачаток і утворює зубний мішечок. У внутрішньому шарі зубного мішечка в ділянці кореня з мезенхіми диференціюються цементобласти, що синтезують і виділяють до основної речовини колагенові білки. Цементобласти з розвитком основної речовини перетворюються у відросчасті цементоцити. Цементоцити розташовуються в порожнинах і канальцях, які відходять від них. Зовнішній шар зубного мішечка перетворюється на зубну зв’язку — періодонт.

Закладення постійних зубів відбувається наприкінці 4-го — на початку 5-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Зачатки постійних зубів також утворюються із зубної пластинки і підлягаючої мезенхіми і розміщуються позаду кожного зачатка молочних зубів. На час прорізування молочних зубів (6-7-й місяць) сформованою є тільки коронка зуба, а формування кореня тільки починається. Молочні великі корінні зуби (моляри) змінюються постійними малими корінними (премолярами).

Закладення постійних великих корінних зубів відбувається на 1-4-му році життя. Спочатку обидва зуби (молочний і постійний) лежать у загальній альвеолі. Після цього між ними з’являється кісткова перегородка.

Постійний зуб розвивається дуже повільно. Під час випадання молочних зубів остеокласти руйнують кісткову перегородку і корінь зуба, що випадає, а постійний зуб починає посилено розвиватися.

Препарат 9. Рання стадія розвитку зуба (рис. 45).

Мале збільшення. Вивчити та зарисувати зачаток зуба. Знайти багатошаровий плоский епітелій ротової порожнини, від якого до мезенхіми тягнеться зубна пластинка. В нижній частині пластинки є розширення у вигляді двостінної чаші, повернутої дном до епітелію, — емалевий орган. Зовнішній бік чаші вистилає зовнішній емалевий епітелій, внутрішній — внутрішній емалевий епітелій, між ними розміщується пульпа емалевого органа. З внутрішнього (увігнутого) боку в емалевий орган вростає зубний сосочок.

На рисунку позначити: 1) багатошаровий плоский епітелій краю щелепи; 2) ембріональну сполучну тканину; 3) зубну пластинку; 4) зовнішні емалеві клітини; 5) пульпу емалевого органа; 6) внутрішні емалеві клітини; 7) сполучнотканинний зубний сосочок; 8) кровоносні судини.

Рис. 45. Рання стадія розвитку зуба. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 160:

1 — багатошаровий плоский епітелій краю щелепи; 2 — ембріональна сполучна тканина; 3 — зубна пластинка; 4 — зовнішні емалеві клітини; 5 — пульпа емалевого органа; 6 — внутрішні емалеві клітини; 7 — сполучнотканинний зубний сосочок; 8 — кровоносні судини

Препарат 10. Пізня стадія розвитку зуба (рис. 46).

Мале збільшення. Розглянути та зарисувати препарат. При цьому збільшенні видно, що відбувається тканинна диференціація, яка приводить до появи основних тканин зуба. Загострена коронка зубного зачатка, яка формується, немов би виступає з емалевого органа, в якому розрізняємо зовнішні емалеві клітини, внутрішні емалеві клітини і пульпу емалевого органа. Звужений край емалевого органа, де внутрішні і зовнішні емалеві клітини переходять одна в одну, продовжує заглиблюватися в ембріональну сполучну тканину, контуруючи майбутній молочний зуб. Розглядаючи вгорі шар емалевих клітин, можна побачити, що вони набирають призматичної форми і перетворюються в енамелобласти, апікальні кінці яких утворюють емаль. Її первинний шар на препараті вирізняється темно- червоним забарвленням. Периферичні клітини сполучнотканинного зубного сосочка диференціюються в дентинобласти — призматичні клітини, що виробляють дентин. Вони, як і енамелобласти, розташовуються в один шар. На верхівці цей шар видно, як правило, в косому розрізі, що створює помилкове враження багатошаровості. У сполучнотканинному сосочку формується сітка кровоносних судин. Весь зачаток зуба ще заглиблений в ембріональну сполучну тканину.

Рис. 46. Пізня стадія розвитку зуба. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 160:

1 — багатошаровий епітелій краю щелепи; 2 — кістка, що розвивається; 3 — редукуюча зубна пластинка; 4 — зовнішні емалеві клітини; 5 — пульпа емалевого органа; 6 — пульпа зубного сосочка; 7 — кровоносні судини; 8 — дентинобласти; 9 — незвапнований дентин; 10 — зубні волокна (волокна Томса); 11 — емаль; 12 — енамелобласти

Велике збільшення. Необхідно вибрати ділянку, де енамелобласти і дентинобласти розрізані вертикально, і розглянути їх при цьому збільшенні. Видно, що енамелобласти лежать безперервним шаром, їхні ядра знаходяться в основі, а апікальні кінці утворюють кутикулярні шипики, які поступово перетворюються в емаль. Цей шар чітко вирізняється яскравим забарвленням. З другого боку до ембріональної сполучної тканини сосочка прилягає шар дентинобластів. Від них відходять тонкі волоконця, навколо яких відкладається головна речовина дентину. Безпосередньо до ряду дентинобластів прилягає шар незвапнованого дентину, що вирізняється світлим забарвленням. Ближче до верху розміщений шар звапнованого дентину, що інтенсивно забарвлений і прилягає до новоутвореної емалі.

На рисунку позначити: 1) багатошаровий епітелій краю щелепи; 2) кістку, що розвивається; 3) редукуючу зубну пластинку; 4) зовнішні емалеві клітини; 5) пульпу емалевого органа; 6) пульпу зубного сосочка; 7) кровоносні судини; 8) дентинобласти; 9) незвапнований дентин; 10) зубні волокна (волокна Томса); 12) емаль; 13) відростки Томса; 14) енамелобласти.

Будова зубів

Анатомічно кожний зуб має коронку, шийку і корінь.

Зуб складається з твердих і м’яких тканин. Тверді тканини — емаль, дентин і цемент. М’яка тканина — це пульпа зуба.

Емаль (enamelum) — найтвердіша тканина людського організму, що покриває коронку зуба.

Хімічний склад: 96-97 % в емалі становлять неорганічні сполуки (фосфорнокислі солі кальцію у вигляді кристалів гідроксоапатиту), що утворюють тверду основу емалі. Значно менший вміст в емалі карбонату і фториду кальцію. Органічним компонентом є білки — глікопротеїди, з яких утворений тонкофібрилярний матрикс емалі.

Структурною і функціональною одиницею емалі є емалева призма. Вона складається з тонкої фібрилярної сітки, в якій знаходяться кристали гідроксоапатитів, які мають вигляд видовжених призм. Призми розташовуються пучками, мають звивистий хід і залягають майже перпендикулярно до поверхні дентину. Між призмами дентину розташовується менш звапнована склеююча речовина. Завдяки S-подібній формі емалевих призм, на поздовжньому розрізі емалі одні призми виявляються розрізаними поздовжньо, інші — поперечно. Це зумовлює чергування світлих і темних ліній (лінії Шрегера). На поздовжніх шліфах емалі виявляються тонкі паралельні лінії Ретціуса. Їх поява пов’язана з періодичністю росту і різноманітною зональною звапнованістю призм в емалі, а також з утворенням у структурі емалі силових ліній.

Зовні емаль покрита тонкою кутикулою (cuticula enameli), утвореною залишками енамелобластів. Над кутикулою розташовується тонкий шар глікопротеїдів — пелікула емалі.

Дентин (dentinum) — тверда тканина зуба, що утворює його основу. Локалізується дентин в корені, коронці та шийці зуба.

За своєю будовою дентин — це скупчення пучків колагенових волокон, між якими розміщується головна речовина. В радіальному напрямку його пронизують дентинові трубочки (канальці), в яких розташовуються відростки клітин — дентинобластів, тіла яких знаходяться в пульпі. Ближче до пульпи розміщується припульпарний дентин, поверхнево — плащовий.

Припульпарний дентин вирізняється тим, що колагенові волокна мають тангенційний напрямок (волокна Ебнера) і багато дентинових канальців.

Плащовий дентин характеризується тим, що колагенові волокна мають радіальний напрямок (волокна Корфа) і менше дентинових трубочок.

На межі дентину і пульпи знаходиться предентин, який складається з незвапнованих колагенових волокон і головної речовини, обмеженої кульками звапнованого дентину. Незвапновані ділянки трапляються і в периферичних шарах дентину і мають назву інтерглобулярних просторів, або інтерглобулярного дентину. В дентині кореня на межі з цементом кульки звапнованого дентину дрібні, і інтерглобулярні простори формують зернистий шар Томса.

Цемент (cementum) — тверда тканина, що покриває дентин шийки і корінь зуба.

За хімічним складом цемент наближається до кістки. В ньому міститься близько 30 % органічних і 70 % неорганічних речовин, серед яких переважають солі фосфату і карбонату кальцію.

Розрізняють безклітинний, або первинний, цемент і клітинний, або вторинний.

Безклітинний цемент (cementum noncellulare) переважно розміщується у верхній частині кореня. В ньому немає ні клітин, ні їхніх відростків. Він складається з колагенових волокон і аморфної склеюючої речовини, яка лежить між ними. Колагенові волокна мають поздовжній і радіальний напрямок. Радіальні волокна безпосередньо продовжуються в періодонт і далі у вигляді проникних волокон входять до складу альвеолярної кістки. З внутрішнього боку вони зливаються з колагеновими радіальними волокнами дентину.

Клітинний цемент (cementum cellulare) містить клітини-цементоцити, численні колагенові волокна без певної орієнтації.

Пульпа (pulpa dentis), або зубна м’якоть, знаходиться в коронковій порожнині зуба і в кореневих каналах. Вона складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, в якій розрізняють три шари:

1) периферичний, що складається з кількох рядів багатовідросчастих грушоподібних клітин — дентинобластів, окрім цього, в периферичному шарі знаходяться незрілі колагенові волокна;

2) проміжний, в якому розміщуються незрілі колагенові волокна і дрібні клітини, що підлягають диференціюванню та замінюють віджилі дентинобласти;

3) центральний, що складається з пухких клітин, волокон і кровоносних судин. Клітинний склад цього шару багатий на адвентиційні клітини, макрофаги і фібробласти. Є як колагенові, так і аргірофільні волокна.

Періодонт (periodontium) — це щільна сполучна тканина, що забезпечує закріплення зуба у лунці альвеолярного відростка верхньої або нижньої щелепи. Утворений він товстими пучками колагенових волокон, які мають S-подібний вигляд і утримують зуб в підвішеному стані.

Препарат 11. Поздовжній шліф різця людини (рис. 47).

Спочатку необхідно розглянути препарат неозброєним оком і визначити коронку, шийку, корінь зуба. Коронкова камера і кореневий канал замість пульпи заповнені повітрям, бо м’які тканини на шліфі не збереглися.

Мале збільшення. В головній речовині дентину (препарат не забарвлений) помітно зубні канальці, що ідуть радіально, анастомозуючи між собою, а на межі з емаллю і дентином розгалужені. Вздовж усієї межі дентину з емаллю і цементом тягнеться зернистий шар. Це сукупність порожнин на місці незвапнованих ділянок дентину, на шліфі заповнених повітрям.

Рис. 47. Поздовжній шліф різця людини. х 15:

I — коронка; II — шийка; III — корінь; 1 — емаль; 2 — лінія Ретціуса; 3 — смуги Шрегера; 4 — дентин; 5 — пульпарна порожнина; 6 — зубні канальці; 7 — інтерглобулярні простори; 8 — безклітинний цемент; 9 — клітинний цемент; 10 — шар Томса

Емаль складається з емалевих призм, що проходять радіально і дещо закручуючись, від чого на препараті контури призм немов би переливаються (мікрофото 26).

У коронці видно пучки зубних канальців, які проникають із дентину до емалі. Цемент у більшій частині кореня не містить клітин — це безклітинний цемент; лише на верхівці кореня є ділянка клітинного цементу, в якому видно кісткові порожнини, де розміщуються клітини; на препараті вони заповнені повітрям і тому виглядають чорними.

Велике збільшення. При цьому збільшенні можна краще розглянути зубні канальці дентину й інтерглобулярні простори, сукупність яких утворює зернистий шар. В цементі видно поодинокі кісткові порожнини, в яких розташувалися клітини. Вони мають форму жучків. У поверхневому шарі цементу видно шарпеївські волокна. Це товсті колагенові пучки, що зв’язують цемент з періодонтальною сполучною тканиною.

На рисунку позначити: 1) коронку; 2) шийку; 3) корінь; 4) емаль; 5) лінії Ретціуса; 6) смуги Шрегера; 7) дентин; 8) пульпарну порожнину; 9) зубні канальці; 10) інтерглобулярні простори; 11) безклітинний цемент; 12) клітинний цемент; 13) шар Томса.

Препарат 12. Декальцинований зуб (рис. 48).

На цьому препараті, на відміну від шліфа, збереглися не тільки тверді тканини зуба (дентин і цемент), але також і м’які (пульпа), крім того, можна побачити призубні тканини, так званий пародонт (періодонт і кісткову стінку альвеоли).

Мале збільшення. Вивчити та зарисувати препарат.

Пульпа зуба утворена своєрідною пухкою неоформленою сполучною тканиною, багатою на клітинні елементи, і щільною головною речовиною, що має виразну базофілію.

Знайдіть шари пульпи: зовнішній — він складається з дентинобластів, проміжний — бідний на клітини і центральний — багатий на клітини. В пульпі зуба є багато кровоносних судин і нервових волокон, об’єднаних у нервові пучки.

Дентин. У ньому добре видно численні дентинні трубочки (канальці), по яких проходять відростки дентинобластів (відростки Томса) (мікрофото 27).

Цемент. Може бути клітинним (на верхівці кореня) і безклітинним. У клітинному цементі є цементоцити — відросчасті клітини, схожі на кісткові.

Пародонт. До складу його входять: цемент, періодонт і кісткова стінка альвеоли.

Періодонт. На препараті добре видно, що це щільна оформлена сполучна тканина, головну масу якої складають колагенові волокна. Кожне волокно одним кінцем вростає у цемент (деякі можуть входити до периферичних шарів плащового дентину), другим — у кісткову тканину альвеоли. Між волокнами розміщені клітини, головним чином фібробласти. Колагенові волокна, об’єднуючись у пучки, створюють дуже складну архітектоніку періодонту, що відіграє велику роль у забезпеченні фізіологічної рухливості зуба.

Періодонт багатий на кровоносні судини і нерви. Судини (артерії, й особливо вени) мають тонку середню оболонку (tunica media) і сильно розвинену зовнішню оболонку (tunica adventitia), утворену пухкою неоформленою сполучною тканиною.

Рис. 48. Декальцинований зуб. Забарвлення гематоксилін-еозином. х 200:

1 — дентин (а — дентинні канальці); 2 — предентин; 3 — пульпа зуба (б — дентинобласти; в — кровоносна судина)

Електронна мікрофотограма 26. Емалеві призми зуба. х 44 800:

1 — поперечні розрізи емалевих призм; 2 — поздовжні розрізи емалевих призм; 3 — щільно розміщені кристали в емалевих призмах (за Тревістом і Глемчером)

Електронна мікрофотограма 27. Дентинні канальці зуба людини. X 30 000:

1 — відросток одонтобласта; 2 — просвіт дентинного канальця; 3 — оболонка дентинного канальця; 4 — кутикула оболонки; 5 — міжканальцевий матрикс

Альвеоли. Їхні стінки утворені тонковолокнистою пластинчастою кістковою тканиною, що має два шари, однакові за товщиною. Шар, який межує з періодонтом, тонкий, безостеонний. Він представлений кістковими пластинками, які щільно прилягають одна до одної. Наступний шар більш щільний, він утворений остеонами, між якими розташовуються вставні кісткові пластинки. В ділянці дна альвеоли стінка утворена товстими кістковими балками, що містять остеони.

На рисунку позначити: 1) дентин: а) дентинні канальці; 2) предентин; 3) пульпу зуба: б) дентинобласти; в) кровоносну судину.

Контрольні питання

1. Джерела розвитку зубів.

2. Розвиток емалі.

3. Особливості розвитку дентину.

4. Розвиток цементу.

5. Закладення і розвиток постійних зубів.

6. Будова емалі.

7. Дентин: особливості будови.

8. Локалізація та будова цементу.

9. Будова пульпи.

10. Періодонт та його будова.

Ситуаційні задачі

1. В емалевому органі зуба, що розвивається, можна розрізнити три види клітин: внутрішні, зовнішні та проміжні. Які з них братимуть участь в утворенні емалі? Які вони називатимуться?

2. В процесі розвитку молочних зубів (в період гістогенезу) в першу чергу з’являється дентин. Які клітини беруть участь в його утворенні? З якого ембріонального зачатка вони утворюються?

3. Процес розвитку молочних зубів триває в постембріональному періоді. Яка частина зуба утворюється в цей час?

4. В період формування кореня зуба відбувається утворення цементу. Які клітини беруть участь в його розвитку? З якого ембріонального джерела вони утворюються?

5. У дітей віком 6-8 років відбувається зміна зубів: молочні зуби заміщуються постійними. Які зародкові зачатки є джерелом утворення постійних зубів?

6. На другому місяці внутрішньоутробного розвитку в ротовій порожнині відбувається утворення зубних зачатків — зубних бруньок. З якого зародкового листка вони утворюються? У формуванні якої структури зуба вони беруть участь?

7. Проведено екстирпацію пульпи зуба. Чи буде при цьому порушена діяльність дентинобластів? Як це впливає на обмін речовин в дентині й емалі?

8. Дано два мікропрепарати зуба. Один приготовлений з ділянки коронки, другий — з кореня зуба. Як їх розрізнити?

Приблизні екзаменаційні питання

1. Загальна морфофункціональна організація зубів. Поняття про тверді і м’які тканини зуба.

2. Емалеві призми і міжпризматична речовина. Сучасні уявлення про будову емалі. Смуги і лінії емалі.

3. Емалеві пучки, емалеві пластинки, емалеві веретена. Особливості обміну речовин в емалі.

4. Особливості будови поверхневих шарів емалі. Кутикула, пелікула і їхня роль в обмінних процесах. Джерела їхнього розвитку.

5. Порівняльна характеристика шарів дентину зуба.

6. Особливості звапнування дентину. Інтерглобулярний дентин. Трофіка дентину.

7. Реакція дентину на пошкодження. Вторинний дентин. Прозорий дентин.

8. Схожість і відмінність будови дентину і кісткових тканин.

9. Цемент зуба. Порівняльна характеристика різних видів цементу.

10. Особливості трофіки і регенерації цементу зубів. Перебудова цементу при модифікації функціонального навантаження.

11. Схожість і відмінність будови цементу і кісткової тканини.

12. Пульпа зуба. Порівняльна характеристика окремих шарів.

13. Реактивна властивість зубної пульпи. Дентикли.

14. Особливості кровопостачання й іннервації зубних тканин.

15. Підтримуючий апарат зуба. Періодонт. Особливості гістологічної будови. Функціональне значення.