ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

8. ГРИБИ

8.4. РОЗМНОЖЕННЯ ГРИБІВ

Репродуктивними органами грибів є спори. Спори бувають рухомими (планоспори, зооспори) та нерухомими (апланоспори).

Для грибів характерні такі способи розмноження: вегетативне, безстатеве та статеве.

Вегетативне розмноження. Це — фрагментація гіфів, їх брунькування, а також утворення хлвмідоспор (вони можуть проростати).

Безстатеве розмноження. Органи безстатевого розмноження (спори) бувають ендогенними та екзогенними. Ендогенні утворюються всередині особливих вмістилищ (спорангіїв) і називаються спорами (спорангіоспорами). Екзогенні утворюються на кінцях диференційованих відростків гіфів (конідієносців) і називаються конідіями (конідіоспорами) (див. розд. 3, рис. 3.4).

Конідіальне спороношення (розмноження за допомогою конідій) властиве переважно дейтероміцетам.

Статеве розмноження. Статеве розмноження грибів здійснюється, як і інших еукаріот, злиттям двох ядер. У процесі статевого розмноження можна виділити три фази. Перш за все відбувається плазмогамія — з’єднання двох протопластів. Клітина, яка виникла в результаті цього процесу, містить два ядра. Ця пара ядер (дикаріон) не обов’язково зливається відразу ж. Під час наступних поділів клітини можуть залишатися в дикаріотичній фазі. Два ядра при цьому поділяються одночасно (спряжений поділ). Тільки пізніше, часто тільки після утворення плодового тіла, відбувається злиття обох гаплоїдних ядер (друга фаза статевого розмноження — каріогамія) з утворенням диплоїдного ядра зиготи. Третя фаза — мейоз, або редукційний поділ, за якого кількість хромосом зменшується до вихідного (гаплоїдного). Три названі фази (плазмогамія, каріогамія та мейоз) у деяких грибів відбуваються безпосередньо одна за одною, в інших же — на різних стадіях розвитку гриба.

Органами статевого розмноження у грибів є спори (ооспори у ооміцетів, зигоспори у зигоміцетів, аскоспори у аскоміцетів і базидіоспори у базидіоміцетів).

Фаза статевого розмноження починається з утворення статевих клітин — гамет, які утворюються в особливих морфологічно диференційованих клітинах — гаметангіях. Якщо гамети, які походять від чоловічої та жіночої батьківських клітин, морфологічно не розрізняються, вони називаються ізогаметами. Ізогамети характерні для зигоміцетів. У ооміцетів гамети морфологічно різні: чоловічі гаметангії (і відповідно гамети) називаються антеридіями, а жіночі — оогоніями. Якщо чоловічі та жіночі гаметангії утворюються на одному і тому самому вегетативному тілі, яке розвивалося з однієї спори, то мова йде про го моталічні (гермафродитні) гриби. У гетеро та пічних грибів таломи розрізняються статево: несуть або тільки чоловічі, або тільки жіночі статеві органи.

Ооспори утворюються внаслідок злиття морфологічно різних жіночої гамети оогонія та чоловічої антеридія (процес називається гетерогамія), зигоспори — морфологічно однакових жіночої та чоловічої гамет (процес називається ізогамія).

Відмінною рисою статевого процесу у нижчих грибів є те, що в результаті запліднення утворюється зигота, яка являє собою спору у стані спокою. Тільки під час проростання такої спори відбувається редукційний поділ (мейоз), за якого відновлюється гаплоїдний набір хромосом у ядрі.

На рис. 8.2 показано процес безстатевого (за допомогою конідій) та статевого розмноження у вищих грибів — аскоміцетів. За статевого розмноження на міцелії утворюються гаметангії 2, які складаються з антеридія (містить “+”-ядра, чоловіча статева клітина) та аскогонія (містить “-“-ядра, жіноча статева клітина). В аскогонії ядра з’єднуються попарно, але не зливаються. Із заплідненого аскогонія утворюються аскогенні двоядерні гіфи 3, а пари ядер піддаються мітозу, за якого реплікуються нові парні хромосоми. Далі в кінчиках аскогенних гіфів 4 відбувається каріогамія, після чого диплоїдні ядра піддаються мейозу. В результаті утворюються вісім гаплоїдних ядер, які розвиваються в аскоспори і розміщуються в аску 4. Одночасно аски, вміщені в міцеліальні гіфи, перетворюються в аскокарп 5. Аскокарп розпадається на окремі аски, які містять вісім аскоспор. Аскоспори проростають, утворюючи новий міцелій.

Рис. 8.2. Розмножений грибів Aacomycetea

Статевий процес у базидіоміцетів (рис. 8.3) характерний тим, що спочатку утворюється дикаріон (можливі варіанти утворення: злиттям двох гаплоїдних вегетативних клітин; поділом ядра в одній клітині). Далі клітини, які містять дикаріон, розростаються у складний дикаріофітний міцелій, з якого утворюються плодові тіла. Базидії утворюються на плодових тілах або з міцелію. З їх утворенням відбувається каріогамія дикаріона (злиття ядер і редукційний поділ, найчастіше на чотири ядра), даючи початок для утворення чотирьох базидій, з яких утворюються базидіоспори. Проростаючі базидіоспори утворюють гаплоїдний міцелій з одноядерних клітин, які знову утворюють дикаріон і фазу дикаріофітного міцелію (див. рис. 8.3).

Рис. 8.3. Цикл розвитку базидіального гриба:

і — базидіоспори: 2 — гаплоїдний міцелій; 3 — дикаріофітний міцелій; 4 — плодове тіло з днкаріофітного міцелію; 5 — базидії з базидіоспореми

Отже, відмінною рисою статевого процесу у базидіоміцетів є наявність фази дикаріофітного міцелію, яка є своєрідним відхиленням від типового диплоїдного міцелію. При цьому базидіоспори утворюються екзогенно, на відростках базидії.