ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

8. ГРИБИ

8.3. БУДОВА ГРИБІВ

Клітина гриба (рис. 8.1) складається з оболонки (клітинної стінки), цитоплазми з цитоплазматичною мембраною, ендоплазматичною сіткою (ендоплазматичним ретикулумом), мітохондріями, рибосомами, включеннями, вакуолями та ядра (чи ядер). Ядро грибів чітко відособлене і оточене мембраною.

Рис. 8.1. Схема будови грибної клітини:

1 — апарат Гольджі (діктносомн); 2 — рибосоми; 3 — лома- соми; 4 — ендоплазматична сітка; 5 — мітохондрії; в — цитоплазма; 7 — клітинна стінка; 8 — ядро; 9 — ядерна оболонка; 10 — цитоплазматична мембрана

Клітинна стінка грибів містить близько 80- 90 % полісахаридів, зв’язаних з білками, ліпідами, поліфосфатами, пігментами. Вона складається з кількох шарів (зовнішнього та внутрішніх, або первинної та вторинної клітинної стінки). Матричні (скелетні) структури (або первинна стінка) складаються з хітину та целюлози, зовнішній шар (вторинна стінка), — як правило, з глюканів з різними типами зв’язку у різних таксонів грибів. Наприклад, целюлозо-хітиновий комплекс переважає у клітинних стінках багатьох видів зигоміцетів, целюлозно-глюкановий — у ооміцетів, хітозан-хітиновий — у деяких видів ооміцетів, хіти но-глюкановий — у хитридіоміцетів, аскоміцетів, базидіо- та дейтероміцетів. У складі клітинних стінок грибів виявлені також полісахариди, які містять глюкуронову кислоту, а також гетерополісахариди, які містять манозу, галактозу, глюкозу, глюкуронову кислоту.

Ломасоми — везикулярні тільця (бульбашки), які розміщуються між клітинною стінкою та цитоплазматичною мембраною. Виявлені майже у всіх грибів, беруть участь у синтезі клітинної стінки.

Протопласти грибів — сферичні утворення клітини, позбавлені клітинної оболонки, чутливі до осмотичного шоку. їм властиві метаболічні процеси та здатність до регенерації. Протопласти одержують шляхом лізису клітинних стінок. Для цього використовують ферменти або мікроорганізми, які спричиняють лізис, а також сполуки, які порушують синтез клітинної стінки. Наприклад, антибіотик гризеофульвін пригнічує синтез клітинної стінки у хітин-вмісних грибів. Антибіотик ністатин зв’язує стероли цитоплазматичної мембрани та клітинної стінки. Утворення протопластів у грибів як при культивуванні, так і в природі вивчено недостатньо. Ймовірно, що воно мас значення у патогенезі захворювань, які спричиняються грибами.

Цитоплазматична мембрана — аналогічна за будовою мембрані рослинної, тваринної та прокаріотичноі (так звана універсальна “елементарна мембрана”), складається з подвійного шару ліпідів, який міститься між тонкими шарами білка. Білкові молекули розміщуються не тільки на поверхні мембрани, а й пронизують її наскрізь.

Цитоплазма клітини — являє собою різної в’язкості колоїдне рідке середовище, яке містить клітинні органели, включення резервних речовин різної природи та систему цитоплазматичних мембран. Система цитоплазматичних мембран являє собою нитки, тяжі, трубочки, системи бульбашок, які оточують окремі клітинні органели. До мембранних систем грибної клітини належить апарат Гольджі — агреговані бульбашки або пластинки (діктиосоми) різних розмірів, які розміщуються біля ядерної мембрани, перегородок гіфів, конідій.

Ендоплазматичний ретикулум — рухома система метаболітів клітини, яка міститься біля цитоплазматичної мембрани та мітохондрій. Утворюється шляхом інвагінації цитоплазматичної мембрани або в результаті поділу.

Вакуолі — добре видимі структури округлої або неправильної форми. В них концентруються резервні речовини або токсичні проміжні метаболіти клітини. Вважають, що вакуолі у клітині можуть походити від ендоплазматичного ретикулуму або апарата Гольджі.

Лілосоми — клітинні органели, різноманітні за формою тільця. оточені одинарною мембраною. Відшнуровуються від апарата Гольджі і у вигляді бульбашок розміщуються в цитоплазмі. Містять ферменти, які розкладають полімери, а також здатні акумулювати токсичні для клітини проміжні продукти метаболізму.

Ядро — оточене двошаровою з порами оболонкою, яка утворюється зовнішньою та внутрішньою ядерними мембранами, містить ядречко, хромосоми. Ядро містить ДНК (у вигляді хромосом). яка є носієм генетичної інформації клітини.

Мітохоилрії — еліпсоподібні структури, оточені двошаровою мембраною, постійно переміщуються по цитоплазмі, міс

тять внутрішні увібгання — кристи. Є генераторами енергії (АТФ) у клітині, містять ряд окисно-відновних ферментів. У мітохондріях міститься і мітохондріальна ДНК.

Рибосоми — численні дрібні тільця, беруть участь у синтезі білка.

Включення. Основною запасною речовиною у грибів є глікогену який розміщений у вигляді дрібних гранул по всій цитоплазмі. Поліфосфати — містяться у колоїдному стані у вакуолях. їх вміст у клітині становить до 22 % вмісту всіх мінеральних компонентів. Ліпіди та жирові речовини містяться у клітині у вигляді крапельок, які називаються ліпосомами.

Вегетативне тіло гриба (талом) складається з ниток завтовшки близько 5 мкм — гіфів (див. розд. 3, рис. 3.3). Гіфи не мають поперечних перегородок (перетинок) у нижчих грибів і розділені такими перегородками (септами) на клітини у вищих грибів. Сукупність гіфів грибного талома називається міцелієм.

Для міцеліальних грибів характерним є диморфізм — здатність грибів залежно від умов культивування розвиватися у вигляді дріжджоподібних клітин або утворювати міцелій.

Видозмінення міцеліального росту — це хламідоспори, тяжі, ризоморфи, склероції. апресорії, гаусторії, кільця.

Хламідоспори — клітини гіфів з потовщеною оболонкою, які містять включення жиру та глікогену, з більшим діаметром клітини, ніж діаметр гіфи. Утворюються як фрагменти гіфів (інтеркалярні), на кінцях гіфів (термінальні), у конідіях. Можуть формуватися у процесі старіння культури після типового спороутворення.

Склероції — своєрідна агрегація септованих гіфів у вигляді особливих тіл. Клітини гіфів та їх оболонки потовщуються, часто меланізуються, набувають темного забарвлення. Потовщені клітини гіфів розміщуються на зовнішньому шарі склероція навкруги більш тонкостінних незабарвлених клітин внутрішніх шарів. Розміри склероціїв коливаються від кількох міліметрів до кількох десятків сантиметрів у деяких грибів. Бувають сферичної або неправильної форми. Склероції стійкі до дії несприятливих факторів. Описано два типи утворення склероціїв — термінальні (на кінцях гіфів) та інтеркалярні (в окремих фрагментах головних гіфів).

Міцеліальні тяжі — лінійно агреговані гіфи від кількох гіфів до тяжів діаметром кілька сантиметрів. Вони виникають із вегетативного міцелію частіше в природних умовах, ніж при культивуванні. Властиві базидіальним грибам. Більш складно агреговані гіфи (множинно агреговані) називаються ризоморфами. Міцеліальні тяжі та ризоморфи забезпечують поширення гриба у субстраті, переміщення по гіфах поживних речовин до місця утворення плодових тіл, виживання в несприятливих умовах.

Апресорій і гаусторій — розгалуження міцелію на його кінці, що росте.